Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 10
1.1. Особенности строения почек в сравнительном аспекте 10
1.2. Современные представления о компеиса-' торно-приспособительных процессах почки позвоночных в сравнительном аспекте 32
ГЛАВА II. Материал и методу исследования 53
ГЛАВА III. Результаты собственных иследований 57
З.1. Структурно-функциональная организация почек у некоторых представителей по звоночных 57
3.1.1. Амфибий 57
3.1.2. Рептилий 66
3.1.3, Птиц 77
3.1.4. Млекопитающих 88
3.2. Структурно-функциональная особенность почек у некоторых представителей позво ночных животных после односторонней яефрэктомии ; 102
3.2.1. Амфибий 102
3.2.2. Рептилий 133
3.2.3. Птиц 170
3.2.3. Млекопитающих 199
ГЛАВА ІV. Обсуждение результатов собственных исследований и заключение 235
4.1. Сравнительная характеристика почек у некоторых позвоночных животных 235
4.2. Сравнительная характеристика компен саторно-приспособительных процессов в почке после односторонней нефрэктомий у некоторых представителей позво ночных 242
Выводы 257
Указатель литературы 260
- Особенности строения почек в сравнительном аспекте
- Современные представления о компеиса-' торно-приспособительных процессах почки позвоночных в сравнительном аспекте
- Структурно-функциональная организация почек у некоторых представителей по звоночных
- Сравнительная характеристика почек у некоторых позвоночных животных
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследования структурно-функциональной основы компенсаторно-приспособительных процессов в почках являются одной из фундаментальных проблем биологии и медицины. Данной проблеме посвящены многочисленные исследования клиницистов и экспериментаторов / 67-76, 105, 125, 150-160, 172, 173 /. Вместе с тем многие аспекты компенсаторно-приспособительных процессов все же далеки от окончательного разрешения. Так, до настоящего времени окончательно не сформулированы общие закономерности компенсации функции оставшейся почки, недостаточно раскрыты механизмы, обеспечивающие стабилизацию компенсаторно-приспособительных процессов.
В этом плане существенную роль сыграли бы исследования, отражающие особенности становления компенсаторно-приспособительных процессов у различных представителей позвоночных - животных, находящихся на различных уровнях эволюционного развития.
Известно, что компенсаторно-приспособительные процессы реализуются на единой материальной основе / 70-73, 109, ІІ2-П7, 155-160, 196-198, 241, 296-298, 305, 315-318, 331 /.
Решающая роль в формировании компенсаторно-приспособительной реакции в оставшейся после односторонней нефрэктомии почки принадлежит уровню физиологической регенерации органа / 69-75, 156-158, 172, 173, 213, 267-269 /.
Компенсаторная гипертрофия почки у млекопитающих при односторонней нефрэктомии или при поражении одной из почек протекает достаточно интенсивно и характеризуется определенной периодичностью / 15, 53, 70-76, 78. 91-96, 137-139, 141 /.
К сожалению, механизмы компенсаторно-приспособительных процессов, особенности их развития у других представителей позвоночных животных исследованы крайне недостаточно /7, 24, 117, 239, 240 /. Имеющиеся данные носят разрозненный характер, порождают множество дискуссионных вопросов и не дают возможности создания целостного представления об эволюционных закономерностях компенсаторно-приспособительных процессов в зависимости от вида животного, условий обитания и уровня их организации.
Изучение морфофункциональных особенностей эпителия различных отделов нефрона в оставшейся после односторонней нефрэктомии почки позволяет установить механизмы компенсации утраченной функции и раскрыть потенциальные возможности оставшейся почки у некоторых представителей позвоночных животных.
До настоящего времени остаются невыясненными некоторые клеточные механизмы компенсаторной реакции почки при односторонней нефрэктомии и особенности становления ее в эволюционном плане, отсутствуют данные о степени выраженности компенсаторно-приспособительных реакций в различных популяциях нефронов, остается открытым вопрос о наличии прокеимо-дистального градиента на протяжении нефрона у различных представителей позвоночных животных.
Решение этих вопросов позволяет раскрыть общебиологические закономерности становления компенсаторно-приспособительных процессов на различных уровнях организации позвоночных животных, начиная от амфибий до млекопитающих. Это обусловлено насущными задачами биологии и медицины, что определяет современность и актуальность данной проблемы.
Цель работы; Выяснение общих и специфических структурно-функциональных перестроек в почке в динамике компенсаторной гипертрофии у некоторых представителей позвоночных животных.
О с hodhh е _з ал ач и _ ис с л едов ания: изучить сравнительные морфометрические и ультраструктурные характеристики почек у некоторых представителей позвоночных животных; выяснить сравнительные структурные особенности компенсаторно-приспособительных процессов в оставшейся после односторонней нефроктомии почки у амфибий, рептилий, птиц, и млекопитающих; установить общие биологические закономерности и видовые особенности течения комнеисаторно-приспособительных процессов у, некоторых представителе!" позвоночных животных.
Основные иол о же і-і н я т _ выносимые на загциту:
I." Структурно-функциональные перестройки в почке у некоторых представителей позвоночных животных следует рассматривать как филогенетически детерминированные процессы. Клеточные механизмы, лежащие в их основе роста и усложнения структуры,являются общими и универсальными.
В основе компенсаторно-приспособительных процессов в почках у некоторых позвоночных животных лежат ускорения нефроногенеза гиперплазия и гипертрофия клеток нефрона,а также усиления образования двухъядерных нефроцитов,степень проявления которых зависит от вида животного и. условий их обитания.
Компенсаторно-приспособительные процессы в оставшейся почки т. после односторонней нефрэктомии у некоторых позвоночных животных V характеризуется как общими биологическими закономерностями развития,так и специфическими особенностями в зависмости от уровня организации животного.
4. Длительность и хараятер течения компенсаторно-приспособительн них процессов неодинаковы у различных представителей позвоноч ных. Наиболее медленее и длительное формирование компенсаторной гипертрофии почки наблюдается у представителей рептилий,что -/-связана с осооенностями структурной организации и условиями внешней среды. У представителей амфибий и птиц они протекают относительно интенсивнее и достигают "своего совершенства у млекопитающих.
Научная новизна.
Б работе впервые установлены количественные структурно-функциональные показатели почек у некоторых представителей позвоночных животных-.
Определены особенности соотношения процессов пролиферации и гипертрофии нефронов, составляющих основу роста структурно-функциональной единицы-у различных представителей позвоночных животных.
В отличие от млекопитающих у амфибий компенсаторно-приспособительные процессы после односторонней нефрэктомии осуществляются преимущественно за счет ускорения процессов нефрогенеэа.
Впервые установлено, ито вепушим клеточным фактором компен саторной гипертрофии почек у рептилий является увеличение коли- чества пвухьяперных клеток. У птиц и млекопитающих существенна роль при этом играют гиперплазия и гипертрофия клеток и их орга- - нелл. - '
В работе впервые в сравнительном аспекте разработаны механизмы компенсаторно-приспособительных процессов в оставшейся после односторонней нефрэктомии почке у различных представителей позвоночных животных.
Выявлено, что клеточные механизмы реализации компенсаторно-приспособителььых процессов характеризуются общебиологическими закономерностями и в то же время имеют свои специфические особенности в зависимости от уровня структурной организации органа.
Впервые установлено, что для представителей классов амфибий, рептилий и пттщ также характерна закономерность проксимодисталь- - в -ного убывания ч^сла и размеров органелл клеток на протяжении неф-рона, наблюдаемая у млекопитающих.
Впервые определена интенсификация клеточных механизмов,обеспечивающих компенсации утраченного органа у некоторых представителей позвоночных в эволюции.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Результаты проведенных исследований существенно расширяют и дополняют представления о закономерностях кинетики клеточных и субклеточных процессов становления почки на некоторых этапах * филогенеза, а также о структурных механизмах компенсаторно-приспособительных реакций в оставшейся почке после односторонней нефрэктомии у некоторых представителей позвоночных животных в зависимости от условий среды обитания.
Данные работы обосновывают представление о компенсаторной ггпєрірофии в оставшейся почке у различных представителей позвоночных животных.
Результаты исследований имеют существенное значение для понимания патогенеза почечной недостаточности и наступления деком-Су V пенчации почечных гомеостатических функций.
Результаты исследования могут быть учтены при написании учебников в разделах, касающихся структурных основ компенсатор но-приспособительных процессов в органах с умеренным обновлени ем клеток, и учебниках, посвященных проблемам компенсаторно-прис пособительных процессов у некоторых представителей позвоночных \ животных в филогенезе, с 1991 года используется в лекцион- ных курсах и лабораторных занятиях по цитологии, гистологии в медицинских институтах и на кафедрах биологического факультета.
Выявленная в нашей работе закономерность проксимо-дисталь-ного убывания интенсивности компенсаторно-приспособительных реакций в каждом из почечных канальцев у млекопитающих должна - 9--. быть учтена при диагностике в исследованиях клинического материала, ибо уменьшение интенсивности клеточной пролиферации в дистальном направлении от почечного тельца к собирательным трубкам может быть ошибично отнесено за счет патологического процесса.
Апробация материалов диссертации^
Основные результаты и положения диссертационной работы доложены и обсуждены на У И Всесоюзном сьезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тбилиси, 1966), Ш,1У ,У,У1,УП,УШ Всесоюзных конференциях по физиологии почек и водно-солевого обменов (Ордтко-. никилзе, 1971; Черновцы, 197 4; Ленинград, 1978; Новосибирск,1981; Чернигов, 1985; Харьков, [988), ЇУ европейском коллоквиуме по физиологии почек и водно-солєвого обмена (Прага, 1982), П,Ш,У1 конференциях физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1966^68. Ташкент, 1976), ГУ Всесоюзной конференции по регенерации (іМосква, 197I), Всесоюзной гистологической конференции, посвященной 50-ле-тчю образования СССР (Москва, 1972), Ш сьезде физиологов Узбекистана (Ташкент, 1983), 1. сьезде физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе,991).
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 296 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований с их анализом, обсуждением, заключенней, вывод шли. Текст иллюстрирован 88 рисунками и 43 таблицами. Указатель лите-ратуры включает 337 работ. Весь материал, представленный в диссертации, получен, обработан и проанализирован лично автором, 'ієна диссертации включена в Координационный план ПИР по направлению "Физиология висцеральных систем1' (номер госрегистрации-441), по плану Таджикского гос.университета С номер госре-гистрацки- 0І9ІС02&173.)
Особенности строения почек в сравнительном аспекте
Известно, что процесс эволюционного развития позвоночных сопровождается совершенствованием различных систем и органов. Постепенное усложнение строения органов и регулирующих систем организма;- связывается с количественной и качественной характеристиками их ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Не подлежит сомнению, что в изучении механизмов этих реакций важное место принадлежит динамике развития структурно-функциональных отношений почек у некоторых представителей позвоночных животных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих).
Анализ отечественной и зарубежной литературы показывает, что филогенетические аспекты структурно-функциональной характеристики почек у некоторых представителей низших.позвоночных животных до настоящего времени изучены недостаточно. Имеющиеся в этом плане отдельные сравнительного характера морфологические и функциональные данные не обобщены с позиций эволюционного усложнения организмов позвоночных.
Морфофункциональной единицей почки позвоночных, в частности и у амфибий, является нефрон, который состоит из следующих ОСНОВНЫХ отделов: почечного тельца, шеечного, проксимального, цромежу-Lточного, дистального, связующего сегментов и собирательной трубки/7, 35, 36, 44, 89, І09-ІІІ, 276 /, кроме того, в почке амфибий имеется мало дифференцированной нефрогенной ткани / 7, 87, 89 /; Почечное тельце образовано клубком капилляров и окружающей его двухслойной капсулой Щумлянского-Боумэна. Клубочки почек амфибий имеют довольно большие размеры (от 92 до 308 мкм) / 276 /. Почечное тельце снаружи окружено клетками эпителия, образующими наружную часть капсулы, а ев внутренняя часть представлена поде— цитами, от тел которых отходят многочисленные ветвящиеся отростки, между которыми обнаруживаются щели / 44, 227, 235, 332-334 /. По данным Jaainaki / 254 /, клетки наружного листка капсулы имеют реснички и короткие микроворсинки. Клетки внутреннего листка \г подоциты, соединены меаду собой за счет многочисленных плотных контактов. Эти морфологические особенности подоцитов почек амфибий сближают их с подоцитами почек новорожденных крысят / 264 /. В почках атлантических миксин в 28$ клубочков имеется шунтирующий сосудистый путь в обход клубочковых капилляров. Этот путь позволяет крови обходить фильтрационную систему и играет роль в регуляции объема жидкости в организме / 217 /. Мезангиальные клетки клубочков амфибий очень богаты органоидами и характеризуются рядом функциональных особенностей / 271, 324, 325 / Юкстагломерулярный аппарат жабы состоит из юкстагломеруляр-ных клеток, содержащих гранулы ренина / 195, 206 /. Между тем у хрящевых рыб юкстагломерулярный аппарат отсутствует и ренин не выделяется / 45, 248 /.
Проксимальный отдел нефрона амфибий выстлан высокоциликдри-ческими клетками с хорошо развитой щеточной каемкой. Эти клетки богаты митохондриями, которые расположены вдоль продольной оси клетки / 258, 304 /. В начальных отделах проксимальных канальцев почки лягушки обнаруживаются жгутикоподобные структуры, в матрик-се которых виден комплекс филаментов, состоящий из двух центральных и девяти пар нитей, расположенных по периферии / 67 /. Во всех сегментах нефрона, особенно в клетках проксимальных канальцев прослеживаются элементы специализации, характерные для анало - 12 гичных структур мезонефроса, но выраженные гораздо слабее / 82, 83, 306, 265 /. Эпителий промежуточного и шеечного сегментов состоит из реснитчатых клеток / 306 /. В то же время ряд исследователей но обнаружили реснитчатых клеток в покрове промежуточного сегмента / 36; III, 212 /.
Плазматические мембраны эпителиальных клеток дистального отдела нефрона амфибий в базальной части образуют глубокие инвагинаций, что делает их похожими на клетки дистальних канальцев неф-рона у млекопитающих / 209, 235, 258 /. Большинство авторов отмечают наличие в клетках дистального отдела органелл общего значения /35, 36, 44, 112, ИЗ /. Сопоставление морфологических и физиологических показателей дает возможность предположить, что при выходе на сушу у позвоночных проксимальный каналец был первично адаптирован к реабсорбции органических веществ, а дистальний каналец - к реабсорбции электролитов и воды / 306 /. Дистальний каналец нефрона переходит в связующий. отдел, который был описан СП. Гамбарян / 40 / в почке тритона. Собирательные трубки в почке амфибий выстланы кубическим эпителием, в. котором выделяются светлые и темные клетки / 36, 109, ПО, 112 /. Таким образом, из представленных данных становится очевидным, что нефроны почек амфибий имеют все те же отделы, которые характерны для нефронов высших позвоночных. Между тем, существование всех отделов нефрона у амфибий признается не всеми исследо-(/вателями. Существование рестничных клеток в шеечном и промежуточном отделах оспаривается некоторыми авторами. Кроме того, отсутствует подробная ультраструктурная характеристика клеток различных отделов нефрона. Можно предположить, что использование микро-диссекциошшх и морфометрических методов позволяет более деталь—но исследовать структуру нефрона амфибий.
Структурно-функциональной единицей почки степной черепахи также является нефрон, который состоит из почечного тельца, проксимального, промежуточного, дистального, связующего отделов и собирательных трубок /7, 40, 44, 46, 89, НО, 276 /. У некоторых видов рептилий обнаружен узкий шеечный сегмент, начинающийся от клубочков, клетки которого снабжены ресничками. Почечные тельца у рептилий довольно мелкие, размеры их варьируются от 50 до 80 мкм / 276 /. Электронно-микроскопическое строение почечных телец рептилий существенно не отличается от ультраструктуры почечных телец птиц и млекопитающих / 44, 112, 286-289 /. Нужно-отметить, что в приведенных работах не даны специфические особенности почечных телец у каждого вида животного, а лишь констатируется сам факт наличия данных структур. Кроме того, почечные тельца не рассматриваются в количественном структурно-функциональном плане.
У ящериц имеется юкстагломерулярный комплекс, куда входят юкстагломерулярные клетки, расположенные в средней оболочке приносящей артериолы, а также примитивные формы плотного пятна и клетки юкставаскулярного островка, которые встречаются не во всех нефронах / 83 /.
Современные представления о компеиса-' торно-приспособительных процессах почки позвоночных в сравнительном аспекте
Компенсаторно-приспособительные процессы в почках являются одним из наиболее разработанных вопросов медицинской науки. Однако до сих пор не сформулированы общие закономерности компенсации, не выяснены клеточные механизмы процесса, не установлены механиз-мы, обеспечивающие стабилизацию процесса. Изучение этих вопросов у различных представителей позвоночных животных от амфибий до млекопитающих дает возможность обнаружения структурных основ развития компенсаторного ответа на различных уровнях организации в эволюциио Потребности практической и теоретической медицины в вышеперечисленных вопросах определяют актуальность избранной темы.
Многочисленные обзоры последних лет, как отечественных / 68-74, 91-100, I42-I6I /, так и зарубежных / 331 / авторов показали, что компенсаторно-приспособительные процессы реализуются на принципиально единой материальной основе. Но нужно отметить, что компенсаторно-приспособительные процессы в почке, испытывающие воздействие, протекают более интенсивно и с определенной периодичностью.
Решающая роль в формировании компенсаторно-приспособительных реакций принадлежит уровню физиологической функции органа / 109, 141, 157, 175, 176 /. Общепризнано, что компенсаторная гипертрофия почки развивается при удалении другой, а также при ее пораже-нии патологическим процессом. Известно также, что компенсаторная гипертрофия более выражена у молодых животных, и что степень ее проявления зависит от разнообразных условий окружающей среды.
Однако нет единого мнения о способах осуществления этого восстановительного процесса в почке. При компенсаторной гипертрофии увеличение веса оставшейся почки компенсирует отсутствие коллатерального для выполнения возросшей функциональной нагрузки.
Характер динамики компенсаторно-приспособительного процесса по-разному освещается в литературе: по данным одних авторов гипертрофия почки достигает максимума через 20 дней / 194 /, других - через 20-40 дней / 32, I3I-I33 / и по данным третьих - через 120 дней / 119, 178-183 /. Неоднородность динамики, по-видимому, объясняется различными условиями проведения опытов, типом, возрастом и полом животных.
Изучая почки гребенчатых тритонов, содержавшихся в воде с повышенной концентрацией лактата Na (3,2 г/л) при помощи светового и электронного микроскопов / 239, 240 / была обнаружена гипертрофия клеток сосудистого полюса клубочков, расположенных в месте соединения париетального и висцерального листков капсулы Шумлянского-Боумена, с появлением в их цитоплазме ШИК-положи-тельной зернистости. Этот процесс носит циклический характер. J3 ионе гиперплазия: начинается в 18 ч 30 мин и достигает максимума к 19 ч 30 мин, затем идет на убыль и в ночные часы исчезает. Параллельно с гиперплазией клеток, но с опозданием на 30 мин, отмечается гипертрофия специализированных, межклеточных контактов типа macula denaa . При наблюдении на протяжении 4 недель авторами обнаружено увеличение со дня на день степени гипертрофии клеток и межклеточных контактов.
Исходя из данных доступной литературы, можно заключить,, что работы по компенсаторной гипертрофии у холоднокровных животных единичные, отрывочные. Нет работ, посвященных структурно-функцио - 34 нальной характеристике почек при компенсаторной гипертрофии у низших представителей животных. В опытах на лягушках Ran a ridibunda в различные сроки эксперимента было показано, что при компенсаторной и регенерационной гипертрофии почки наблюдались восстановительные процессы, приводящие к увеличению массы оставшегося органа. Вес единственной почки максимально увеличивался на 15-е сутки опыта, тогда как при регенерационной гипертрофии значительное увеличение веса органа наблюдалось на 30-е сутки эксперимента.
Сравнивая изменение длины нефрона и отдельных сегментов при компенсаторной и регенерационной гипертрофии у амфибий /133/, установили, что длина проксимального сегмента при регенерационной гипертрофии на 30-е сутки опыта увеличивается больше, чем при компенсаторной гипертрофии. По мнению авторов, увеличение длины нефрона и отдельных его сегментов происходит как за счет гипертрофии, так и гиперплазии клеток. Таким образом, вопрос об истинности прироста почечной ткани в процессе компенсаторной гипертрофии в настоящее время не вызывает сомнения.
В экспериментальном исследовании /23, 24 / отмечается, что в тонком строении почки степной черепахи имеются два отличительных момента. Это - наличие метанефрогенной ткани у взрослых животных и большое единообразие почечных телец и диаметр мочевых канальцев у черепах разного возраста. Эти два обстоятельства, по-видимому, тесно взаимосвязаны - можно предположить, что рост почки у черепах осуществляется аппозиционным путем, наложения новых нефронов на "старую" паренхиму: метанефрогенная ткань рас-полагается очагами под капсулой почки и удается проследить в этих очагах процессы дифференцировки камбиальных элементов в структурные единицы органа - почечные тельца и ькочевые канальцы. Очаги метанефрогенной ткани в весенне-летнее время года развиты сильно и находятся в более активном состоянии, чем зимой в период спячки животных.
В диссертационной работе Ю.Ф. Обмолова / 119 / привела сходный характер изменений, наблюдавшихся во всех трех долях единственной оставшейся почки голубя. Согласно своим обобщениям, почечные тельца, испытавшие компенсаторную гипертрофию, обнаруживают на протяжении всего периода наблюдений постепенное увеличение, а именно от 12 часов до 270 суток после операции. Гипертрофия почечного тельца .происходит как за счет сосудистого клубочка,- так и за счет полости капсулы. Процессы компенсаторной гипертрофии и у го— лубя связаны не только с гипертрофией, но и с гиперплазией элементов ее паренхимы.
Работами 3.3. Сагдуллоева и др. / 137-140 / установлено, что при компенсаторной гипертрофии у степных черепах и крыс происходит увеличение длины всех отделов нефрона оставшейся почки, причем компенсаторно-приспособительные реакции выражаются в виде гипертрофии нефрона параллельно гипертрофии органа. J крыс эти реакции происходят более интенсивно, чем у черепах.
Структурно-функциональная организация почек у некоторых представителей по звоночных
Почки половозрелой лягушки лежат забрюшинно, в поясничном отделе, в котором различаются центральная и дорсальная поверхности. По ее латеральному краю проходит мочеточник. Почки имеют вид плоских красяо-коричневых образований, вытянутых по длинной оси тела. Вес почки половозрелой лягушка достигает 79,71 + 0,85 мр, сухой вес ее составляет I4J8» На поверхности почки видна соединительнотканная капсула, плотно прилегающая к паренхиме почки. Форма и топографическое расположение нефронов в почке представлены на рис, I,
При гистологическом изучении строения почки половозрелых лягушек было выяснено наличие определенного объема сформированной нефрогенной ткани в подкапсулярной зоне. «і Нефрогенная ткань я е одинакова в различных участках; в одних местах представлена единичными клетками, а в других -скоплением клеток (рис. 2). За нефрогенной следуют клубочковая и канальцевая зоны.
Для количественной оценки соотношения канальдевой, клубочковой и нефрогенной зон мы провели планиметрическое исследование поперечного среза почки в области ее ворот. При этом определялась общая площадь, раздельно площадь нефрогенной зоны сформированных структур - "коркового вещества", условно названной нами как клубочковая а мозговая зоны преимущественного расположения канальцев. Нами также проведена, микродиссекция нефронов почки амфибий. Анатомия изолированного нефрона демонстрируется на рис.3, на котором отчетливо различаются почечное тельце, узкий светлый шеечный, проксимальный, короткий узкий и светлый промежуточный, дистальний, связующий сегменты и собирательная трубка. Общая длина нефрона составляет 8,60 мм: из. них шеечный 0,09 мм, проксимальный - 4,53, промежуточный - 0,16, дистальний - 3,54, связующий -.0,38 мм.
Измерение площади различных отделов нефрона проводилось на гистологических срезах. Установлено, что площадь почечных телец составляет 6364 - 18,1 ыкм , причем на долю сосудистого клубочка приходится 578Г - 15,3 мкм , а полость Шумлянского-Боумена -683 - 4,6 ыкм . Большинство почечных телец имеют округлую форму, кровеносные капилляры умеренно расширены, содержат эритроциты .. удлиненной формы. Капилляры отделены от париетального листа четко выраженной полостью ШумлянскогОг-Боумена, и стенка наружного листка выстлана однослойным плоским эпителием.
Следует отметить, что в некоторых препаратах, особенно на полутонких срезах прослеживается шеечный отдел нефрона вплоть до перехода в проксимальный (рис.4). Клетки шеечного отдела кубической формы имеют темную цитоплазму и содержат круглое ядро. Просвет проксимального канальца неровный, иногда заполнен вакуолями. Клетки цилиндрической формы с хорошо выраженной щзточной каемкой. Ближе к базальной части располагается округлое ядро, а цитоплазма нефроцитов содержит большое число гранулярных, вокуо-лярных структур различной плотности. Площадь клеток в среднем равна 24,40 - 0,35; цитоплазмы - 19,20 і 0,30; ядра - 5,20 ± 0,02 усл.ед» Митотический индекс варьирует от 0,80. .0,023 до 0,49 ±-0,Ogg. В промежуточная отделе клетки имеют плоскую tfiopMy с уплоценным ядром. Дистальный отдел отличается широким просветом и отсутствием щеточной каемки та апикальной поверхности клеток. Цитоплазма клеток .полигональная, в базальной части содержит ядро. Цитоплазма некоторых клеток обнаруживает единичные округлые гранулы. В собирательных трубках широко зияет просвет канальца, и выстилающие их клетки имеют кубическую форму с четко выраженными гранулами. На полутонких срезах отчетливо выделяются светлые (главные) и темные (вставные) клетки (рис.5). Светлых клеток больше, чем темных.
К капиллярам снаружи прилегают крупные клетки подоциты, от тела которых отходят длинные отростки - трабекулы. В теле клетки располагается ядро с неровными контурами. От большого отростка отходят короткие отростки, прикрепляю ще ся к базальной мембране (рис. 6). Важно подчеркнуть, что число малых отростков значительно меньше, чем у других представителей позвоночных. Межпедикулярное пространство также несколько шире. Іфоме того базальная мембрана амфибий имеет гомогенную структуру, и трехслойность не выражена. Зндотелиальные клетки капилляров местами значительно истончены и содержат единичные везикулярные элементы.. Между капиллярами изредка встречаются клетки с крупным ядром и небольшой цитоплазмой - мезангиальные.
ПариетальныГг листок состоит из одного слоя клеток низкой кубической ориы, с крупный ядром. Следует отметить, что шеечный сегмент не ронаам-Ъибий представлен низко кубическими клетками, которые на апикальной части несут немногочисленные (8-ГО) реснички данных клеток (рис. 7). В цитоплазме под плазмолеммой выявляются базальные тельца, вблизи которых обнаруживается большее число митохондрий, слабо развитый комплекс Го ль дни, энд о плазматическая сеть, свободные рибосомы и по ли с омы. В указанных клетках отсутствует базальная складчатость. Клетки проксимального отдела отличаются выраженностью микро-ворсинок на их апикальной поверхности (рис. 8). 3 цитоплазме их содержатся умеренно развитая эндошгазыатическая сеть, больное число митохондрий различной-формы с раз БИТЫМИ кр нотами и слабо развитый комплекс Гольдки. Кроме того обнаруживаются свободные рибосомы и полисомы. Латеральные стороны клеток гладкие, образуют межклеточные связи, базальная часть образует складки, однако они немногочисленны и неглубокие. Кроме того з цитоплазме этих клеток выявляется большое число вакуолей, лизосом различной величины и плотности. В некоторых вакуолях выявляется электроплотный гранулярный материал или глыбки электронн-оплотного вещества. Промежуточный сегмент нейрона представлен кубическими клетками. Ядро их овальной формы, а в цитоплазме содержатся мелкие немногочисленные митохондрии, узкие канальцы зернистой эндоплаз-матической сети.
Сравнительная характеристика почек у некоторых позвоночных животных
Почки позвоночных животных являются одним из наиболее полифункциональных органов, и основная их деятельность подчинена од-ной цели гомеостазу. Почки участвуют в осмо-, волюмо- и ион- ной регуляции, в поддержании кислот но-основи ого равновесия; они осуществляют экскреторную функцию и служат важным инкреторным органом: все большее значение приобретает их метаболическая функция. Такая многогранная деятельность почки обеспечивается несколькими процессами, протекающими в ее паренхше - клуб очковой фильтрацией, ре абсорбцией и секрецией веществ клетками канальцев, синтезом новых соединений (П5).
По мере совершенствования организмов в эволюции происходило не только приспособление структуры и соответственно функции почек к новым параметрам окружающей среды, но и изменение в строении тех элементов почечной паренхимы, которые соответствовали новым условиям, но в силу законов эволюционного развития продолжали улучшаться и более совершенно выполнять свойственные им функции.
Проведенный нами анализ структуры почек позвоночных животных позволяет сделать следующее общее заключение о процессе развития, формирования и становления органа при смене условий су- щзствования в эволюции. 3 почках представителей амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих имеются основные отделы нефрона, наличие одинаковых черт строения почечной паренхимы, но вместе с тем для каждого типа животных имеются свои особенности. В частности, для амфибий характерным является наличие в почечной ткани нефрогенных зон. Это отмечали некоторые авторы / 7, 87, 89 /.
В своих исследованиях мы также.обнаружили наличие нефроген-ной зоны в почке амфибий и рептилий. У амфибий нефрогенная зона локализована под капсулой. Она неодинакова в различных участках: в одних местах представлены отдельными клетками, а в других -целыми скоплениями клеток.
У рептилии нефрогенная зона имевт.мелкоочаговый характер, а, у птиц и млекопитающих она-отсутствует. Вместе с тем рост, развитие и формирование почечных структур - нефрона и собирательной трубки у амфибий осуществляется пу-тем митоза и1 Двухъядерных. клеток, у рептилий путем только увелїчшизи числа двухъядерных клеток, у птиц и млекопитающих путем преимущественного митотического деления / 26-30, 66, 88 /. В связи с этим в нефроне отдельные структурные элементы могут появляться в процессе развития или исчезать, но общий план микроморфологии в целом сохраняется. У амфибий клубочек довольно крупный - 92-308 мкм, у рептилий - 50-80 мкм, у птиц - 20-70 мкм, у млекопитающих - 300-380 мкм / 276 /.
По нашим данным, в почке амфибий одна популяция нефрона, у . рептилий две популяции, у птиц и млекопитающих три популяции. Со-ответственно от, степени популяции нефроны отличаются по скорости клубочковой фильтрации и функциональному значению / 302, 331 /.
Клубочки рептилий, птиц и млекопитающих варьируют в размерах- соответственно фильтрующей поверхности и капиллярной сети различной сложности. У птиц клубочек состоит из простых не разветвленных капилляров /25, 34, fil, 62, 210, 224 /. Нужно отметить, что ЮГА у амфибий и рептилий еще полностью не сформирован, поскольку macula dens а отсутствует. Этот комплекс, по нашим данным, впервые формируется в почке птиц и совершенствуется у млекопитающих. Размеры и структурные особенности клубочков позвоночных также соответствуют тем функциям, которые они выполняет. Относительно малый объем крови, выбрасываемой левым желудочком у холоднокровных позвоночных, лимитирует приток артериальной крови к почке по сравнению с млекопитающими. Однако не обходи- мость эффективного очи пения крови от ненужных организму веществ привела к формированию портальной системы кровоснабжения почки, да которой в околоканальце вые капилляры поступает венозная кровь (25,34).
Амфибии, связанные с пресной водой, сохранили большие почечные тельца, тогда как у рептилий и птиц объем клубочков значительно уменьшен. Рептилии вынуждены экономить воду, поскольку большинство из них обитают в безводных сухих местах. Сокращение клубочков у птиц, вероятно, обусловлено уменьшением веса тела, что связано с приспособлением к полету (ИЗ).
Наиболее развитыми клубочками снабжены почки млекопитающих, связанные со спецификой мочевыделительной функции (65,81,101). hut Подробно обосновал- принципы возникновения крупных клубочков у млекопитающих (51). Все сj6мамалыше позвоночные выделяют продукты азотистого обмена преимущественно путем экскреции. Наземные субмамальные секретируют конечные продукты обмена белка канальцевым эпителием почек. Такими конечными продуктами у амфибий является мочевина, а у рептилий и птиц - мочевая кислота.
Таким образом, амфибии, рептилии и птицы могут сокращать объем фильтрируемой мочи, поскольку эти метаболиты выводятся в ооиовном секрецией в канальцах или жабрах Млекопитающие же, конечным продуктом у которых является мочевина, ввделяют ее при фильтрации в клубочках. Любое сокращение фильтрации у млекопитающих приводит к отравлению организма (уремии) азотистыми продуктами. Поэтому У всех млекопитающих, животных независимо от места обитания хорошо развиты клубочки. Строение почечного тельца рептилий принципиально не отличается от структуры почечных телеп, птиц и млекопитающих. Эндотели-альные клетки степной черепахи имеют меньше пор, чем у теплокровных животных. Клетки висцерального эпителия небольшие, тела их лежат ближе к базальной мембране, чаще контактируют к базальной мембраной, чего не наблюдается у млекопитающих / 89, 196, 289 /.
