Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 9
1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса 9
1.2 Исходный материал для селекции риса 13
1.3 Генетика количественных признаков риса 15
1.3.1 Длина метелки 16
1.3.2 Наследование количества метелок на растении и зерен на метелке 26
1.3.3 Форма и величина зерновки 33
1.4 Роль искусственного отбора 39
2 Условия, материал и методика исследований 54
2.1 Общие сведения об учреждении 54
2.2 Почвенно-климатические условия 54
2.3 Материал и методика исследований 59
3 Результаты исследований 63
3.1 Анализ наследования признаков риса в F2 63
3.2 Реакция на отбор из второго поколения 72
3.3 Реакция на отбор из третьего поколения 83
3.4 Реакция на отбор из четвертого поколения 90
3.5 Реакция на отбор из пятого поколения 93
3.6 Динамика изменения относительной урожайности риса по годам 97
3.7 Характеристика лучших образцов риса F6 селекционного питомника 100
3.8 Изучение лучших линий в контрольном питомнике 102
3.9 Идентификация генов устойчивости к пирикуляриозу у лучших линий риса контрольного питомника 108
4 Экономическая оценка производства риса 113
Заключение 118
Рекомендации для практической селекции 120
Список литературы 121
- Длина метелки
- Роль искусственного отбора
- Реакция на отбор из второго поколения
- Экономическая оценка производства риса
Введение к работе
Актуальность исследования. Основой является искусственный отбор, используемый как отдельно, так совместно с другими методами. Гибридизация особей одного вида между собой позволяет сформировать широкую изменчивость, которая предоставляет исходный материал искусственному отбору. Селекционеры проводят отборы растений с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, получают от них потомство и снова ведут отборы. Различные условия среды оказывают значительное влияние на фенотипическое проявление количественных признаков, что в большей степени сказывается на объективности оценок генетико-статистических параметров и, в конечном счете, снижают эффективность отборов. Поэтому необходимы исследования в этом направлении. Полученная информация даст возможность с большей эффективностью осуществлять селекционные программы по созданию высокоурожайных сортов риса.
Степень разработанности темы. Наследование генов, контролирующих форму и размеры рисовых метелок, описано в статьях Ramiah К., Parthasarathy N., 1933; Chandrarathna М., Sakai К., 1960; Chang Т.Т., 1972; Whan В. К, 1981; Дзюба В.А., 2004; Anbanandan V., 2009; Barman D., 2012; Xing Y., 2010; Zhang W. et al., 2013 и других. В нашем исследовании проведен анализ наследования локусов, контролирующих такие признаки, как масса зерна и число зерен на метелке у гибридов риса, при скрещивании двух образцов, несущих гены устойчивости к пирикуляриозу, с сортом Кубояр.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось выявление влияния разнонаправленного отбора по массе зерна с метелок на изменение средних значений зерновой продуктивности растений риса в ряду поколений гибридов и отборы наилучших селекционных образцов.
Были поставлены следующие задачи:
-
Осуществить биометрический анализ ряда количественных признаков исходных сортов, образцов и гибридных популяций F2-F6.
-
Выявить типы наследования количественных признаков, определить число генов, имеющих аллельные различия родительских форм, и их силу.
-
Оценить влияние отбора по массе и количеству зерна с метелки в популяциях гибридов ранних поколений на изменение величины продуктивности у следующих поколений.
-
Отобрать из гибридного потомства формы, сочетающие в своих генотипах лучшие целевые признаки, создать селекционный материал для испытания на урожайность.
-
Оценить экономическую эффективность выделившихся образцов в условиях Ростовской области.
Научная новизна работы. Впервые в условиях юга России в гибридных популяциях F2-F6 осуществлен периодический разнонаправленный отбор метелок разной массы для оценки их влияния на продуктивность потомства и возможности создания новых сортов этим методом. В процессе скрининга гибридного потомства по числу зерен и их массе на метелке выделены источники продуктивности. В процессе генетического анализа установлены закономерности наследования некоторых признаков метелок. Определены типы наследования генов, их количество и сила действия. Выделены образцы, которые сочетают большие размеры метелок с высокой урожайностью. Доказана экономическая эффективность возделывания в рисоводстве отобранных сортообразцов.
Теоретическая и практическая значимость исследования. При помощи компьютерного программного обеспечения по генетическому анализу выявлены особенности наследования генов, контролирующих признаки «высоты растений, длина метелки, количество зерновок в метелке» риса, которые используются для селекционной работы. Исследовано влияние различных типов искусственного отбора на урожайность следующих поколений гибридов риса. Из комбинаций от скрещивания Ил.14 х Кубояр, Ил.28 х Кубояр отобраны урожайные формы риса, устойчивые к полеганию и болезням,
совмещающие лучшие признаки от различных сортов. Выделены перспективные образцы риса, объединяющие ценные признаки от родительских сортов. Они рекомендуются для конкурсного испытания.
Методология и методы исследований. Исследования вели с помощью полевых и лабораторных методов. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ и уборку урожая проводили по общепринятым методикам. Данные, полученные в ходе экспериментов, подвергали математической обработке с помощью методов биометрической статистики и компьютерной программы Statisticа 8.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Анализ наследования ряда количественных признаков у гибридов риса второго поколения;
-
Ответ на отбор малых, средних и больших метелок от растений гибридного потомства;
-
Характеристика в контрольном питомнике лучших продуктивных образцов, сочетающих хозяйственно-полезные признаки;
-
Оценка экономической эффективности использования лучших образцов риса.
Степень достоверности и апробация результатов. Результаты экспериментальных исследований, выводы по диссертации оригинальны, обоснованы и получены путем использования современных методик. Достоверность результатов работы подтверждается значительным объемом экспериментальных данных, полученных в результате проведения многолетних полевых опытов. Данные первичной документации отвечают требованиям.
Личный вклад автора. Диссертант самостоятельно участвовал в выполнении научных исследований по теме диссертационной работы, разрабатывал программы исследований, подбирал литературу, непосредственно проводил необходимые виды работ на всех этапах научного исследования, выполнил генетический, биометрический и статистический анализ экспериментальных данных по образцам и гибридам, интерпретировал полученную информацию, сформулировал результаты исследований, провел теоретическое обобщение полученных результатов, сделал аргументированные выводы.
Апробация работы и публикации результатов. Основные положения
диссертационной работы были доложены и одобрены на научно-практических конференциях
РОГИС ЮФУ (2013–2015), на научно-практических конференциях студентов и молодых
ученых АЧИИ (Зерноград, 2012–2015), II Международной научно-практической
конференции молодых учёных, преподавателей, аспирантов, студентов «Инновационные
разработки молодых учёных для развития агропромышленного комплекса России и стран
СНГ» (Краснодар, 2014), международной научно-практической конференции «Инновации в
технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (пос. Персиановский, 2015),
научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Вклад Вавиловского
общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации»
(Краснодар, 2015), международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного
федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге
биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2015), международной научной конференции
«Современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2016), международном саммите молодых ученых «Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производства» (Краснодар, 2016), научно-практической конференции с международным участием «Генетика – фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции» (Ростов-на-Дону, 2017). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 5 – в рекомендованных ВАК РФ изданиях.
Структура и объем и работы. Диссертация изложена на 151 странице печатного текста, состоит из введения, четырех глав, заключения и практических рекомендаций для селекции, содержит 15 таблиц, 39 рисунка и 8 приложений. Список литературы включает 152 наименования, в том числе 76 работ зарубежных авторов и 6 ссылок на интернет ресурсы.
Длина метелки
Длина метелки и ее плотность в значительной степени влияют на формирование продуктивности зерна на растении. Размер метелок у гибридных форм демонстрирует наибольшую наследуемость и корреляционные связи с величинами родительских форм по сравнению с другими признаками. Изучение группы мутантных форм позволило открыть некоторые гены, которые участвуют в регуляции роста и развития метелки.
Некоторыми исследователями установлено, что наследование признаков длины метелки, числа колосков и зерен на ней, определяющих ее продуктивность, у гибридов F1 чаще всего полудоминирует с отклонением в направ 17 лении родителя, имеющего большую величину признака. Однако часто проявляется сверхдоминирование, обусловленное гетерозисом (Рыбаченко С.Н., Рыбаченко В.Г., 1972; Дзюба В.А., Шиловский В.Н., 1976).
О роли генотипа в общей изменчивости признака можно говорить и по показателю наследуемости. При изучении наследуемости количественного признака у риса авторы, как правило, отмечают высокие показатели наследуемости по длине стебля и метелки, количеству продуктивных побегов, количеству зерен в метёлке и продуктивности растения (Kaul M.Z., Bahn A.K. et al., 1974).
Зная показатель наследуемости, можно в какой-то мере сделать прогноз возможного наследственного улучшения популяции путем отбора по фенотипам из расщепляющихся гибридов или после воздействия различными мутагенными факторами. Показатели наследуемости значительно меняются в различных условиях среды, используемых в конкретном исследовании. Поэтому большую роль играет выяснение генотипической и фенотипической изменчивости, а также наследуемости хозяйственно ценных признаков у перспективных образцов, в конкретных условиях выращивания (Сметанин А.П. и др., 1975).
Японские ученые предложили наличие 8-ми локусов, контролирующих длину метелки, после изучения ряда мутантов риса (Shakudo K., Kobori O., 1958). Они представили гены, влияющие на величину длины метелки: P1 D1 P2 P4 Gl P3 Ka P5; P1 = H1, P2 = Gr1 и P4 = H2 = Gr3 = E1, где P – локус, контролирующий длину метелки; H – высоту растений; D – укороченную длину стебля; Gl – развитие цветковых чешуй; Ka – количество зерен в метелке; E – раннеспелость и Gr – длину зерновок.
Гены Е3 и Е4, управляя раннеспелостью, способствовали удлинению метелки. Ген А, регулирующий тип растений, вызывал уменьшение длины метелки при поздней пересадке. Признак длинной метелки генетически определяется одним доминантным геном. Имелась высокая корреляция между длиной стержня и количеством первичных веточек на метелке. Эти данные, полученные после изучения мутантов, подтвердили, что длина метелки контролировалась малым числом генов. Однако, возможно, что длина метелки регулируется полигенами в случае, когда генетическому изучению подвергались сорта риса с нормальной метелкой (Matsuo T., 1986).
Учеными Okuno K. и Kawai T. (1978) было установлено, что популяция гибридов второго поколения, полученная от гибридизации между сортом Norin 8, имеющим длинную метелку и стебель, и полученным из нее мутантом с уменьшенными величинами этих признаков, сегрегировали в соотношении 3:1. Они показали, что длинные метелка и стебель детерминируются доминантным геном с плейотропным действием.
Изучение некоторых мутантных форм позволило выявить несколько генов, контролирующих формирование метелки.
В работе Murai M. et al. (1994) исследованы эффекты генов Ur-1 (волнистая ось), Dn-1 (плотная метелка), lax (слабая метелка), sp (короткая метелка), Cl (кластеризованные колоски) и ri (мутовчатая ось). Ur-1, Dn-1 и Cl являются не полностью доминантными генами, а lax, sp и ri – рецессивными. В популяциях гибридов F2 между сортом Ishikari и 6-ю линиями, несущими эти 6 генов, установлено, что Ur-1 увеличивает количество колосков на метелку из-за увеличения числа вторичных веточек на первичных ветвях и количества колосков на вторичных веточках, но уменьшает количество метелок на растении, массу 1000 зерен и фертильность колосков. Ген Dn-1 увеличивает количество вторичных ветвей на первичной ветви и количество колосков на метелке, но уменьшает длину метелки, первичных и вторичных веточек, количество колосков на первичных и вторичных веточках, что приводит к уменьшению количества колосков на метелке. Ген sp уменьшает все четыре компонента числа колосков на метелке: количество первичных ветвей на метелке, количество вторичных веточек на первичной ветви, количество колосков на первичных и вторичных веточках. Ген Cl уменьшает длину вторичных веточек. Ген ri контролирует формирование характерной метелки, у которой 2-10 первичных веточек растут вертикально из нескольких точек на оси метелки (Murai M., 1994).
Из калифорнийского сорта М. 201 после обработки семян 1%-ым раствором ЭМС (этанметилсульфонат)был выделен стерильный мутант «кудрявая метелка» (frizzy panicle), растения которого имели сморщенные колоски. Потомство гетерозиготных растений расщеплялось в соотношении 1:3, т.е., признак контролируется одним рецессивным геном. Развитие веточек оси метелки не было затронуто, но небольшие ветви продолжали формироваться вместо колосков. Для этого гена, контролирующего мутантный признак, было предложено название fzp (Mackill D.J. и др., 1992).
Фенотип метелок мутанта fzp2, найденного в поколении M2 сорта Shiokari, аналогичен ранее описанному мутанту fzp, ветвление было нормальным, однако колоски не закладывались вообще (Komatsu M. и др., 2001).
Кроме того, были найдены еще шесть мутантов с аналогичными фенотипами (Komatsu M. и др., 2003).
Аллели fzp-4 и fzp-5 были выявлены у семей сорта Toride, fzp-3, fzp-KH1 и fzp-KH56 были определены в результате EMC-мутагенеза сортов Hanaetizen и Koshihikari, а fzp-FM44 – в результате спонтанной мутации. Полученные мутанты относились к подвиду japonica (Duan Y., 2003).
Ген маленькой метелки – small panicle (spa) регулирует формирование пазушной меристематической ткани в метелке риса (Komatsu K. и др., 2003). Мутантная форма spa была получена после обработки этилметансульфона-том семян сорта Taichung 65. У этих мутантов количество веточек метелки и колосков было сильно редуцированно, но кустистость не изменялась. Также, как и у lax мутантов, количество веточек и колосков на метелке у spa мутантов значительно меньше. Также, как и гены, контролирующие закладку меристем, гены, увеличивающие количество клеток, что в дальнейшем оказывает влияние на размеры меристемы, в конечном итоге, регулируют скорость формирования колосков, что важно для величины метелки и количества колосков на ней (Ikeda K. и др., 2005).
Локус spa был картирован на участке шестой хромосомы между 81 и 96 сМ, где также располагается MOC1. Дальнейший анализ показал, что spa – это новая аллель MOC1, содержащая точковую мутацию, создающую кодон преждевременной терминации. Поэтому мутант был переименован в moc1–3 (Oikawa T, Kyozuka J., 2009).
У мутантов «рыхлая метелка» – lax panicle 1 (lax1) формирование веточек, боковых и верхушечных колосков ограничено, что указывает на необходимость этого гена для закладки меристемы (Xing Y., Zhang Q., 2010). Существует пять аллелей этого гена: lax1-1 (сорт Soryuto), lax1–2 – из сорта Shiokari, обработанного -лучами, lax1–3 получен из культуры клеток растений сорта Nipponbare, а lax1–4 и lax1–5 – после обработки НММ (нитрозоме-тилмочевиной) сортов Kinmaze и Taichung 65 (Komatsu K. и др., 2003).
Wang Y. и др. (2003) на основе популяции F2 от скрещивания мутанта lax с сортом W11, с помощью микросателлитных маркеров картировал локус lax на длинном плече хромосомы 1. Komatsu K. и др. (2003) локализовал lax область в пределах 82 т.п.н. на 1-й хромосоме.
Молекулярное клонирование гена позволило установить, что lax1 кодирует фактор транскрипции, вовлеченный в формирование всех типов пазушных меристем в течение развития растений риса. У сильных аллелей lax-2 и lax-3 была полностью подавлена закладка боковых колосков, а количество веточек метелки было немногочисленным. С другой стороны, у lax-1, lax-4, и lax-5, которые являются более слабыми аллелями мутанта lax, нарушения проявлялись только при закладке боковых колосков (Komatsu K. и др., 2003).
Oikawa T. и Kyozuka J. (2009) изучали развитие пазушных почек у 5 аллелей lax1. В зависимости от мутаций в последовательности lax1 и фенотипов соцветия, наблюдалось варьирование по степени нарушений у растений, гомозиготных по пяти lax1 аллелям. Никаких нарушений не было обнаружено у lax1–4, самой слабой аллели, тогда как некоторые пазушные почки отсутствовали у средних аллелей, lax1–1 и lax1–5. Отсутствие пазушных почек было более значительным у lax1–2 и lax1–3, которые являются аллелями с полной потерей функции продукта.
Роль искусственного отбора
Основная задача любой селекционной программы с сельскохозяйственными растениями заключается в выведении высокопродуктивных растительных популяций (сортов). Продуктивность популяции определяется двумя главными компонентами – продуктивностью единичного растения и экономически обоснованным количеством растений на единице площади (Смалько А.А., 1978).
Важнейший элемент селекции – отбор, т. е. процесс выделения из гибридной семенной популяции лучших форм. В селекции растений используют искусственный отбор, в процессе которого выбирают формы, которые обладают высокой устойчивостью к био- и абиотическим стрессорам, а также имеют комплекс ценных хозяйственных и биологических свойств.
Селекция на основе гибридизации является эффективным инструментом для повышения урожайности риса, в то время как подбор родительских форм остается ключевым и сложным вопросом. Отбор дает возможность прогнозировать урожайность гибридов с помощью измерения фенотипиче-ских признаков. Однако на применение отбора влияет несколько генетических и статистических факторов (Xu Y. et al., 2018).
Геномный отбор облегчает быстрый выбор лучших генотипов и ускоряет процесс селекции. Он показал ощутимые генетические выгоды. С его помощью можно ускорить поток генов от коллекционных образцов из генных банков в элитные линии (Crossa J., 2017).
Опыт селекции растительных популяций показывает, что между главными компонентами продуктивности существует определенная зависимость, приводящая к тому, что в общем случае высокопродуктивное растение не всегда является источником высокопродуктивной популяции. Это положение носит эмпирический характер и совершенно понятно, какое большое значение приобретает проблема поиска количественных соотношений между продуктивностью отдельных растений и их популяций. Решение основных задач этой проблемы позволит сформулировать конкретные требования к габитусу растения, удовлетворяющего цели селекционной программы, и перейти, таким образом, от стихийного к целенаправленному отбору генотипов.
А.А. Смалько (1978) в своих статьях сообщил некоторые результаты аналитического решения ряда вопросов указанной проблемы. Он определил, что растение с высокой потенциальной продуктивностью, в общем случае не всегда может дать высокопродуктивную популяцию своих потомков. Это утверждение получило количественную интерпретацию в виде уравнения, которое связывает свойства растений со свойствами их популяций. Автор подчеркивает, что продуктивность популяции зависит от численных значений динамических параметров растения в такой же степени, как и от его продуктивности. В то же время ни в одной из известных программ селекции не проводится измерение динамических параметров растений. Это обстоятельство превратило селекцию высокопродуктивных популяций в искусство, так как в процессе отбора селекционер должен без измерений предсказать численные значения отбираемых растений. Кроме того, отбор растений по признаку, который не измеряется ни прямыми, ни косвенными методами, в большей степени похож па случайный, чем на сознательный отбор, так что максимальная вероятность выведения популяции с высокой продуктивностью в подобных селекционных программах равна 0,5 (Смалько А.А., 1978).
Вероятность отбора формы с успешным генотипом с помощью прямого испытания по урожайности с делянки очень мала, поэтому основной задачей увеличения результативности селекционной работы является создание методик, повышающих надежность определения нужных генотипов по фенотипам в начале селекционной работы (Дьяков А.Б. и др., 1975).
Погодно-климатические факторы приводят к уменьшению зависимости продуктивности потомков от таковой родительских форм (Bartley B.G., 1952, Johnson H.W. et al., 1955). Поэтому индивидуальный отбор для повышения урожайности зерна в сегрегирующей гибридной популяции зачастую имеет низкую эффективность. На корреляции и регрессии между двумя поколения 41 ми родителей и потомков менее воздействуют условия окружающей среды, что являются положительным фактором для отбора в гибридных популяциях новых, усовершенствованных сортов.
П.П. Литун с соавторами (1980) считал, что в начале селекционной работы из большой массы селекционного материала выбраковывается и навсегда утрачивается 60–90% ценных генотипов.
Для успешного ведения селекционного процесса селекционеру необходимо оперативно получать генетические характеристики важнейших признаков на общепопуляционном уровне, а также, что представляет значительно больший интерес, генотипические значения признаков каждой отдельной особи в популяции (Герасименко В.Ф., 1978).
Согласно теории отбора лучших форм на начальных этапах селекционной работы необходимо решить 2 блока задач: 1) идентифицировать и оценить генотипы в F2, M2; 2) проанализировать наследование признаков, связанных с продуктивностью и синтезировать нужный генетический комплекс.
Решение первой группы задач особенно важно для резкого увеличения эффективности селекционной работы с растениями (Donald C.M., 1968; Уильямс У., 1968), так как создание систем идентификации генотипов полностью определяет и создание гармонического комплекса генов, поскольку генотип всегда оценивается по фенотипу.
Было предложено несколько методических подходов, среди которых интенсивно разрабатываются метод фоновых признаков (Драгавцев В.А., 1963) и метод Шрикганди (Shrikhande V.J., 1957). В работах на пшенице в качестве фонового признака использовали "число семян с главного колоса" (Герасименко В.Ф, 1978, Литун П.П. и др., 1980).
Долотовский И.М. (2002) считал, что для практического селекционера значительно более важными, чем генетический анализ наследования признаков, являются надежные методы выявления лучших генотипов, которые представляют собой оценку проявления нормы реакции генотипа генотипов в тех средовых градиентах, для которых создается сорт, с целью выделения наиболее устраивающих селекционера по величине ряда признаков растений. Приступая к работе над сортом, селекционер должен хорошо представлять себе идеальный объект своей работы – агрофитоценоз посева будущего сорта. При этом он должен знать, какое влияние на параметры агрофитоценоза будут оказывать гены, включенные им в процессе работы в селектируемый материал. С другой стороны, селекционеру также небезразлично знать, как влияют эти гены на проявление фенотипических черт растений при отборе, поскольку генетические различия растений в гетерогенной популяции, из которой производятся отборы, могут приводить к изменениям в величине оцениваемых признаков генотипов в силу возникновения у части растений преимуществ по конкурентоспособности.
Реальное многообразие аддитивных генов в гибридных популяциях с.х. культур очень большое и, независимо от напряженного искусственного отбора, проводимого селекционерами, аддитивная варианса не становится близкой к нолю (как того требует теория популяционной и количественной генетики), а зачастую составляет 70-90% от общей генетической вариансы (Турбин Н.В. и др., 1976).
Показано (Дьяков А.Б. и др., 1975; 1976; 1982), что в популяциях растений генотипическая варианса конкуренции представляет собой главный шум, маскирующий проявления генотипов.
Драгавцев В.А. (1978) дает следующую классификацию шумов, маскирующие генотипические и аддитивные каркасы популяций. Первая группа шумов маскирует ценные в селекционном плане генотипические отклонения индивидуумов от среднепопуляционной величины: 1) паратипический; 2) генетический конкурентный; 3) экологический конкурентный.
Вторая группа шумов маскирует аддитивные отклонения по реальной продуктивности от среднепопуляционной величины; 1) материнские эффекты; 2) экологические последействия и длительные модификации; 3) возрастные и метамерные последействия. Для самоопылителей важнее всего удаление шумов первой группы. Пока единственным способом вычленения селекционно-полезной вариансы, является принцип фоновых признаков. Он позволяет вообще не использовать оценку популяционных характеристик, и избавиться от всех популяционных ограничений количественной генетики, а именно: условие равновесия по Харди-Вайнбергу, панмиксия, передача генов от отцовских и материнских форм с коэффициентом 0,5 и т.д. Таким образом, возможно переходить к оценке ценного в селекционном плане генотипического изменения отдельной особи, что значительно полезнее для селекции, чем популяционные параметры, загрязненные многочисленными шумами (Драгавцев В.А., 1978, 1982).
Система отбора лучших форм в селекции растений, основанная на принципе фоновых признаков, в принципе способна повысить эффективность начальных этапов селекции во много раз. Однако доведение этой системы до уровня государственной конвейерной службы популяционного анализа, постоянно работающей в селекционных центрах, связано с разработкой ЭВМ-сервиса и сервисных систем автоматического сбора, записи и ввода данных в компьютер. Если признак обусловлен, например, 6-ю локусами, то в F2 одна гомозигота по шести локусам встречается среди 4096 растений, то есть нужно отобрать лишь 0,024% растений. Только шесть из 1 миллиона растений, наилучших по фенотипу, будут генетически уникальны. При учете экологических, конкурентных и онтогенетических шумов становится очевидным, насколько сложно идентифицировать лучшие генотипы растений по их фенотипам на начальных фазах селекционной работы. Хотя принцип фоновых признаков способен довольно точно идентифицировать шесть из 1 млн растений в F2, мерная идентификация при таком объеме слишком трудоемка. Нужна разработка на базе исследования системы «фоновый признак – селекционный признак» простых индексов, с использованием которых селекционеры производили бы быстрое определение лучших генотипов (Драгавцев В.А., 1978, 2003).
Реакция на отбор из второго поколения
Изученные гибридные комбинации по-разному реагировали на отборы по массе зерна на метелке. При этом каждая гибридная популяция, высеянные разными способами: ручным или сеялочным, имела сходные ответы на отборы (Костылев П.И., Попов С.С., 2014). Эффект отбора R это сдвиг среднего значения количественного признака Х у потомства в ответ на сдвиг S признака, вызванного отбором в родительской популяции. Селекционный дифференциал S равен разности между средним фенотипическим значением признака у растений той части популяции, которая отбирается для образования следующего поколения, и средним исходной популяции до отбора. Эффект отбора (R) равен разности среднего значения признака в популяции потомков отобранных растений и исходного значения Р в родительской популяции. Если R S (R/S 1), то эффективность отбора меньше 100% (Смиряев А.В., Кильчевский А.В., 2007).
После биометрического анализа растений F2 из них отобрали по 14 метелок с минимальными, средними и максимальными значениями массы зерна. У гибрида Ил.14 х Кубояр средняя масса зерна с метелки в F2 составляла 1,69 г, а группы с крупными метелками – 4,77 г. Селекционный дифференциал был довольно большим 3,09 г (таблица 3). В F3 средняя величина признака в этой группе составила 3,99 г, а ответ на отбор, R=2,30 г.
Между S и R имеется регрессионная связь: R=H2S, где H2 – коэффициент регрессии R на S называется коэффициентам наследуемости. Он указывает, какую часть селекционного дифференциала составляет эффект отбора.
Коэффициент наследуемости массы зерна с метелки у гибрида Ил.14 х Кубояр был высоким – 0,74. Аналогично у второго гибрида Ил.28 х Кубояр во втором поколении средняя масса зерна с метелки в F2 была 2,95 г, в ото 74 бранной группе – 6,49 г, S=3,54 г. В третьем поколении средняя масса – 5,04 г, R=2,09 г. Коэффициент наследуемости H2 = 0,59.
Поскольку коэффициенты наследуемости и при этом способе расчета оказались больше 0,4, то ранний отбор более крупных метелок риса является эффективным, т.е. с высокой вероятностью этот признак будет проявляться у потомков.
Если генотипическая ценность самоопыляющихся растений по определенному признаку зависит только от аддитивных эффектов генов и влияние средовых модификаций мало, то отбор в популяции растений с максимальной фенотипической ценностью соответствует отбору генотипов, лучших по генотипической ценности. В результате эффективность отбора высока: сдвиг S среднего значения количественного признака, возникший в результате отбора по фенотипу в популяции родителей, вызывает такой же сдвиг R признака в популяции потомков отобранных растений. Однако существенные средовые отклонения или низкий вклад генотипической изменчивости в фе-нотипическую изменчивость признака уменьшает надежность отбора нужных генотипов. Результативность массового отбора в поколениях зависит от различных соотношений компонент генотипической и средовой изменчивости количественного признака в популяциях самоопылителей (Смиряев А.В., Кильчевский А.В., 2007).
На рисунке 17 показаны гистограммы распределения по продуктивности образцов ручного посева F3, полученных от растений F2 с малыми, средними и большими метелками. Кривые распределения всех трех вариантов смещены по фазе и частично пересекаются друг с другом. Наибольшие частоты для мелких и крупных метелок смещены к краям вариационного ряда, в то время как наибольшая частота для средних метелок приблизительно находится посередине, в районе пересечения двух других кривых. Большой размах каждой кривой распределения свидетельствует о широте реакции для каждого варианта отбора. Из графика видно, что наибольшая ширина реакции принадлежит варианту со средней массой зерна с метелки.
Аналогично, на рисунке 18 представлено распределение урожайности семей другой гибридной комбинации F3 Ил.28 х Кубояр. Здесь также наблюдается широкое захождение распределений трех групп друг за друга. При этом потомство растений с маленькими метелками чаще имеет более низкие значения продуктивности. Медианы «средней» и «крупной» групп совпадали, однако только в последней встречались наиболее продуктивные семьи – 934-1058 г/м2.
Графики показывают четкую тенденцию увеличения урожайности семей F3 при отборе на посев более озерненных метелок F2. От форм, имевших крупные метелки, произошло больше урожайных семей, чем от менее озер-ненных. Одновременно попадались некоторые семьи от растений с мелкими метелками, у которых продуктивность с метровки была выше, чем у потомков растений с крупными метелками, что указывает на существенное влияние средовых факторов, плотности стеблестоя и доз минеральных удобрений.
Также и в средней группе (С) встречались семьи, более продуктивные, чем некоторые из группы К и менее продуктивные, чем из группы М.
Зерновая продуктивность 42 семей F3, выращенных из трех групп растений в каждой популяции F2 различающихся по количеству зерен на метелке, значительно различалась. У отобранных из второго поколения растений число зерен в крупных метелках (К) составляло в среднем 207 штук, в средних (С) – 96, в мелких (М) – 34. Урожайность зерна у гибрида F3 Ил.14 х Ку-бояр в группе К варьировала от 457 до 1123 г/м2 (в среднем 792 г/м2), в группе С – ниже, от 272 до 921 г/м2 (в среднем 622 г/м2), в группе М еще ниже – от 207 до 686 г/м2 (в среднем 435 г/м2). Разница между группами М и C была 186, а между С и К – 170 г/м2 (рисунок 19).
Во второй комбинации в сильно озерненных метелках сформировалось в среднем 247 зерен, в средне озерненных – 115, в слабо озерненных – 48. Урожайность зерна у гибрида Ил.28 х Кубояр в группе К колебалась от 795 до 1242 г/м2 (в среднем 980 г/м2), в группе С – уменьшилась, от 610 до 1132 г/м2 (в среднем 927 г/м2), а в группе М стала еще меньше – от 542 до 1030 г/м2 (в среднем 868 г/м2). Различия среди групп М и C были 59, а среди С и К – 53 г/м2 (рисунок 20).
Корреляционные связи и регрессионные зависимости между поколениями родителей и потомков отличаются малой восприимчивостью к влиянию средовых факторов и поэтому полезны для отборов из расщепляющихся популяций при выведении новых, более продуктивных сортов.
Выявлена положительная корреляция между массой зерна с метелок отобранных растений F2 и средней продуктивностью их потомков F3. Расчет показал, что корреляция этих признаков средняя и составляет у 42 делянок гибрида Ил.14 х Кубояр 0,66±0,08 (уравнение регрессии y=67,4x+305,8), а у 42 делянок гибрида Ил.28 х Кубояр – 0,34±0,07 (y=6,8x+719,2). Если масса зерна на метелке увеличивается на 1 г, то урожайность зерна с одного квадратного метра растет в среднем на 67,4 г и 6,84 г, соответственно. Следовательно, отбор, базирующийся на величине метелки в F2, эффективен, хотя вероятность его не 100%-ная. На рисунке 21 показана средняя урожайность вариантов двух гибридов F3 и их родителей, высеянных ручным способом. У гибрида Ил. 14 х Кубояр делянки, выращенные из семян от растений с маленькими метёлками, масса зерен с которых составила в среднем 0,73 г, показали среднюю урожайность 436 г/м2. Делянки из «средних метёлок» (2,03 г) сформировали урожайность 622 г/м2, а из «крупных метёлок» (4,77 г), максимальную, которая составила 792 г/м2, и превысила два других варианта отбора на 356 и 170 г/м2, соответственно.
Экономическая оценка производства риса
Эффективность производства зерна риса характеризуется системой натуральных и стоимостных показателей. Среди основных из них можно выделить следующие: урожайность, производительность труда (затраты труда на 1 т зерна), себестоимость производства 1 т зерна, валовой и чистый доход на 1 гектар посевов риса, окупаемость материально-денежных затрат, прибыль от реализации зерна риса в расчете на 1 т продукции. На урожайность особое влияние оказывают природно-климатические условия и обеспеченность хозяйств материально-денежными ресурсами и техникой (Анипенко Л.Н., 2006).
Большое значение в повышении эффективности отводится повышению качества продукции, в частности увеличению крупности зерна.
Для оценки экономической эффективности внедрения новых сортов в производство В.И. Нечаевым разработана методика, основанная на расчете комплекса натуральных и стоимостных показателей эффективности (Нечаев В.И., 2000).
При этом в зависимости от этапов оценки нового сорта применяют те или иные показатели, методы их расчета и исходные данные.
Натуральные показатели подразделяют на две основные группы:
1) используемые при расчетах экономического эффекта от нового сорта;
2) дающие характеристику сорта по конечным параметрам, выражением которых являются величина урожая и качество продукции.
К первой группе показателей относят урожайность основной и побочной продукции, показатели качества, массу тысячи зерен, сроки созревания, устойчивость к полеганию.
Величина урожая основной и дополнительной продукции сельскохозяйственных культур влияет на уровень затрат на единицу возделываемой площади и получаемой продукции, стоимость валовой продукции и размер чистого дохода с одного гектара. Качество продукции отражается в уровне цен и выходе товарной продукции. Масса тысячи зерен влияет на норму высева, а соответственно на затраты на семенной материал. В зависимости от устойчивости нового сорта к полеганию изменяется норма выработки при уборке. Сроки созревания нового сорта в сравнении с базовым определяют необходимое количество уборочных машин, а, следовательно, влияют на величину капитальных вложений и амортизационных отчислений. Эти показатели рассмотрены нами ранее при характеристике сортов.
Во вторую группу входят показатели, характеризующие отзывчивость на высокий агрофон, устойчивость к холоду, засолению, болезням и другие. Эти показатели также приведены в диссертационной работе.
К основным стоимостным экономическим показателям при оценке новых сортов в сравнении с базовыми (стандартами) относят:
- размер чистого (условно чистого) дохода;
- годовой экономический эффект от внедрения нового сорта со всей площади его возделывания;
- производительность живого труда.
При определении чистого дохода с одного гектара используются показатели себестоимости и стоимости валовой продукции.
Различают чистый доход по новому сорту от увеличения урожайности (Дчну) и чистый доход от возделывания нового сорта за счет повышения качества растениеводческой продукции (Дчнк). Размер чистого дохода определяли как разность стоимости валовой продукции и производственных затрат, стоимость валовой продукции как произведение цены и объема реализации.
Производственные затраты определяли на основании технологической карты, которая включает полный перечень работ по возделыванию внедряемого и базового сорта, агротехнические требования, нормативы и сроки проведения работ, рациональные составы агрегатов и обслуживающий персонал, нормы выработки, расход ГСМ и другие. Суммарные затраты на всю технологию – сумма затрат на выполнение отдельных технологических операций.
Производственная себестоимость отражает в денежной форме текущие затраты на производство продукции растениеводства, включает стоимость потребленных средств производства (ГСМ, семена, средства защиты растений, удобрения и прочее), средств на оплату труда.
Базой для сравнения нового сорта являются сорта, внесенные в Госреестр селекционных достижений и принятые Госкомиссией по сортоиспытанию в качестве стандарта. Обязательным требованием при экономической оценке нового сорта является соблюдение принципа единственного различия, то есть при сравнении его с базовым (стандартным) сортом все другие условия (плодородие почвы, рельеф поля, предшественник, технология возделывания, способ уборки урожая и другие) должны быть равны.
Экономическая эффективность научных исследований по селекции определяется как по экономическому потенциалу нового сорта, так и по фактическому (потенциальному) эффекту, полученному от его внедрения в производстве. При этом основным показателем является фактический эффект. Нами для расчета принят экономический потенциал нового сорта, который характеризуется показателем условно чистого дохода.
Согласно принятой методики, итоговым показателем экономической оценки новых сортов, используемым на всех этапах оценки, является годовой экономический эффект, то есть сумма дополнительного чистого дохода за определенный год, которая получена или может быть получена благодаря внедрению в производство нового сорта в сравнении с базовым.
В основу расчета годового экономического эффекта положен принцип определения стоимости дополнительной продукции за вычетом дополнительных затрат на нее. Для выявления полного экономического эффекта использовали не только данные совокупных затрат на внедрение данного сорта в производство, но и затрат на их выведение, которые определяли по данным бухгалтерского учета за весь период его выведения.
Эффективность внедрения научных разработок зависит от их масштабов. Большое влияние на показатели экономической эффективности сорта оказывают посевные площади под ним. Чем они больше, тем экономически выгоднее производить продукцию данного сорта, так как увеличивается масса дополнительной прибыли.
Годовой экономический эффект (Эг) от внедрения нового сорта (гибрида) определяется по формуле:
Эг = [{Дчну- Дчбу)+(Дчнк- Дчбк)]х Su-Зп- Зв
где:
Дчну - чистый доход по новому сорту от увеличения урожайности, руб.; Дчбу - чистый доход по базовому сорту от увеличения урожайности, руб./га; Дчнк - чистый доход по новому сорту от повышения качества, руб./га; Дчбк - чистый доход по базовому сорту от повышения качества, руб./га; Бн - площадь внедрения нового сорта, га.;
Зп - предпроизводственные затраты или затраты на создание сорта, руб.; Зв - затраты на внедрение сорта в производство, руб.
Для определения чистого дохода от урожайности сорта необходимо из показателя урожайности нового сорта, помноженного на цену реализации, вычесть себестоимость производства продукции. Из полученного результата вычитается аналогичный показатель для базового сорта:
Дчну={УнхЦрн-Сбн)-{УсхЦрс-Сбс)
где Ун и Ус - урожайность нового и стандартного сортов, т/га;
Црн и Црс - цена реализации нового и стандартного сортов, руб/т; Сбн и Сбс - себестоимость зерна нового и стандартного сортов, руб/га.
Эффект от внедрения сорта за счет уровня его качества (за счет увеличения выхода крупы) определяли по формуле:
Дчгис = (Цмн + Цпн) хУн- Дчек где Дчик - чистый доход от возделывания нового сорта за счет повышения выхода крупы, руб.;
117 Цмн - прибавка к стоимости продукции за счет более высокого качества зерна нового сорта, руб.;
Ун - урожайность нового сорта, т на 1 га; Дчек - чистый доход, полученный от уровня качества зерна стандартного сорта, руб. Для окончательного расчета экономического эффекта от внедрения новых сортов риса использовали формулу:
Эг = (Дчну+Дчш)х8н-Зп
Исходные данные для расчета представлены в таблице 15.