Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Исследование раннего Формообразования и развития вомероназального или якобсонова >ргана (ВО) человека является аюуальным, поскольку данная тема [о сих пор практически не разрабатывалась в отечественной юрфологии и мало исследована в мире вцелом (Gower, Ruparelia, 993). ВО был впервые описан в 1703 году, но более чем за 100 іет о нем не было получено сколь-нибудь существенной шформации вплоть до 1811 г., когда его переоткрыл Якобсон Jacobson, 1811), давший ему свое имя. Еще 70 лет понадобилось іа то, чтобы исследования, начатые на животных, привели к >писанию ВО у эмбрионов человека и взрослых людей (Келликер, 882).
Обобщая результаты исследований ВО за многие годы, можно тверждать, что система ВО, возникшая у древних амфибий, не олько сохранилась, но и продолжает функционировать у .овременного Homo sapiens. Однако, на сегодняшний день мы іе имеем ответов на большинство принципиальных вопросов, :вязанных с фило- и онтогенезом системы ВО даже у животных. В )собенности мало разработаны проблемы развития, строения и функционирования ВО у человека.
Известно, что ВО и связанные с ним органы хорошо развиты < активно функционируют в большинстве групп наземных юзвоночных. Функции системы ВО весьма разнообразны: это юдное обоняние (амфибии, рептилии), выслеживание добычи и эпределение вкуса пищи (рептилии и отдельные группы ллекопитающих), регуляция полового цикла, общественного и :ексуального поведения (высшие млекопитающие) (Harrison, 1987). Z другой стороны, есть современные данные о почти 100% зстречаемости ВО и его функциональной активности у взрослых іюдей (Garsia-Velasco, Mondragon, 1991; Monti-BIoch, Grosser, 1991; Moran et al., 1991). Высказывалось предположение о зозможности использования системы ВО эмбрионами и плодами Клосовский и др., 1969). Таким образом, мы располагаем информацией о том, что система ВО у человека существует.
Однако, имеются лишь очень разрозненные и противоречивы! данные о ее формировании, функциях, влиянии на организА человека, возможных отклонениях в развитии и их связи с другимі аномалиями.
Такая ситуация сложилась, в основном, под влиянием дву факторов. Во-первых, вследствие широко распространенной представления о том, что система ВО человека являете рудиментарной и после 5-го месяца внутриутробного развити подвергается дегенерации (Титова, 1956; Hart, 1987). Во-вторы> по причине труднодоступности соответствующего плодного эмбрионального материала. Внимательное изучение работ написанных по материалам клинических наблюдений, показывает что даже специалисты-отоларингологи, как правило, не уделяю должного внимания системе ВО. В то же время, существую обширные литературные данные, указывающие на связь межд состоянием периферических отделов обонятельного анализаторе функциями половых органов, сердечно-сосудистой системы эмоциональной сферой (Рунге, 1888; Карпов, 1928; Еланцев, 193f Султанова, Агеева, 1973; Nomura, Matsuura, 1972). Недостато знаний о развитии системы ВО приводит к тому, что нередк оказывается невозможным установить причины аномалии выявленных у взрослых людей.
Следовательно, особенно актуальным представляется изучени закладки и формирования системы ВО в раннем эмбриогенез человека. Проведение такого исследования на уникально эмбриональном и плодном материале с изготовлением серийнь срезов предоставляет возможность не только восполнит существующие пробелы в эмбриологии и функционально морфологии системы ВО, но и проследить ее состояние при ряді патологий развития.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель работ состояла в выяснении способа закладки, развития дифференцировки системы ВО у человека от раннег эмбрионального до середины плодного периода как в норме, тс и при ряде аномалий внутриутробного развития. Для достижені этой цели были поставлены следующие задачи:
с помощью пластических и графических реконструкций, изготовленных по сериям гистологических срезов, проанализировать закладку и первичную дифференцировку сиситемы ВО человека в процессе нормального и патологического развития;
используя анатомические методы макропрепаровки с последующей зарисовкой материала, а также специальные микроскопические приемы, исследовать спорный вопрос о существовании мышечного аппарата ВО;
изучить при помощи трансмиссионной электронной микроскопии ВО плодов человека разного пола для решения вопроса о наличии в нем рецепторных элементов, исследования ультраструктуры вомероназального эпителия и выявления возможных различий между полами;
с помощью антител к эпитопу Р-5 хордина, широко распространенному в нервной системе позвоночных, охарактеризовать различные элементы системы ВО, в особенности клетки, мигрирующие из вомероназального эпителия и образующие предполагаемый ганглий этого органа;
проверить возможность специфического связывания рецепторных элементов ВО с молекулами гормонов, помеченными флуоресцентным маркером (TRITC) на нативных срезах с целью выяснения функциональных возможностей системы ВО у плодов человека.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Диссертация является законченной научно-исследовательской работой, содержащей новое решение актуальной научной задачи, состоящей в комплексном анализе основных морфологических процессов раннего эмбрионального формообразования системы ВО человека, её развития у плодов л предполагаемых функциональных возможностей в плодном іериоде. Проведенное исследование позволило впервые:
предложить детальное описание закладки и нерва ВО в эаннем эмбриогенезе человека;
установить, что у плодов человека обоих полов в возрасте 18-22 нед. сохраняется ВО с хорошо развитым нервом, связанным : передним мозгом;
- выявить рецептороподобные клетки в вомероназальноы
эпителии плодов мужского и женского пола;
обнаружить отсутствие индукционного влияния хряща носовой перегородки на закладку и формирование нервного аппарате ВО на ранних стадиях;
выявить иммуногистохимически наличие эпитопа Р-5 хординс в вомеронизальном нерве и клетках предполагаемогс вомероназального ганглия;
обнаружить специфическое связывание между мечены\ прогестероном и клетками эпителия ВО на нативных срезах;
показать наличие капиллярной сети вокруг ВО v проникновение капилляров в вомероназальный эпителий прі отсутствии мышечного аппарата ВО у плодов человека в возрасте 22 нед.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. 1. Проведение! работа является частью комплексного исследования Научной: Совета по морфологии человека (07), проблемной комиссиі "Морфогенез клеток, тканей и организма* 07.02 (N Гос регистрации 8106232110.ИЮН.). 2. Полученные данные даю объективное представление о формировании системы ВО н( ранних этапах онтогенеза человека. 3. Проведенные исследовани позволяют предположить функциональную активность системы ВС в пренатальном периоде. 4. Материалы диссертации используютс в учебном процессе Омским медицинским институтом (ка4 гистологии, цитологии и эмбриологии), и Московским Гуманитарны; Университетом им. Е.Р.Дашковой.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работ доложены и обсуждены на секциях МОИП (1994 г.), третьих научнь чтениях имени академика АМН Саркисова С.А. и симпозиум 'Современные представления о структурно-функционально организации мозга (Москва, 1995)*.
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 рабо из них одна в центральном журнале. Одна работа принята печати в центральном журнале для опубликования в 1996 году
СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения,
етырех глав, выводов и списка цитируемой литературы. Изложена
а 178 страницах машинописного текста, содержит 2 таблицы и
8 рисунков. Список литературы содержит 124 источника, из них
!7 на русском языке. .'.