Содержание к диссертации
Введение
1 Селекция подсолнечника на улучшение морфометрических признаков (обзор литературы) 11
1.1 Классификация и морфология подсолнечника 11
1.2 Сравнительная характеристика сортов и гибридов подсолнечника 16
1.3 Селекция растений на технологичность 20
1.4 Морфометрические признаки сельскохозяйственных культур 21
1.5 Классификация подсолнечника по положению корзинки на стебле 27
2 Условия, материал и методика проведения опытов 35
2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 35
2.2 Материал и методы исследований
2.2.1 Определение у сортов и гибридов подсолнечника типа положения и степени наклона корзинки 39
2.2.2 Изучение динамики процесса формирования типа положения и степени наклона корзинки 41
2.2.3 Изучение влияния агротехнических приемов возделывания на формирование типа положения и степени наклона корзинки 41
2.2.4 Создание селекционного материала подсолнечника с улучшенными дизайно-эстетическими свойствами 42
3 Экспериментальная часть 43
3.1 Классификация сортов и гибридов подсолнечника 43
3.1.1 по типу положения корзинки 43
3.1.2 по высоте растений 54
3.1.3 по изгибу прикорзиночной части стебля 64
3.1.4 по степени наклона корзинки
3.2 Динамика формирования типа положения и степени наклона корзинки в процессе онтогенеза 75
3.3 Влияние агротехнических приёмов возделывания на формирование типа положения и степени наклона корзинки 93
3.4 Создание селекционного материала подсолнечника с улучшенными дизайно-эстетическими свойствами методом рекуррентного отбора по фенотипу 97
Заключение 119
Предложения для селекционной и производственной практики 121
Список использованной литературы
- Сравнительная характеристика сортов и гибридов подсолнечника
- Определение у сортов и гибридов подсолнечника типа положения и степени наклона корзинки
- Изучение влияния агротехнических приемов возделывания на формирование типа положения и степени наклона корзинки
- Динамика формирования типа положения и степени наклона корзинки в процессе онтогенеза
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время производство подсолнечника в мире базируется в основном на возделывании гибридов. В отличие от сортов-популяций гибриды подсолнечника обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выровнены по высоте растений, наклону корзинки и другим морфометрическим признакам. Это позволяет свести к минимуму потери урожая при комбайновой уборке, получить однородный по влажности ворох и выработать в последующем из него высококачественное пищевое растительное масло. Но, несмотря на превосходство межлинейных гибридов, в Российской Федерации доля сортов подсолнечника все еще остается значительной, в том числе за счет высокой экологической пластичности и разнообразия хозяйственно полезных признаков популяций.
Настоящая диссертационная работа ориентирована на поиск решений проблемы по улучшению морфометрических признаков сортов-популяций подсолнечника, разработку новых способов отбора и методов селекции в этом направлении, что позволит сортам повысить свою конкурентоспособность на рынке семян.
Степень разработанности темы. Дизайно-эстетическая привлекательность сорта или гибрида напрямую связана с морфометрическими признаками растений. Исследованию положения корзинки подсолнечника на стебле посвящены труды ряда авторов. В их работах показаны разнообразные подходы в решении задачи изучения и улучшения вышеуказанного признака. А. И. Гундаевым (1968) была предложена классификация подсолнечника по изгибу стебля и наклону корзинки подсолнечника. Д. И. Никитчин (2002) на Украине также занимался изучением положения корзинки и использовал классификацию подсолнечника по соотношению угла наклона корзинки к стеблю. В Чехословакии (1988) изучалось влияние морфологических и физиологических признаков и загущения на урожай подсолнечника, при этом изучался угол наклона корзинок к поверхности почвы.
В настоящее время положение корзинки определяется в соответствии с Международной методикой проведения испытаний подсолнечника на отличимость, однородность и стабильность по классификации UPOV/RTG/0081/2.
Цель и задачи исследований. Целью работы является создание высокопродуктивного исходного селекционного материала подсолнечника, обладающего улучшенными морфометрическими признаками по высоте растений, наклону корзинки и прохождению фаз роста и развития, обеспечивающими более высокий уровень хозяйственно полезных и дизайно-эстетических свойств.
В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:
– классифицировать коммерческие и перспективные сорта и гибриды подсолнечника по типам положения и степени наклона корзинки;
– проследить в динамике процесс формирования типа положения и степени наклона корзинки и установить оптимальную фазу развития растений для проведения отборов по этим признакам;
– изучить влияние густоты стояния растений на формирование типа положения и степени наклона корзинки;
– разработать способы и методику отбора на снижение степени наклона корзинки;
– создать селекционный материал подсолнечника с улучшенными хозяйственно полезными и дизайно-эстетическими свойствами.
Научная новизна работы:
-
Разработан показатель степени наклона корзинки (СНК), в минимальной степени зависящий от погодных условий и позволяющий дифференцировать сортообразцы подсолнечника по фенотипу.
-
Предложена классификация сортов и гибридов подсолнечника по степени наклона корзинки.
-
Определена фаза развития растений подсолнечника для эффективного проведения отборов по типу положения и степени наклона корзинки.
4. Разработана схема улучшения сортов подсолнечника по морфометри-ческим признакам методом рекуррентного отбора по фенотипу.
Практическая значимость работы. Предложена схема улучшения сортов подсолнечника на основе рекуррентного отбора по фенотипу. Получен новый высокопродуктивный исходный материал подсолнечника с улучшенными морфометрическими признаками. На его основе выведен новый сорт подсолнечника ВНИИМК 100, внесенный в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию в производстве.
Методология и методы исследований. Для планирования и проведения исследований в виде источников информации использовались информационные издания, монографии, статьи и книги специализированной научной тематики и другие материалы. Исследования проводились полевым и лабораторным методами. Наблюдения и измерения осуществлялись по общепринятым для подсолнечника методикам. Экспериментальные данные обрабатывали с помощью методов биометрической статистики.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Характеристика районированных и перспективных сортов и гибридов подсолнечника по типам положения и степени наклона корзинки.
-
Закономерности формирования типа положения и наклона корзинки.
-
Влияние густоты стояния растений на формирование положения корзинки.
-
Схема отбора по типу положения и степени наклона корзинки.
-
Предлагаемый показатель степени наклона корзинки, используемый для более детального описания пространственного положения корзинки.
-
Созданный новый сорт подсолнечника, обладающий улучшенными хозяйственно полезными и морфометрическими признаками, защищенный патентом РФ.
Степень достоверности и апробация результатов исследований подтверждаются достаточным объемом и результатами проведенных исследований, личным участием в получении экспериментальных данных, точностью из-5
мерения количественных признаков анализируемых растений. Результаты были получены в процессе проведения полевых и лабораторных опытов на основе использования большого массива экспериментальных данных, фенологических наблюдений, биометрических измерений и анализов. Результаты исследований были доложены на заседаниях методической комиссии ученого совета ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта» (г. Краснодар, 2011–2014), представлены на 6-й Международной конференции молодых ученых и специалистов «Инновационные направления исследований в селекции технологии возделывания масличных культур», посвященной 125-летию со дня рождения В. С. Пустовойта (г. Краснодар, 2011), Международной научно-практической конференции «Наука, образование и инновации» (г. Челябинск, 2015).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано четыре научные статьи, в том числе две – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве, зарегистрировано одно авторское свидетельство № 59331 от 18 августа 2015 г. на сорт подсолнечника ВНИИМК 100 и патент на селекционное достижение № 7946 на сорт подсолнечника ВНИИМК 100.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, заключения, предложений для селекционной практики и шести приложений. Список литературных источников включает 150 наименований, в том числе 30 на иностранном языке. Иллюстрированный материал представлен на 36 таблицах и 35 рисунках.
Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена лично автором. Непосредственное участие в проведении научного эксперимента: закладка полевых проб, получение исходных данных, их обработка и интерпретация.
Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Бородину Сергею Георгиевичу за повседневное внимание и неоценимую помощь при проведении
исследований и при написании диссертации.
Сравнительная характеристика сортов и гибридов подсолнечника
Советские селекционеры добились огромных успехов в селекции подсолнечника на основные хозяйственно полезные признаки. Но для дальнейшего увеличения урожайности подсолнечника важное место принадлежит использованию гетерозиса. Отсутствие технологии промышленного семеноводства на долгие годы задержало практическое использование эффекта гетерозиса у подсолнечника. Впервые реальная возможность налаживания промышленного семеноводства гибридов появилась с открытием цитоплаз-матической мужской стерильности (ЦСМ). Первый стабильный источник ЦМС был получен в 1968 году П. Леклерком [136] в результате межвидовой гибридизации вида H. Petiolaris L. с культурным подсолнечником (ЦМСр). В настоящее время практически все гибридное семеноводство базируется на основе источника ЦМС, выделенного Леклерком [7].
Пустовойт В.С. в монографии «Подсолнечник» [81] утверждает, что любой сорт подсолнечника является гибридной популяцией, выровненной по длине вегетационного периода, высоте стебля и окраске семян. Он состоит из бесчисленного количества биотипов, наследственно различающихся в той или иной мере между собой по таким признакам, как урожай семян, содержание масла, лузжистость, длина вегетационного периода, плотность корзинки, размер семянок, устойчивость к заразихе, моли, ржавчине и др. На любом этапе жизни сорта у него имеются плюс- и минус - варианты по сравнению со средними показателями. Используя плюс-варианты можно из любого сорта подсолнечника получить новые, более ценные сорта с иной, чем у исходного сорта, амплитудой изменчивости по ряду основных признаков, с иной реакцией на внешнюю среду [84, 87].
Подсолнечник характеризуется большой изменчивостью. Среди сортов встречаются весьма ранние формы, имеющие карликовый рост [41, 99]. Резко отличимую группу составляют гиганты, достигающие высоты 4 метра, с продолжительным вегетационным периодом. Между этими крайними группами располагаются биологические группы, имеющие наибольшее практическое значение, с длиной вегетационного периода (всходы - физиологическая спелость) от 95 до 125 дней [7].
Наибольшее значение для полевой культуры имеет подсолнечник однолетний немахровый, характеризующийся общим плоским цветоложем. Язычковые цветки расположены в нем в один или несколько рядов [80].
В настоящее время в селекции сортов и гибридов подсолнечника существует несколько направлений: - повышение продуктивности; - скороспелость; - устойчивость к патогенам; - селекция на качество масла (с высоким содержанием олеиновой кислоты и устойчивых к гидролитическому распаду масла); - создание сортов специального назначения – кондитерских, грызовых и силосных (у сортов-популяций). При селекции подсолнечника [16, 17, 100] обязательно учитываются следующие показатели: - рентабельность семеноводства; - снижение общей высоты растений; - выравненность по высоте, наклону корзинки, времени зацветания и созре вания.
Важным условием успеха в селекции является обоснованность представлений селекционера о том, за счет каких изменений структуры и функций растений могут быть достигнуты запланированные параметры создаваемых гибридов и сортов. Обоснование идеального морфофизиологического типа растений включает как выявление у существующих сортов и гибридов недостатков, обусловливающих потери урожая под действием разного рода повреждающих воздействий, так и выяснение путей повышения потенциальной урожайности при отсутствии повреждений.
Особое значение имеет селекция подсолнечника на устойчивость к поражению возбудителями серой и белой гнилей. Отсутствие генов иммунитета к этим болезням требуют отборов на накопление полигенно контролируемых морфологических и физиологических особенностей растений, обеспечивающих в совокупности снижение вредоносности гнилей до минимума, в том числе и за счет быстрого высыхания цветоложа корзинок в период от физиологической до технической спелости, оптимального наклона корзинок и их расположения над листьями, завершения вегетации до наступления осеннего ненастья, а также других особенностей [7].
Пустовойт В.С. отмечал [86], что в селекции сортов подсолнечника в конечном итоге основная цель – получить сорта, дающие наивысший сбор масла с гектара и пригодные для уборки комбайном. В свете этих требований при селекции подсолнечника особо важно обращать внимание на такие признаки, как выравненность высоты стебля и наклон корзинок, дружность цветения и созревания, неосыпаемость при перестое. Для решения поставленных задач используются полевые и лабораторные методы, крайне важна также совместная работа селекционеров, биохимиков, физиологов. Межлинейные гибриды превосходят сорта-популяции помимо урожайности, и по другим показателям, таким как: устойчивость к болезням, когда доминантные гены, контролирующие этот признак, присутствуют в материнской и в отцовской формах гибрида; выравненность по высоте растений, срокам цветения и качеству семян, а так же повышенная самофертильность. Самофертильность является важным признаком, поскольку большие площади подсолнечника размещаются в зонах, где наблюдается дефицит насекомых-опылителей, что негативно сказывается на опылении сортов-популяций, обладающих недостаточной самофертильностью [137, 138].
Требования к сортам подсолнечника в различных зонах не оставались неизменными. Комплекс свойств, который должен иметь сорт с годами усложнялся. В 1912 г. перед А.И. Стебутом и Е.М. Плачек [77] стояла задача создать сорта, устойчивые к повреждению семян гусеницами подсолнечной моли. Требовалось также, чтобы сорт был высокоурожайным, приспособленным к условиям засушливой зоны.
В семеноводстве подсолнечника учереждения-оригинаторы долгое время основное внимание уделяли улучшению сортов по масличности и нередко пренебрегали отбором типичных для данного сорта растений и семян. Отсюда – удлинение вегетационного периода, избыточный полиморфизм, потери в адаптации и устойчивости. И, как следствие, сорт оказывался технологически непригодным. Не уделялось должного внимания важным агрономическим и биологическим признакам, определяющим технологичность культуры: оптимальной высоте растений, выравненности в росте, дружности прохождения фаз вегетации, холодостойкости, оптимальному наклону и форме корзинки. Все эти просчеты негативно сказывались на качестве сортов. По мнению Мартынова Б.П. из-за этого выросла биологическая и агротехническая неполноценность производственных посевов [65].
Определение у сортов и гибридов подсолнечника типа положения и степени наклона корзинки
Исследования выполняли в полевых и лабораторных условиях в период 2010-2013 годов. Полевые опыты закладывались в полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК (г. Краснодар) с использованием принятой в Краснодарском крае технологии возделывания подсолнечника. Предшественником подсолнечника во все годы исследований была озимая пшеница.
Посев сортов подсолнечника осуществлялся по схеме 7035 см (40 800 растений на га) при помощи ручных сажалок. Посев гибридов подсолнечника осуществлялся при помощи 4-х рядной селекционной сеялки точного высева фирмы «Винтерштайгер» с междурядьем 70 см. В течение вегетационного периода проводилось 2-3 междурядные культивации. Для уничтожения сорных растений применяли гербициды Трофи-90 и Пропанид.
Представленная работа состояла из нескольких экспериментов, поэтому материал и методика по каждому из них будут представлены отдельно.
Изучение типа положения и степени наклона корзинки проводилось на в 2010–2013 годах на 17 перспективных и допущенных к производству сортах и 17 гибридах подсолнечника (из них 15 простых и 2 трёхлинейных – Юпитер и Кубанский 930) в питомниках конкурсного сортоиспытания (КСИ). Исследования сортов подсолнечника проводилось на ЦЭБ ВНИИМК отдела селекции сортов подсолнечника, гибриды подсолнечника изучались на ЦЭБ ВНИИМК отдела селекции гибридного подсолнечника. Во все годы исследований выборка растений в пределах каждого сортообразца составляла 75 растений.
Пространственное положение корзинки относительно поверхности почвы определяли тремя признаками: типом положения корзинки, изгибом прикорзиночной части стебля (далее – ПЧС) и степенью наклона корзинки (далее СНК). Типы положения корзинки определяли в соответствии с Международной методикой проведения испытаний подсолнечника UPOV/RTG на отличимость, однородность и стабильность [78].
В нашей работе для определения положения корзинки на стебле мы использовали более упрощённую классификацию. По положению корзинки растения распределили в три группы: в 1-ю группу был включен 3-й тип -вертикальное положение корзинки; 2-я группа – 4-5 типы (полуповёрнутое положение) и 3-я группа включала 6-9 типы с повёрнутой вниз корзинкой. В своей селекционной работе для проведения двух циклов рекуррентного отбора были отобраны растения подсолнечника преимущественно с 3-им (вертикальным) типом положения корзинки.
Для расчёта показателя степени наклона корзинки, относительно поверхности почвы (СНК), использовался разработанный нами алгоритм, модифицированный вариант которого [12, 44, 45] представлен в формуле 1: СНК (1), где СНК – степень наклона корзинки, %; – высота растения, см; – расстояние от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки, см. Наблюдения и измерения осуществляли в фазу физиологической спелости семянок. Высоту растений и расстояние от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки измеряли на 75 растениях каждого сорта и гиб-40 рида. Величину изгиба прикорзиночной части стебля (ПЧС) определяли как разность между высотой растения ( ) и расстоянием от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки ( ) в сантиметрах. Для оценки взаимосвязей между признаками использовали прямолинейный коэффициент корреляции Пирсона [32,57, 111].
Опыт проводился на материале, выделенном из сортов раннеспелой и кондитерской групп: СУР, Орешек и перспективного межсортового гибрида МСГ 2205, изучаемых в КСИ. Для этого было обследовано по 25 растений в 3-х повторностях на каждом сорте. Начиная с момента цветения, с интервалом в один день, были проведены измерения высоты растений и расстояния от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки. Затем путем математической обработки определялся показатель степени наклона корзинки.
Задачей данного опыта являлось изучение влияния густоты стояния растений на формирование типа положения и степени наклона корзинки.
Опыт проводился на обычном агротехническом фоне. Для этого из семеноводческой элиты сортов СУР, Орешек и МСГ 2205 были отобраны лучшие по хозяйственно полезным признакам и типу положения семьи. Для посева исследуемого материала, были использованы разные схемы посева: 7070 см (20 тыс. растений на га); 7035 см (40 тыс. растений на га) и 7023 см (60 тыс. растений на га). Делянки 4-х рядные, посев был произведен в трёх повторностях. Затем в фазу созревания методом обследования была определена принадлежность растений к тому или иному типу положения корзинки, произведены измерения высоты растений и расстояния от поверхно-41 сти почвы до центра лицевой части корзинки и путём математической обработки были определены степень наклона корзинки и изгиб ПЧС.
Задачей вышеуказанного опыта было создание исходного селекционного материала подсолнечника методом рекуррентного отбора по фенотипу.
Для этого нами проведены два цикла рекуррентного отбора. Первый состоял в отборе лучших по хозяйственно полезным признакам и типу положения корзинки растений на семеноводческих посевах элиты из сортов СУР, Орешек и межсортового гибрида МСГ 2205. В 2009 году часть семян была высеяна по типу питомника оценки по потомству (ПОП), а вторая часть – находилась в резерве. В 2010 году резервы лучших по типу положения и хозяйственно-ценным признакам семей были высеяны в питомнике исходного материала ПИМ (по типу питомника направленного переопыления) для гибридизации и одновременно прошли оценку в питомнике предварительного сортоиспытании (ПСИ). Затем был начат второй цикл, который состоял в следующем: после браковки и отбора в 2011 году лучшие биотипы были направлены для дальнейшего изучения в ПОП и ПСИ. И в 2012 году лучшие биотипы вновь были высеяны в ПИМ для гибридизации и размножения. Опыт был проведён на обычном агротехническом фоне. Схема посева 7035 см (40 тыс. шт./га). В течение вегетации были проведены все фенологические наблюдения и биометрические измерения по общепринятым методикам. В результате рекуррентного отбора по фенотипу были созданы синтетические популяции по каждому из 3-х сортов путём объединения резервов лучших семей. Взвешивание урожая, определение объёмной массы, массы 1000 семянок и масличности семянок осуществляется по разработанным во ВНИИМК методикам.
Изучение влияния агротехнических приемов возделывания на формирование типа положения и степени наклона корзинки
Чтобы полностью охарактеризовать пространственное положение корзинки подсолнечника необходимо знать не только тип положения корзинки, но и степень её наклона относительно поверхности почвы. Для этого необходимо было определить промежуточный показатель – изгиб прикорзиночной части стебля (ПЧС) – так называемую «шею» растения. Его значение находили как разность между высотой растения и расстоянием от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки [44].
Сорта и гибриды подсолнечника, имеющие большое значение изгиба ПЧС более подвержены поражению белой и серой гнилями, менее выровнены, имеют повышенные потери при уборке и поэтому нежелательны в производственных посевах.
Анализ полученных данных (таблица 3.17) позволил установить, что в 2011 году одновременно с максимальной высотой растений сформировались растения с максимальным изгибом ПЧС. В 2012 году сформировались растения с минимальными значениями этого показателя.
За три года исследований среди изучаемых сортов подсолнечника наименьший изгиб ПЧС обнаружен у сортов Бородинский (39,7 см), МСГ 2205 (49,0 см) и СУР (49,0 см). Максимальные значения показателя изгиба при-корзиночной части стебля выявлены у сортов Фаворит (66,0 см) и ВНИИМК среднее 60 52 57 56,4 Анализ изгиба прикорзиночной части стебля у всех изучаемых сортов позволил выявить положительную связь между признаками изгиба ПЧС и высоты растений во все годы исследований. Прямолинейный коэффициент корреляции Пирсона между этими признаками в период с 2011 по 2013 гг. составил: r = 0,59; r = 0,39 и r = 0,57 соответственно. Поэтому в 2011 году, когда растения подсолнечника были самыми высокими, признак ПЧС также оказался, в целом, более высоком. Соответственно, в 2012 и 2013 гг. значения этих признаков были ниже (см. таблицу 3.17). В то же время, невысокие коэффициенты детерминации между высотой растений и изгибом ПЧС, соответственно по годам исследований составляющие r2 = 0,35; 0,15 и 0,32, сви детельствует о возможности проведения отбора на снижение ПЧС даже у высокорослых форм подсолнечника.
По данным 2011–2013 гг. минимальная дисперсия признаку изгиба ПЧС выявлена у сортов Флагман и Мастер (Sx = 12), что свидетельствует о большей их выравненности. Максимальные значения Sx обнаружены у сор-тообразца Бородинский (Sx = 21) (таблица 3.17).
Для оценки пространственного положения корзинки были определены значения изгиба прикорзиночной части стебля у гибридов подсолнечника (таблица 3.18).
Анализируя полученные данные по этому признаку обнаружено, что у гибридов подсолнечника, как и у сортов в 2012 г. сформировались растения с минимальными значениями этого признака, в 2011 году – с максимальными.
Максимальными значениями признака изгиба ПЧС из всех изучаемых гибридов обладают гибриды Альянс Трио (43,3 см), ПР64А90 (40,3 см) и Кубанский 930 (37,7 см) наименьшими средними значениями этого показателя обладают гибриды Мэлин (20,0 см) и Медас (22,0 см).
Минимальное варьирование признака изгиба ПЧС в 2011–2013 гг. в пределах выборки наблюдалось у гибридов Арена ПР и Брио: стандартное отклонение Sx = 8, что свидетельствует о большей их выравненности, а максимальное – у гибридов Альянс Трио, Кубанский 930 и Юпитер (Sx = 15).
Изучение показателя изгиба прикорзиночной части стебля у всех изучаемых гибридов подсолнечника позволили выявить связь между этим признаком и высотой растений во все годы исследований. Прямолинейный коэффициент корреляции Пирсона между изгибом ПЧС и высотой растений в период с 2011 по 2013 гг. составил: r = 0; -0,02 и -0,01 соответственно. Однако, в отличие от сортов подсолнечника, у которых высота растений и изгиб ПЧС в 2011 году был максимальным, у гибридов прямой взаимосвязи не обнаружено. В 2013 году, когда у гибридов подсолнечника сформировалась максимальная высота растений, признак изгиба ПЧС не имел максимальных значений.
В то же время, между высотой растений и изгибом ПЧС за период исследований 2011–2013 гг. коэффициенты детерминации были невысокие и составляли r2 = 0; 0,0004 и 0,0001.
В целом признак изгиба ПЧС не даёт возможности полностью охарактеризовать пространственное положение корзинки, т.к. достаточно сильно зависит от высоты растений и погодных условий. Для дальнейших исследований был разработан показатель степени наклона корзинки. 3.1.4 по степени наклона корзинки
Для снижения потерь урожая при уборке, меньшего поражения болезнями и дизайно-эстетической привлекательности сорта или гибрида необходимо, чтобы растения имели оптимальный тип положения корзинки и их корзинки от поверхности почвы располагались достаточно высоко.
Чтобы более точно оценить положение корзинки относительно поверхности почвы был разработан показатель степени наклона корзинки (СНК). Для его расчета относительно поверхности почвы, вполне пригоден разработанный нами алгоритм, модифицированный вариант которого [12, 44, 45] представлен в формуле 1(см. материалы и методы исследований С. 40).
Он учитывает величину изгиба прикорзиночной части стебля (ПЧС) и высоту растения. Это крайне важно, так как у сортов подсолнечника, обладающих большими значениями признака изгиба ПЧС, но имеющих довольно значительную высоту растений, корзинки от поверхности почвы будут располагаться достаточно высоко. Таким образом, величина показателя СНК будет небольшая.
У невысоких растений подсолнечника, но с большими значениями показателя изгиба ПЧС, корзинки будут располагаться близко к поверхности почвы, о чем будет свидетельствовать значительная величина показателя СНК. Присутствие таких растений в семеноводческих посевах нежелательно. В 2011-2013 гг. были проведены исследования сортов и гибридов подсолнечника для определения у них степени наклона корзинки.
Динамика формирования типа положения и степени наклона корзинки в процессе онтогенеза
Рекуррентная селекция или периодический отбор – это отбор, повторяемый из поколения в поколение со скрещиванием отобранных форм для получения генетических рекомбинаций. Рекуррентный отбор является методом улучшения популяций и линий.
Развитие рекуррентного отбора связано с селекцией кукурузы. Впервые идею периодического отбора высказали независимо друг от друга H.K. Hayes, R.J Garber [132] и E.M. Jones, D.F. Jones [125].
По данным Спрэга Д.Ф. [102] в периодическом отборе он выделил четыре типа: 1 – по фенотипу; 2 – на общую комбинационную способность; 3 – на специфическую комбинационную способность; 4 – реципрокный периодический отбор.
В селекционной практике А.И. Супруновым [103] впервые было проведено 20 циклов рекуррентного отбора на раннее цветение и показана изменчивость в 8 позднеспелых популяциях кукурузы. Результатом проведенных исследований стало создание нового раннеспелого исходного материала, неродственного широко распространенному.
Высокоэффективный метод селекции разработан В.С. Пустовойтом в 20-х годах прошлого столетия. Этот метод, именуемый как «метод резервов», является модификацией метода рекуррентной селекции [85, 86]. Пустовойт В.С. использовал принцип отбора селекционной элиты из очередного лучшего сорта-популяции последнего выпуска. Полученные семьи, лучшие по мас-личности, сбору масла и устойчивости к болезням направлялись в питомник так называемого направленного переопыления, где выращивались и свободно переопылялись. Применение инбридинга данной методикой не предусматривалось, но циклы отбора лучших генотипов и скрещивания повторялись не только в селекционной работе по выделению сорта, а и в дальнейшей семеноводческой практике [87, 88, 101]. Согласно схеме, разработанной В.С. Пустовойтом, улучшение подсолнечника идет по двум направлениям. С одной стороны, - это создание новых сортов, значительно отличающихся от уже существующих, с другой, - это семеноводство, сопровождаемое непрерывным отбором и обновлением семян. Представленная методика улучшающего семеноводства основана на том, что сорт является сложной полиморфной популяцией и избирательной способности оплодотворения.
В.С. Пустовойт в 1971 г. в своих трудах [87] подчеркнул, что разработанные им методы эффективны не только при селекции и улучшающем семеноводстве сортов, но их значение еще больше для обеспечения исходным материалом селекции родительских линий при создании межлинейных гибридов подсолнечника.
Применяется простой периодический отбор при селекции на такие признаки, которые проявляются фенотипически и легко контролируются. Этот тип отбора наиболее полезен, когда изучаемые признаки мало изменяют свою величину под влиянием окружающей среды и, таким образом, имеют высокую степень наследуемости [20, 38, 63, 75, 107, 133].
Под отбором по фенотипу мы подразумеваем отбор, проводимый при внешнем осмотре растений подсолнечника по признакам, которые легко определяются и не требующим для этого специальных методов или дополнительного оборудования. К таким признакам относятся: диаметр, наклон и форма корзинки; высота растений, количество листьев и диаметр стебля; наступление и динамика прохождения фаз роста и развития; окраска, форма, и внешний вид других частей растения.
Отбор по фенотипу, как и любой вид отбора, может быть негативным и позитивным. При негативном отборе удаляются корзинки, обладающие отрицательными признаками, при позитивном отборе - отбираются для дальнейшей работы только растения с желательными фенотипическими признаками [11]. У некоторых перекрестноопыляющихся культур возможно использовать эффект гетерозиса посредством выведения синтетических сортов. При этом могут быть использованы инбредные линии, клоны и популяции, выведенные методом массового отбора. Понятие «синтетиков» при ведении рекуррентного отбора предложили использовать ученые Ф. Бриггс и П. Ноулс [18, 48]. Г.В. Пустовойт и С.Г. Бородин в своих исследованиях по использованию рекуррентной селекции на устойчивость к пепельной гнили подсолнечника также применяли понятие «синтетиков» [90].
В данной диссертационной работе в результате рекуррентного отбора по фенотипу были получены синтетические популяции путем объединения резервов лучших семей. Как утверждает Allard [121], синтетические сорта имеют ряд преимуществ, таких как: - производство семян дешевле, чем у гибридов; - они обладают повышенной адаптивностью; - они могут быть перспективными там, где площадь товарных посевов сравнительно небольшая и нет необходимости в производстве гибридных семян. Единственным практическим недостатком синтетических сортов может быть меньшая выравненность по сравнению с простыми межлинейными гибридами [112, 130].
Появление новых направлений в селекции подсолнечника потребовало не только некоторой модификации схемы селекционного процесса, но и изменения роли его отдельных звеньев. В схему селекционного процесса включено новое звено – питомник исходного материала (ПИМ). Впервые в измененном виде схему селекционного процесса сортов-популяций подсолнечника представил С.Г. Бородин [11] в 2002 году.
ПИМ сеется по типу питомника направленного переопыления (ПНП). Основное отличие ПИМ от ПНП заключается в следующем: ПНП – это участок гибридизации, в него направляется только материал, оцененный по по-99 томству и его целью является создание новых сортов. Лучшие семьи после питомников 1-го и 2-го годов изучения высеваются в ПНП поделяночно и из всех перспективных делянок в дальнейшем формируются новые селекционные сорта, резервы которых в дальнейшем направляются для проведения предварительного сортоиспытания (ПСИ). В отличие от схемы, разработанной В.С. Пустовойтом, в ПИМ могут направляться семьи и без оценки по потомству. Его цель заключается в создании исходного селекционного материала с качественно новыми признаками. В ПИМ, как и в ПНП, происходит гибридизация и размножение перспективных семей. Резервы лучших семей после размножения в ПИМ также направляются для оценки в ПСИ.