Сравнительная морфофункциональная характеристика эндокриноцитов семенников позвоночных : Онтогенез, сезонные изменения, действие экстремальных факторов Шевлюк, Николай Николаевич

Введение к работе

1. Актуальность проблемы. Одним из важнейших факторов, определяющих гомеостаз для развивающихся половых клеток, являются интерстициальные эндокриноциты семенников (клетки Лейдига), которые не только модулируют действие гонадотропних гормонов, но также оказывают специфическое действие на орган, участвуя в обеспечении всех сторон гистофизиологии семенников.

Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике семенников показал, что наибольшее число работ, касающихся эндокринных структур мужской гонады, выполнено на материале лабораторных и некоторых сельскохозяйственных животных [Lording D.W., DeKretserD.M., 1972; Невструе-ва В.В., 1974; Gravis С, 1977; Van Straaten Н., W., Wensing C.I., 1977; Aoki A., Fawcett D.W., 1978; David-Ferreira J.P. et al., 1978; Peter W. et al., 1980; Дедов В.И., 1980; Mori H., Christensen A.K., 1980; Wrobel K. et al., 1987, 1988; Jonson L., Neaves W.B., 1981; Jonson L., Thompson D.L., 1987; Zirkin B.R., Ewing L.L., 1987; Angelova P. etal., 1989 и др.]. Обширная литература посвящена изучению эндокриноцитов семенников человека [Mictkiewski К. etal., 1962; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Amat P. et al., 1986; Nistal М. et al., 1986; Schulze С, 1987; Prince F.P., 1990 и др.]. К настоящему времени выяснены многие аспекты строения и функций интерстициальных эндокриноцитов семенников различных позвоночных, сформулированы основные положения о закономерностях развития эндокриноцитов семенников в эмбриональном и постнатальном онтогенезе позвоночных животных и человека. Получены ультраструктурные характеристики клеток Лейдига лабораторных и сельскохозяйственных животных, а также человека. В то же время ощущается дефицит информации о данных клетках рыб, амфибий, рептилий, птиц и диких млекопитающих. Крайне недостаточно работ сравнительного плана, посвященных вопросам эволюционной динамики эндокриноцитов. Следует констатировать фрагментарность и противоречивость информации по вопросам классификации клеток Лейдига, источников их возникновения в эмбриональном и постнатальном онтогенезе. Недостаточно изучены механизмы обновления в популяции пубертатных эндокриноцитов семенников позвоночных. Дискуссионными являются сведения об адаптивных и реактивных изменениях клеток Лейдига в условиях воздействия на организм различных дестабилизирующих факторов. Слабо изучена динамика вариаций в популяции интерстициальных эндокриноцитов при сезонных изменениях репродуктивной активности, а имеющиеся сведения по этому вопросу противоречивы. Много неясного остается в отношении роли и значимости меж- и внутрисистемных механизмов регуляции секреторной функции эндокриноцитов.

Все это обосновывает актуальность проведения исследования, посвященного вопросам сравнительной характеристики структурно-функциональных особенностей интерстициальньгх эндокриноцитов семенников различных позвоночных как одного из звеньев сложной системы центральных и местных регуляторних факторов, взаимодействующих в семеннике и обеспечивающих оптимальные условия для сперматогенеза. Изучение эндокриноцитов в сравнительно-эволюционном аспекте и в условиях различных экспериментальных моделей позволит получить новые констатации, весьма ценные как для биологии тканей, таки прикладной эндокринологии.

2. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является сравнительное исследование ингерстициальных эндокриноцитов семенников представителей различных классов позвоночных в онтогенезе, при сезонных колебаниях репродуктивной активности, в условиях действия экстремальных факторов; определение диапазона структурно-функциональной изменчивости и адаптационных свойств эндокриноцитов в указанных условиях; исследование пара- и ауток-ринных внутригонадных отношений. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Выяснение динамики дифференцировки и функциональной активности интерстициальных эндокриноцитов семенников позвоночных на этапах онтогенеза.

2. Выяснение коррелятивных взаимоотношений между параметрами морфофункционального состояния интерстициальных эндокриноцитов и степенью активности сперматогенеза в извитых канальцах в онтогенезе, при сезонных изменениях репродуктивной активности и в условиях действия экстремальных дестабилизирующих факторов.

3. Исследование характера взаимоотношений интерстициальных эндокриноцитов с их микроокружением (сосуды, фибробласты и др.).

4. Определение реактивных и адаптивных возможностей интерстициальных эндокриноцитов в условиях воздействия различных дестабилизирующих факторов (гипофизэктомия, разрушение и стимуляция различных областей гипоталамуса, эмоционально-болевой стресс, умеренная дегидратация организма, воздействие комплекса техногенных факторов санитарно-защитной зоны газзавода).

5. Установление диапазона детерминационных потенций интерстициальных эндокриноцитов семенников млекопитающих животных при непосредственном влиянии на них некоторых нейропепти-дов (окситоцин, вазопрессин) в условиях их культивирования in vitro, а также in vivo в диффузионных камерах.

3. Научная новизна исследования. Получены новые данные о структурной организации ингерсгициальной ткани семенников позвоночных, выявлены различные разновидности ее морфологической

организации. Впервые представлена ультраструктурная характеристика интерстициальных эндокриноцитов семенников ряда позвоночных (ящерица прыткая, суслики малый и рыжеватый, сурок байбак, пеструшка степная, козел оренбургской пуховой породы). Описана морфология интерстициальных эндокриноцитов семенников ряда животных естественных биоценозов в условиях сезонных изменений их репродуктивной активности. Обнаружены новые факты, свидетельствующие о наличии феномена активизации эндокринных и герминативных структур семенников ряда позвоночных (наземные грызуны из семейства беличьих - суслики малый и рыжеватый, сурок байбак) вне сезона размножения. Впервые с использованием светоопти-ческих и электронномикроскопических методов описаны морфологические эквиваленты повышения секреторной активности эндокриноцитов семенников перед залеганием этих животных в зимнюю спячку. Обнаружены явления параллелизма морфогенстических преобразований в популяциях эндокриноцитов семенников амфибий, рептилий птиц и млекопитающих на этапах цирканнуального ритма репродукции. Получены дополнительные доказательства принадлежности пубертатной популяции эндокриноцитов семенников позвоночных к клеточным популяциям стабильного типа. Обнаружено позитивное влияние слабых сгрессорных воздействий на активизацию репликативного и репаративного синтеза ДНК в ядрах эндокриноцитов. Получены новые констатации, касающиеся временной организации функционирования эндокриноцитов и герминативных структур семенников ряда животных естественных биоценозов, которые могут свидетельствовать о наличии у этих позвоночных эндогенного цирканнуального ритма в функционировании эндокринных и герминативных структур семенников. Выявлены новые доказательства значимости паракринных взаимоотношений в семенниках для секреторной активности эндокриноцитов мужских гонад.

Получены новые данные о характере реактивных и адаптивных преобразований эндокриноцитов семенников в условиях воздействия различных дестабилизирующих факторов (эмоционально-болевой стресс, умеренная дегидратация организма, стимуляция и разрушение различных областей гипоталамуса, гипофизэктомия, воздействие техногенных факторов газзавода).

Впервые установлено прямое позитивное влияние нонапепти-дов ядер переднего гипоталамуса на сохранность культивируемых интерстициальных эндокриноцитов семенников в условиях органных культур in vitro и в диффузионных камерах in vivo, а также на диапазон их реактивных и адаптивных преобразований при культивировании.

4. Научно-практическая значимость работы. Результаты исследования расширяют и дополняют сведения по морфофункциональ-

ной характеристике эндокриноцитов семенников представителей различных классов позвоночных. Уточнен ряд дискуссионных представлений, касающихся ультраструктурных особенностей эндокриноцитов. Результаты работы позволили уточнить ряд спорных теоретических вопросов, касающихся реализации детерминационных свойств интерстициальных эндокриноцитов семенников в процессе морфо -генетических преобразований на этапах эмбрионального и постна-тального онтогенеза и в условиях сезонных изменений репродуктивной активности. Результаты исследования дополняют существующие представления о вне- и внутрисистемных механизмах регуляции секреторного процесса в эндокриноцитах. Полученные в результате исследования факты углубляют существующие представления о роли и значимости различных областей гипоталамуса в регуляции морфоге-нетических процессов в популяции интерстициальных эндокриноцитов семенников. В своей совокупности полученные результаты создают предпосылки для дальнейшего исследования морфогенети-ческих процессов в семенниках, уточняют и углубляют представления о факторах и механизмах регуляции интратестикулярного гомео-стаза.

5. Внедрение. Полученные сведения могут быть использованы в
учебном процессе при изучении морфологических, функциональных
и экологических аспектов репродукции в соответствующих разделах
анатомии, гистологии, физиологии, зоологии позвоночных и эколо
гии.

Материалы по вопросам адаптивных и реактивных морфогене-тических преобразований в популяции эндокриноцитов в условиях воздействия различных дестабилизирующих факторов могут быть использованы с целью выработки объективных критериев оценки отклонений от нормальных состояний семенников при анализе органов репродуктивной системы в различных экстремальных условиях.

Сферой внедрения полученных результатов могут быть лаборатории НИИ и кафедры вузов, исследующие вопросы морфологических, физиологических и экологических аспектов репродукции.

Материалы работы используются в учебном процессе при лекционном и практическом преподавании на кафедрах гистологии Оренбургской, Омской, Тюменской и Ярославской медицинских академий, Самарского медицинского университета, на кафедрах анатомии и гистологии, акушерства и патанатомии Оренбургского аграрного университета, на кафедрах зоологии, анатомии и физиологии человека и животных Оренбургского педагогического университета.

6. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфофункциональная характеристика интерстициальных эндокриноцитов семенников представителей различных классов позвоночных (амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) свидетельст-

вует о наличии параллелизмов в структурной организации и функциональной активности этих структур в процессах эволюционных преобразований органов репродуктивной системы позвоночных.

2. В процессе реализации цирканнуального ритма репродуктивной активности в популяциях эндокриноцигов семенников закономерно проявляются морфологические эквиваленты, отражающие изменения стероидогенной функции эндокриноцитов. Пик функциональной активности эндокриноцитов опережает по времени пик активности сперматогенеза.

3. У ряда исследованных позвоночных (лягушка озерная, грызуны из семейства беличьих - суслики малый и рыжеватый, сурок байбак) выявляются два пика морфологически идентифицируемой активизации секреторной активности эндокриноцитов: в сезон размножения и вне его, перед залеганием животных в зимнюю спячку.

4. Возникновение новых эндокриноцитов семенников у половозрелых представителей позвоночных может происходить в процессе дифферениировки их из малодифференцированных предшественников, постоянно присутствующих в интерстициальной ткани органа.

5. Адаптивные и реактивные преобразования эндокриноцитов в ответ на действие различных дестабилизирующих факторов характеризуются широким спектром морфофункциональных проявлений в зависимости от характера стрессора, его силы и длительности действия. Слабые стрессорные воздействия оказывают позитивное влияние на ДНК-синтетическую способность эндокриноцитов. А сильные стрессоры приводят к угнетению процессов дифференцировки и секреторной активности эндокриноцитов.

6. Паракринные взаимоотношения в семеннике яатяются одним из существенных факторов, модулирующих адаптивные и реактивные сдвиги в популяции эндокриноцитов, возникающие под воздействием различных (как регуляторных, так и дестабилизирующих факторов).

7. Нонапептидэргические нейроны ядер переднего гипоталамуса оказывают позитивное влияние на сохранность интерстициальных эндокриноцитов семенников в условиях их совместного сокультиви-рования в двойных диффузионных камерах.

7. Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 2-й конференции "Актуальные проблемы развития человека и млекопитающих" [Симферополь, 1983], научной конференции "Мезенхима и ее производные в онто- и филогенезе", посвященной 100-летию со дня рождения академика А.А.Заварзина [Пермь, 1986], X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов [Винница, 1986], на III Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы внешней среды" [Са-

марканд, 1987], на зональной конференции морфологов "Эпителий и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях [Тюмень, 1988], на областной конференции "Медицинские аспекты охраны производственной и окружающей среды" [Оренбург, 1989], на VII зональной научно-практической конференции молодых ученых-медиков "Медико-биологические и экологические проблемы развития Севера" [Архангельск, 1990], на научной конференции "Реактивность и регенерация тканей" [Ленинград, 1990], на ГУ Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды" [Иваново, 1991], на научно-практической конференции "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте" [Тюмень, 1991], на XI Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов [Полтава, 1992], на научной конференции "Критерии и методы оценки жизнеспособности тканей в раневом процессе" [С.Петербург, 1993], на международном симпозиуме "Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологических воздействий на внутреннюю среду организма" [Чолпон-Ата, 1993], на V международном совещании по суркам стран СНГ [Гайдары, Украина, 1993], на II Всероссийской конференции "Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных" [Саратов, 1993], на III съезде анатомов, гистологов, эмбриологов Российской федерации [Тюмень, 1994], на научной конференции, посвященной 50-летию Оренбургского медицинского института [Оренбург, 1994], In Second international conf. of marmots [Aussois, France, 1994], In 2nd european congress of mammology [Southampton, England, 1995], на IV Всероссийской конференции "Нейроэндокринология-95", посвященной 70-летию чл.-корр. РАН проф. А.А.Поленова [С.-Петербург, 1995], на Всеармейском научном совещании "Гистогенез и регенерация тканей" - гистологических чтениях, посвященных памяти проф. А.А.Клишова {С.Петербург, 1995], на III Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия на здоровье человека" [Калуга, 1996], на VI международном совещании по суркам стран СНГ [Чебоксары, 1996], на научно-практической конференции морфологов Тюменской области "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте" [Тюмень, 1996], на научном совещании в Военно-медицинской академии "Ги сто генетический анализ изменчивости и регенерации тканей", посвященном 100-летию со дня рождения академика Н.Г.Хлопина [С.Петербург, 1997], на III Международной конференции по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия" [Чебоксары, 1997].

8. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 научных работ.

9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 442 страницах машинописного текста.

Работа состоит из введения, обзора литературы, главы "Материал и методы исследования", 4-х глав собственных исследований с обсуждением полученных результатов, заключения и выводов. Диссертация иллюстрирована 101 рисунком и 44 таблицами. Библиография включает 592 отечественных и зарубежных источника. Диссертация написана на русском языке.