Введение к работе
Актуальность темы. Следует признать, что обширная пограничная область между эмбриологией, гистологией и цитологией, в анализе которой центральное место принадлежит проблеме эмбрионального и постнатально-го гистогенеза, до сих пор исследована меньше, чем морфофункциональное состояние дифференцированных тканей развитого организма (Кнорре А.Г., 1971; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Клишов А.А., 1984). Между тем вопрос об особенностях развития временно функционирующих в онтогенезе тканей и органов был поставлен давно (Иванов П.П., 1937).
Уже П.П. Иванов и его сотрудники установили, что провизорные ткани и органы "преждевременно" и вместе с тем своевременно дифференцируются и начинают функционировать тогда, когда дефинитивные структуры сохраняют еще индифферентный характер. Это действительно было принципиально новое понимание организации развивающегося организма как системы систем. Позднее СИ. Щелкунов (1958) применительно для внеза-родышевых органов обозначил такое неравномерное развитие клеточного строения зародыша позвоночных животных и человека как принцип асинхронного (гетсрохронного) развития провизорных и дефинитивных тканей, выраженный у различных позвоночных в неодинаковой степени.
Идею П.П. Иванова о "преждевременной дифференцировке" поддержали П.Г. Светлов (1960), Б.П. Токин (1977) и углубили для тканей внезаро-дышевых органов Г.А. Шмидт (1968), А.Г. Кнорре (1967, 1971), М.Я. Субботин с сотрудниками (1954, 1956, 1978, 1971) и другие. Попутно заметим, что взгляды П.П. Иванова на дифференцировку различных тканей и органов в период эмбриогенеза находятся в полном соответствии с теорией системо-генеза П.К. Анохина (1966): структуры, ответственные за конкретные функции, появляются к тому времени, когда их функции оказываются необходимыми для формирующегося организма.
Из всех провизорных тканей, входящих в состав внезародышевых органов, наиболее полно изучен хориальный эпителий (Субботин М.Я., 1954, 1968; Дыбан А.П., 1959; Новиков В.Д., Шерудило А.И., 1966; Говорка Э., 1970; Кнорре А.Г., 1971; Новиков В.Д., Склянов Ю.И., 1971; Новиков В.Д., 1972; Жемкова З.П., Топчиева О.И., 1973; Брусиловский А.И., 1976; Колесников СИ., Новиков В.Д., 1977; Субботин М.Я., Донских Н.В., 1978; Цирельников Н.И., 1980; Колесников СИ., Морозова Л.М., 1985; Колесни-
ков СИ. и др., 1986; Савельева Г.М. и др., 1991). Эта ткань интересовала исследователей в большей степени потому, что именно она обеспечивает прямой контакт фето-плацентарной системы с тканями материнского организма и, следовательно, является наиболее ответственной в материнско-плодовом обмене.
Между тем филогенетически более древней внезародышевой резорби-рующей тканью является желточный эпителий. Его участие в трофике эмбриона (а в ряде случаев и плода) осуществляется как у животных с полиле-цитальными, так и с вторично олиголецитальными яйцеклетками. На примере птиц было установлено, что провизорный эпителий желточного мешка дифференцируется ускоренно и сокращенно по сравнению с кишечным эпителием, что не мешает ему иметь и ряд своеобразных черт (Кнорре А.Г., 1971; Молчанова В.В., Кнорре А.Г., 1980).
Приходится констатировать, что до сих пор работ, посвященных мор-фо-функциональной и морфометрической характеристике желточного эпителия млекопитающих по сравнению с теми, в которых изучались другие внезародышевые ткани, немного. Именно поэтому сохраняется необходимость систематических гистологических и цитологических исследований особенностей функционирования этой ткани как при разных, так и при одном и том же типах плацентации. Разработка проблемы гистогенеза внеза-родышевых тканей или в более общем виде - накопление сведений "об особенностях провизорных органов и тканей несомненно будет способствовать и конкретизации ряда закономерностей эволюционной морфологии вообще, эволюционной гистологии и эмбриологии в частности" (Молчанова В.В., Кнорре А.Г., 1980).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение гистогенеза желточного эпителия и его зонарной специализации у различных представителей млекопитающих (крысы (Rattus norvegicus) и человека), имеющих одинаковый тип гшаценгации.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
1) оценить функциональное состояние различных зон желточного мешка крысы по ходу эмбриогенеза, используя общепринятые гистологические и морфометрические методы; исследовать строение стенки и выявить некоторые функциональные особенности желточного мешка человека в первом триместре беременности с помощью гистохимических и цито-кариометрических методов;
-
изучить ультраструктуру желточного эпителия крысы в составе различных зон висцерального и париетального листков желточного мешка, синуса Дюваля, а также ультраструктуру лабиринтной балки плаценты на разных стадиях эмбрионального развития крысы;
-
провести морфометрический анализ органелл эпителиоцитов висцерального и париетального листков желточного мешка крысы, обусловливающих их функциональную активность по ходу беременности.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ зон желточного мешка крысы с помощью световых, электронно-микроскопических и морфометрических методов в различные периоды эмбриогенеза.
Показаны функциональная значимость каждой из исследованных зон и их взаимодействие для реализации трофической функции:
в висцеральном листке - утилизация внутриклеточных липидных капель, активный пиноцитоз из полости желточного мешка и наработка экспортных или лизосомальных белков;
в париетальном листке - регуляция потока веществ, поступающих в полость желточного мешка.
Впервые выявлена последовательность становления трофической функции различных зон в пределах одного листка желточного мешка.
При помощи морфометрического анализа динамики структур в составе желточного мешка человека показана его деградация как органа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данное исследование углубило понимание особенностей функционирования и биологического значения желточного мешка у двух видов млекопитающих. Результаты данной работы могут послужить основой для планирования новых эмбриологических экспериментов. При их постановке следует учитывать, что при любых воздействиях, приводящих к изменению питания эмбриона или плода, ответные изменения затронут не только плаценту, но и желточный мешок как одно из звеньев единой трофической системы.
Положения, выносимые на защиту:
-
Трофика эмбриона (плода) после закладки внезародышевых органов находится в зависимости не только от контакта желточного мешка и хориона с маткой, но и от взаимодействия друг с другом этих провизорных органов.
-
Висцеральный и париетальный листки желточного мешка крысы специализируются на выполнении различных сторон трофической функции,
причем внутри каждого листка обособляются участки, обеспечивающие последовательную реализацию этой функции.
-
Желточный эпителий - преобладающая ткань трофической системы (желточного мешка и аллантоисной лабиринтной плаценты) - особый подтип эпителиев энтодермального происхождения.
-
Гистогенез желточного эпителия человека резко асинхронный и характеризуется ограниченным проявлением дивергентной дифференциации.
Апробация работы. Материалы работы доложены на 52-й конференции студентов и молодых ученых НМИ "Новое в биологии и медицине" (Новосибирск) в 1991 г.; научно-практической конференции "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте" (Тюмень) в 1991 г.; XI съезде анатомов, гистологов н эмбриологов (Смоленск) в 1992 г.; ІП Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Тюмень) в 1994 г.; 56-ой конференции студентов и молодых ученых НМИ (Новосибирск) в 1995 г.; научной сессии сотрудников НМИ (Новосибирск) в 1995 г.; научной конференции "Гистогенез и регенерация тканей" (Санкт-Петербург) в 1995 г.; научно-практической конференции "Актуальные вопросы современной медицины" (Новосибирск) в 1996 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 236 страницах машинописного текста, содержит 35 микрофотографий, 30 электронных фотографий, 8 таблиц и 83 графика. Список литературы содержит 76 отечественных и 193 иностранных источников.