Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные перспективы селекции малины ремонтантного типа на адаптацию 10
1.1. Потенциал видового разнообразия малины в селекции на повышение экологической устойчивости растений 10
1.2. Состояние селекции ремонтантной малины на адаптацию 15
Глава 2. Условия и материал исследований 29
2.1. Климатические, почвенно - агротехнические и погодные условия проведения исследований 29
2.2. Материал проведения исследований 33
Глава 3. Селекционная оценка ремонтантных форм малины по устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды 37
3.1. Оценка исходных ремонтантных форм малины и их потомства по срокам созревания урожая 37
3.2. Селекционная оценка ремонтантных форм малины по устойчивости к основным биотическим факторам внешней среды 50
Глава 4. Оценка ремонтантных форм малины и их потомства по компонентам продуктивности 70
4.1 Оценка исходных форм и гибридного потомства по количеству плодовых веточек 70
4.2 Селекционная оценка ремонтантных родительских форм малины по нагрузке однолетних побегов генеративными образованиями 78
4.3. Масса плодов родительских форм и потомства малины ремонтантного типа 87
4.4. Продуктивность исходных форм и лучших отборных сеянцев ремонтантной малины 92
Глава 5. Селекционные возможности совмещения высоких уровней адаптации и продуктивности в одном генотипе малины ремонтантного типа и экономическая эффективность их возделывания 98
5.1. Селекционные возможности совмещения высоких уровней адаптации и продуктивности в одном генотипе малины ремонтантного типа 98
5.2. Экономическая эффективность выращивания адапти...ованных
Заключение 107
Основные научные результаты работы 107
Перспективы дальнейшей разработки темы 108
Рекомендации для производств.. 109
Список литературы 110
- Состояние селекции ремонтантной малины на адаптацию
- Материал проведения исследований
- Селекционная оценка ремонтантных форм малины по устойчивости к основным биотическим факторам внешней среды
- Масса плодов родительских форм и потомства малины ремонтантного типа
Введение к работе
Актуальность исследований. Среди ягодных культур малина по праву занимает одно из лидирующих мест благодаря неповторимому вкусу и аромату плодов, большому накоплению в них фармохимических веществ (антоцианов, салициловой кислоты, бета каротина, витаминов А, Е и С, бета-ситостерина, кверцетина, селена и др.) (Казаков, 2001; Han et al., 2005). По содержанию антиоксидантов малина превышает голубику, землянику, уступая лишь ежевике (Speisky, 2012). Эти соединения оказывают сильное антиканцерогенное, противоокислительное действие на организм человека, что, вероятно, послужило существенному росту спроса на свежие ягоды малины.
Промышленное возделывание малины в мире имеет тенденцию постоянного увеличения. В России в последние годы заложены крупные плантации малины (3-10 га) в Воронежской, Ивановской, Калужской, Тамбовской, Тульской областях. Причем рост площадей происходит в основном за счет ремонтантных сортов, которые более технологичны и низкозатратны.
Степень разработанности темы. Предпосылкой расширению площадей, занятых ремонтантными сортами малины, послужили серьёзные успехи отечественных и зарубежных селекционеров. К настоящему времени получены крупноплодные сорта с высоким потенциалом продуктивности (Геракл, Брянское диво, Люлин, Himbo Top, Autumn bliss, Joan J, Polana и др.), хорошим качеством плодов (Бриллиантовая, Жар-птица, Брусвяна, Pokusa, Polka и др.), довольно высоким уровнем отдельных компонентов адаптации (Бабье лето-2, Евразия, Сяйво, Heritage, Zeva) (Казаков и др., 2005, 2010; Андрусык, 2009; Danek, 2008; Finn et al., 2008). Вместе с тем, зачастую потенциальная продуктивность многих ремонтантных сортообразцов малины в условиях Центрального региона России не реализуется из-за неблагоприятных погодных условий. Кроме того, меняющиеся природно-климатические условия, быстрая эволюция болезней и вредителей, современные требования производства и рынка ставят всё новые задачи перед селекционерами.
Основными факторами риска при выращивании ремонтантной малины являются короткий период вегетации, недостаток тепла и солнечного света, вспышки грибных болезней в дождливые сезоны и т.д. В связи с этим, особое место в селекции малины ремонтантного типа занимает повышение экологической адаптации, чему и посвящена данная работа.
Цель исследований – установить возможность создания форм малины ремонтантного типа, сочетающих в себе высокий уровень экологической адаптации и продуктивности.
Задачи исследований:
-
Оценить исходный материал малины ремонтантного типа по устойчивости к наиболее важным абиотическим и биотическим факторам внешней среды.
-
Выяснить особенности наследования гибридным потомством раннего созревания урожая, устойчивости к грибным болезням и установить лучшие комбинации скрещиваний.
-
Сделать анализ родительских форм малины по морфоструктурным компонентам продуктивности и изучить их наследование.
-
Доказать возможность создания ремонтантных генотипов, совмещающих высокий уровень адаптации и продуктивности.
-
Ввести новые генетические источники раннего созревания урожая ремонтантных форм малины, устойчивости к листовым пятнистостям и бо-тритиозу.
6. Показать экономическую эффективность возделывания отборных
форм малины ремонтантного типа, обладающих высоким адаптивным потен
циалом в сочетании с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Научная новизна. Впервые определены начало и продолжительность основных фенологических фаз развития 15 ремонтантных сортов и 11 новых отборных форм малины в условиях Брянской области, установлены минимальные суммы активных температур, необходимые для полного созревания урожая. Выявлены особенности наследования гибридным потомством ремонтантной малины сроков созревания урожая, устойчивости к листовым пятнистостям и ботритиозу, массы плодов, числа плодовых веточек, нагрузки стебля генеративными образованиями. Установлены корреляции между компонентами адаптации и продуктивности. Доказана возможность получения селекционным путем ремонтантных форм малины сочетающих высокую экологическую адаптацию с продуктивностью.
Теоретическая и практическая значимость работы. За период исследований создан и проработан гибридный фонд малины ремонтантного типа в количестве свыше 14 000 шт. сеянцев от направленной гибридизации и свободного опыления. На основе этого установлены корреляции между компонентами адаптации и продуктивности. Доказана возможность создания селекционным путем ремонтантных форм малины сочетающих высокую экологическую адаптацию с продуктивностью. Полученные новые сведения о формообразовательном процессе и корреляциях ориентируют на более целенаправленную и эффективную работу по созданию сортов малины ремонтантного типа, отвечающих современным требованиям.
Введены в селекционный процесс новые генетические источники сжатого периода плодоношения (11-16-1, 41-252-20, 3-09-1 и др.), устойчивости к антракнозу, септориозу, ботритиозу, вирусу кустистой карликовости малины; высокого уровня насыщенности побегов генеративными органами, круп-ноплодия. Выявлены лучшие комбинации скрещиваний в создании высокопродуктивных ремонтантных форм малины, адаптированных к условиям Брянской области. Доказана селекционная эффективность сортов Атлант, Жар-птица, Самородок, Пингвин и отбора 16-207-2 в получении форм, устойчивых к биотическим факторам внешней среды. Из гибридного фонда выделены генотипы (40-99-20, 16-88-1, 7-42-3, 6-56-1 и др.) сочетающие раннее созревание урожая, высокую продуктивность и устойчивость к грибным болезням.
Методология и методы диссертационного исследования. Исследования проводились в соответствии с положениями «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999) и «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1995). При оценке исходных форм использован метод дисперсионного анализа (Доспехов, 1979). Часть экспериментального материала обработали с помощью ПК.
Степень доминирования или показатель наследования отдельных признаков в контролируемых скрещиваниях определяли по методике, разработанной Ф. Петр и К. Фрей для овса и успешно апробированной на плодово-ягодных культурах (Айтжанова, 2002).
Основные положения, выносимые на защиту:
- высокий потенциал устойчивости отдельных ремонтантных форм
малины к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды;
селекционная возможность поэтапного увеличения уровня компонентов адаптации и продуктивности в гибридном потомстве ремонтантной малины;
новые комплексные источники раннего созревания урожая и высокой продуктивности ремонтантной малины.
Степень достоверности результатов проведенных исследований. Выводы и рекомендации для селекции и производства основаны на большом экспериментальном материале, достоверность которого подтверждается статистической обработкой данных с использованием современных методов и программного обеспечения. Научные положения воспроизводимы и согласуются с опубликованными данными, полученными на других культурах.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных научно - практических конференциях: «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК» (Брянск, 2012, 2013, 2015); «Проблемы и перспективы развития современного плодоводства» (Брянск, 2012); «Принципы улучшения садовых культур» (Москва, 2012); «Значение научных трудов Н.И. Вавилова в решении современных проблем АПК» (Орел, 2012); «Актуальные вопросы защиты садовых культур от вредных организмов» (Москва, 2013); V Международной научно - практической конференции «Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур (Горки, 2015); на Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсельхоза России (Курск, 2013; Орел, 2013), где отмечены дипломом победителя.
Личное участие автора в получении научных результатов. Результаты научных исследований, отраженные в диссертационной работе, получены соискателем самостоятельно. Автор лично разрабатывал программу исследований, выбирал методы ее выполнения, осуществлял эксперименты и наблюдения.
Публикация материалов исследований. По теме исследований опубликовано 9 работ, 4 из которых в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Реализация результатов исследований. Ряд хозяйственно-ценных отборов малины высажен для производственного испытания в ТНВ «Десна» Выгоничского района Брянской области. Выделенные элитные формы и доноры отдельных показателей продуктивности переданы в отдел биотехнологии и размножения растений центра коллективного пользования приборным и научным оборудованием Брянского ГАУ, а так же высажены на селекционный участок Кокинского опорного пункта ФГБНУ ВСТИСП.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста, содержит 24 таблицы и 24 рисунка. Библиографический список включает 140 наименований, в том числе 52 иностранных автора.
Состояние селекции ремонтантной малины на адаптацию
Род Rubus L. объединяет 12 подродов и около 740 видов. Малина относится к подроду Idaeobatus, включающему около 120 видов. Существенная доля форм этого подрода - диплоиды (2п=14), однако имеются и триплоидные (Зп=21), и тетраплоидные (4п=28) формы (Розанова, 1935, Соколова, 1993; Казаков, 2004, Moore, 1997). Виды Idaeobatus сосредоточены в северной Азии, но есть они также в Африке, Австралии, Европе и Северной Америке (Jennings, 1979 - 1988). Самое большое разнообразие встречается в юго-западном Китае, который является вероятным центром происхождения подрода (Якуб, 2013).
Успех в получении новых экологически устойчивых сортов во многом зависит от генетического разнообразия исходного материала, объема гибридного фонда, подбора родительских пар и т.д. (Айтжанова, Андронова, 2013). Представители диких видов малины сильно различаются по морфологии растений, начиная от низкорослых или стелющихся форм (R. chamoemorus L. и R. crassifolius) высотой менее 0,25 м до видов с толстыми ежевикообразными стеблями, такими как R. corchorifolius, а также крупных разросшихся типов (R. ellipticus), которые вырастают до 4-6 м, стебли их имеют толщину до 10 см (Darrow, 1937). Есть виды очень пряморослые (штамбовые), особенно выращенные в северных широтах, другие виды раскидистые или стелющиеся. Пряморослые формы, адаптированные к умеренному климату часто становятся раскидистыми, при выращивании в более теплых условиях субтропиков. Листья отличаются от цельных до лопастных и пери-стосложных с диаметром от 5 мм до 20 см. Большинство известных видов малины полукустарники - имеют двулетний цикл развития надземной части растения. Они формируют вегетативные побеги текущего года из многолетней корневой системы в первый год и плодоносящие боковые веточки (латералы) на них на второй год, после чего отплодоносившие стебли отмирают (Бурмистров, 1985; Казаков, Кичина, 1985; Киртбая, 1989; Казаков, 1989, 1994, 1995, 2001). Некоторые виды по жизненной форме представляют собой настоящие кустарники, например, R. odoratus. Их стебли многолетние и дают плоды год за годом, не усыхая. Когда отдельные формы R. odoratus использовались для селекции малины, отбор не был направлен на закрепление признака многолетнего развития надземной части растений, поэтому культурных сортов малины с многолетней надземной системой не существует. Другие виды имеют только однолетние побеги, урожай у них формируется на побегах текущего года или на глубинных плодовых веточках, которые вырастают из земли (как у R. arcticus), но корневая система растений многолетняя, как у двухлетних видов. Отдельные виды формируют двухлетние стебли, но имеют небольшое плодоношение на побегах текущего года. Этот признак был использован в селекции вида R. idaeus, чтобы получить ремонтантные сорта с преимущественным плодоношением на однолетних побегах (Казаков, 1999).
Культурные сорта малины сильно подвержены инфекциям стебля, листьев и плодов. Восприимчивость к болезням также присуща дикорастущим видам малины, но некоторые из них, такие как R. pileatus в значительной степени устойчивы к серой гнили плодов (Botrytis cinerea) (Hall, 2009).
Генетическое разнообразие малины очень слабо исследовано и в селекции было использовано ограниченное количество видов. Львиную долю геноплазмы Idaeobatus ещё предстоит оценить и использовать в гибридизации, чтобы придать новые свойства будущим сортам.
Большинство существующих сортов малины произошло главным образом от малины обыкновенной или европейской красной {Rubus idaeus L. subsp. vulgatus Arrhen, 2n=14) и от малины щетинистой американской {Rubus idaeus L. subsp. strigosus Michx., 2n = 14). Более того, оценка генетической базы летних сортов малины показала, что они являются производными только 25 основных клонов (Dale et al., 1993).
Вместе с тем, как отмечает профессор Н. Hall (2009), большинство программ по селекции малины активно включают в исследования новую геноплазму дикорастущих видов Rubus. Так в Европе было оценено и использовано в качестве источников новых признаков по меньшей мере 16 видов. В Северной Америке находятся в изучении и применяются в гибридизации не менее 58 видов. В программе научно-исследовательской станции в Ист-Моллинге чаще привлекались новые гены европейских видов, хотя время от времени использовался ряд видов из Азии (Knight, 1993). Селекционные программы USDA-ARS в Орегоне и Мериленде и государственные и региональные программы в Северной Каролине (Вашингтонский государственный университет) и Британской Колумбии (Канадский научно-исследовательский центр сельского хозяйства и продовольствия) сосредоточили внимание на азиатских видах (Finn, Knight, 2002). Эти виды обладают большим спектром ценных признаков и свойств для создания сортов малины с широкой адаптацией (Таблица 1). Однако, использование в селекции ягодных культур диких видов имеет и отрицательные последствия (снижение качества плодов, их размера и т.д.), что обязательно нужно учитывать при выборе исходных форм (Каныпина, 2009).
В селекционных программах России в основном использовались внутривидовые скрещивания в пределах R. idaeus. В отдельных случаях для получения сортов с прочными и дружно созревающими ягодами привлекались формы R. occidentalis. В результате интенсивной гибридизации был создан богатый генофонд с большим набором ценных хозяйственно-биологических признаков, в том числе и с ремонтантным типом плодоношения (Казаков и др., 2005). Однако, ремонтантные родительские формы вида R. idaeus и особенно его европейского подвида передавали гибридному потомству вместе со многими ценными хозяйственно-биологическими признаками, такие отрицательные свойства, как позднее и растянутое цветение и плодоношение, раскидистый тип куста, нетранспортабельные плоды, восприимчивость к ряду опасных заболеваний.
Материал проведения исследований
Мы в своей работе все фенологические наблюдения проводили только на однолетних побегах, т.к. образование глубинных плодовых веточек не регулярно по годам и сильно зависит от агротехники.
Формирование урожая ремонтантной малины от цветения до созревания ягод в среднем продолжается один месяц. Существенно отличаются по этим срокам сорта Брусвяна, Элегантная и элита 1-156-21, у которых период от "начало цветения" до "начало созревания" длится 37-42 суток. В тоже время у сорта Жар-птица и отборных форм 19-99-1 и 41-252-20 этот период короткий и составляет 25-29 суток.
Открывают сезон плодоношения сорта Евразия, Пингвин, Самородок, отборные формы 11-16-1, 41-252-20, у которых первые зрелые ягоды появляются уже 20-27 июля (Рисунок 5). Причём если по годам отмечалось небольшое отклонение (3-5 суток) от указанных дат, связанное с погодными условиями, то среди изученных сортообразцов перечисленные выше генотипы ежегодно начинали созревать первыми. К группе ранних можно также отнести и сорта Брянское диво, Снежеть, Колдунья, Подарок Кашину (Рисунок 6), отборы 1-156-21, 7-4-10, начинающие обычно плодоносить до 1 августа. Примерно треть сортов и форм ремонтантной малины (Атлант, Геракл, Оранжевое чудо, Поклон Казакову и др.) начинали плодоношение в первой декаде августа. Поздним наступлением фенофазы "начало созревания" (15-20 августа) отличаются сорта Брусвяна, Элегантная и отборы 16-207-2, 29-101-20, 3-117-1. Относительно небольшое число таких форм в изучении связано с преимущественным отбором раносозревающих генотипов.
Дата последнего сбора ягод имеет большую амплитуду колебания по сортам (от 24 августа до 23 октября). Как правило, раносозревающие ремонтантные сорта заканчивают своё плодоношение до средины сентября, а у поздносозревающих плодоношение ограничивают осенние заморозки. Годы исследований отличались благоприятными температурными условиями для роста и развития ремонтантной малины. Первые осенние заморозки, прервавшие плодоношение поздних форм в 2011 году отмечены 22 октября, в 2012 году -18 октября, а в 2013 году - 23 октября. Это более чем на месяц позднее даты первого возможного заморозка для условий Брянской области (15 сентября). Следует отметить, что в эти сезоны к наступлению осенних заморозков большинство исходных сортообразцов успевали завершить своё плодоношение.
Известно, что сорта малины ремонтантного типа характеризуются более длительным периодом плодоношения, чем летние сорта, у которых эта фенофаза составляет около 30 суток. Исходные ремонтантные формы в основном отличались продолжительным плодоношением - от 50 до 75 суток (Таблица 3). Создание высокоурожайных, раносозревающих ремонтантных генотипов малины, способных завершать своё плодоношение за 35-40 суток в условиях юго-западной части Центрального региона России - одна из сложных задач селекции. Среди изученных нами сортообразцов относительно короткой (42-48 суток) фенологической фазой "созревание плодов" характеризовались сорта Колдунья, Самородок и отборные формы 1-156-21, 11-16-1, 18-183-1, 3-09-1 (Рисунок 7). Причём если формы 1-156-21 и 11-16-1 отличались ранними сроками наступления всех фенофаз, то элита 18-183-1 поздно начинала цвести и созревать, но дружно плодоносила и полностью отдавала урожай к 25-26 сентября. Суперсжатый период плодоношения имел отбор 41-252-20 (Бриллиантовая св. оп.), у которого он длился 33-37 суток и для этого ему требовалось 2114 С активного тепла. Эта форма представляет собой невысокий куст (100-110 см) из 4-5 пряморослых побегов с очень короткими плодовыми веточками. Продуктивность - 2460,3 г/куст. Может служить источником раннего и дружного созревания ягод.
Более половины сортообразцов (Атлант, Абрикосовая, Брянское диво, Брусвяна и др.) имели продолжительный период плодоношения - 60-73 суток. Большой срок плодоношения у них обусловлен наличием длинных (до80 см) нижних плодовых веточек с 2-4 порядками ветвления, у которых плоды созревают неодновременно, начиная с вершины и постепенно продвигаясь к основанию ла-терала. При этом на плодовых веточках одновременно идёт плодоношение, цветение и образование новых бутонов. Кроме того, во время массового созревания многих сортов, вниз по стеблю формируются новые латералы, которые начинают плодоносить спустя месяц. Замечена и такая биологическая особенность ремонтантных форм как поочерёдное плодоношение побегов одного куста.
В длительности периода плодоношения наблюдаются такие же тенденции зависимости ремонтантных сортов от погодных условий, как и в сроках наступления фенофаз "начало цветения" и "начало созревания" - чем теплее сезон, тем быстрее наступают фазы и короче их продолжительность.
Селекционная оценка ремонтантных форм малины по устойчивости к основным биотическим факторам внешней среды
В группу толерантных сортов со степенью поражения плодов 1,2-1,5 баллов вошли Атлант, Жар-птица, Брянское диво, Поклон Казакову и отборная форма 16-207-2. Небольшая степень поражения плодов этих сортов ботритиозом связана, прежде всего, с высокой прочностью ягод, а также более поздним периодом плодоношением, когда значительно уменьшилось количество осадков.
В 2012 году погодные условия во время созревания малины ремонтантного типа не способствовали развитию серой гнили плодов. Степень поражения изучаемых сортообразцов в среднем за сезон составила от 0,5 до 2,0 баллов. Основная часть сортов и форм отличалась небольшим поражением отдельных ягод (0,5-1,5 балла), которое было связано, как правило, с несвоевременным их сбором. Однако и в этих условиях наибольшей восприимчивостью характеризовались плоды сорта Абрикосовая и отборных форм 1-156-21, 19-99-1 (1,8-2,0 балла).
В 2013 году в августе стояла сухая, тёплая погода, поэтому основное плодоношение ранних ремонтантных сортов проходило в благоприятных условиях. Но со средины третьей декады августа и весь сентябрь шли обильные дожди, за это время выпала трёхмесячная норма осадков. Поэтому многие сорта и формы, особенно поздно плодоносящие (Рубиновое ожерелье, Геракл, Примара, Элегантная, Оранжевое чудо, Носорог, Ярославна, Абрикосовая, 47-Х-20, 19-99-1) отличались довольно высокой степенью поражения плодов серой гнилью (3,3-4,0 балла). Почти половина урожая этих сортов сгнила на кустах.
Сорта Брусвяна, Снежеть, Брянское диво, Поклон Казакову, Подарок Кашину, Колдунья и отборные формы 18-183-1, 3-117-1, 41-252-20, 7-4-10 со средней степенью восприимчивости к ботритиозу (2,0-2,5 балла) при регулярных частых сборах урожая обеспечивали относительно высокий уровень товарности ягод.
Наименьшим изучаемым показателем (1,5-1,7 балла) в 2013 году отличались раносозревающие генотипы 11-16-1, Евразия, Пингвин, Самородок, основное плодоношение которых завершилось до наступления ненастной погоды. Но наибольшую ценность представляют поздносозревающие сорта Атлант, Жар-птица и отборы 29-101-20, 16-207-2, формировавшие в неблагоприятных условиях довольно качественный урожай плодов. Степень поражения ягод у них составила 1,7-1,8 балла.
Таким образом, в среднем за три года исследований хорошую устойчивость к серой гнили плодов проявили плотноягодные сорта Атлант, Жар-птица, Брянское диво, Евразия, Поклон Казакову, Пингвин, отборы 11-16-1, 29-101-20, 3-117-1, а также формы с геноплазмой малины боярышниколистной (16-207-2, 18-183-1), степень поражения которых составила 1,3-1,5 балла. Отличительной особенностью многих из них является способность плодов долгое время (до 6 суток) оставаться на кусте после созревания без ухудшения качества.
Оценка гибридного потомства по степени поражения плодов серой гнилью в самый эпифитотийный сезон не выявила среди 622 изученных сеянцев ни одного высокоустойчивого генотипа (Таблица 10). Наибольшее количество (24-34%) относительно устойчивых гибридов со степенью восприимчивости 1,1-2,0 балла выявлено в комбинациях скрещиваний, где оба родителя имели такой же уровень устойчивости - Самородок х Евразия, Евразия х Самородок, Пингвин х Брянское диво, Брянское диво х Самородок. Примечательно, что в отдельных семьях, где в качестве материнской формы использовался относительно устойчивый сорт, а в качестве отцовской восприимчивый (Евразия х Носорог, 16-207-2 х Оранжевое чудо, Брянское диво х Оранжевое чудо) тоже выделены относительно устойчивые сеянцы, но в меньшем количестве (5-17%).
Результаты, полученные нами, свидетельствует о реальной возможности передачи гибридному потомству малины ремонтантного типа высокого уровня полевой устойчивости к серой гнили плодов.
Большую опасность для селекционных и промышленных насаждений ремонтантной малины представляет вирус кустистой карликовости малины Таблица 10 - Степень поражения ботритиозом гибридных сеянцев (2013 год) (Raspberry bushy dwarf virus — RBDVили ВККМ), поражающий все известные сорта. Нередко ВККМ находится в латентном состоянии и болезнь протекает бессимптомно. Визуальная оценка сортов и форм малины выявила, что заражённые растения, как правило, встречались среди насаждений старых сортов, созданных ещё в конце 90-х начале 2000-х годов (Таблица 11). Но и среди них наблюдались существенные различия. Так, наибольшее количество растений (до 40-80%) с явными симптомами вируса кустистой карликовости малины выявлено среди сортов Брянское диво, Геракл, Рубиновое ожерелье, Носорог, Евразия. Продлить эффективное возделывание этих сортов возможно при сочетании отбора внешне здоровых растений с их тестированием на наличие вируса и дальнейшим размножением здоровых генотипов, в отсутствии повторного заражения.
Часто на сортах Брянское диво, Рубиновое ожерелье, Евразия, некоторых крупноплодных форм (19-99-1, 46-41-20, 47-Х-20 и др.) формируются «двойные» плоды, у которых разорвано цветоложе на две части. Эти фасциации могут иметь как генетическую, так и вирусную или фитоплазменную природу. Ещё более необычные ягоды наблюдаются у сорта Носорог, у которого сквозь созревающие костянки прорастает новый недоразвитый бутон, затрудняющий съём плодов. Этот дефект, вероятно, обусловлен также заражением фитоплазмой.
Относительно устойчивы к RBDV сорта Пингвин, Снежеть, Абрикосовая, Атлант, Элегантная. Только в последние 2 сезона среди них обнаружены единичные растения с признаками поражения этим вирусом. В тоже время некоторые ремонтантные сорта отличаются высокой толерантностью к ВККМ.
Например, сорта Августина, Элегантная, полученные ещё в 1992-1994 годах, а также сорта Оранжевое чудо, Колдунья, Жар-птица, Поклон Казакову, Подарок Кашину, Самородок, Брусвяна более позднего происхождения не имеют видимых симптомов поражения вирусом. Причем они растут на одном участке с вирусными растениями.
Масса плодов родительских форм и потомства малины ремонтантного типа
Как указывалось ранее, период вегетации во все годы исследований отличался необычайно высоким температурным режимом, а первые осенние заморозки отмечены во второй декаде октября, поэтому большинство исходных форм успевало завершить плодоношение до наступления холодов (Таблица 16). Даже сорта Геракл, Брянское диво, Оранжевое чудо, имеющие в обычные годы в структуре генеративных органов до 12-23 % зеленой завязи, в период наших наблюдений полностью реализовывали потенциал своей продуктивности. Лишь у поздно-созревающих сортов и форм (Абрикосовая, Жар-птица, Элегантная, Атлант, Рубиновое ожерелье, Ярославна, Брусвяна, Носорог, 29-101-20, 16-207-2, 3-117-1) степень созревания осеннего урожая составила от 77,5 до 94,0%.
В гибридном потомстве ремонтантных форм, как правило, преобладают сеянцы с невысокой (менее 100 шт.) нагрузкой стебля генеративными органами. Доля таких растений в зависимости от комбинации скрещиваний и года составляла от 53,9 до 83,3% (Рисунок 17). Вместе с тем, ежегодно практически во всех гибридных семьях выделялось 1,8-13,3% сеянцев, формирующих на однолетнем побеге 151-200 шт. генеративных органов, реже встречались генотипы с нагрузкой свыше 200 шт. завязей. Наиболее результативной в получении таких многоплодных гибридов оказалась комбинация скрещиваний Элегантная х Евразия, где в 2011 году отмечено 10 растений, насчитывающих от 210 до 298 генеративных органа на побеге.
Анализ гибридного потомства и расчет коэффициента наследования по изучаемому признаку выявил депрессию или уклонение в сторону худшего родителя во всех семьях (Таблица 17). Показатель наследования (p) составил в 2011 году от -0,2 до -3,2, в 2012 году - 0-5,0 и в 2013 г - -0,9-5,1. Несмотря на это, в гибридных комбинациях выделено от 1,8 до 26,3% сеянцев, превосходящих лучшие родительские формы по количеству генеративных органов на побеге. Таблица 16 - Степень созревания урожая ремонтантных форм малины
По частоте выщепления таких генотипов можно отметить семьи Самородок х Евразия и Элегантная х Евразия, у которых этот показатель составил 24,1-26,3%. Более того, среди гибридных сеянцев этих комбинаций выделены единичные формы, образующие на однолетнем побеге 258-354 шт. бутонов, цветков, зелёной и зрелой завязи. К сожалению, даже в очень благоприятных для ремонтантной малины условиях периода изучения с достатком активного тепла и влаги, многие указанные генотипы к началу осенних заморозков имели в структуре генеративных органов до 37,5% зеленой завязи. В тоже время, в семьях Брянское диво х Геракл и 16-207-2 х Оранжевое чудо, несмотря на относительные высокие показатели Тчне выявлено ни одного сеянца с нагрузкой стебля свыше 180 шт. генеративных органа.
Из гибридного фонда за период исследований нами выделен ряд уникальных форм с рекордным числом генеративных образований на побеге: 3-х-3 (смесь рем. форм св. оп.) - 413 шт., 16-83-1 (смесь рем. форм св. оп.) - 472 шт., 6-98-1 (Носорогсв. оп.) -575 шт., 4-51-1 (18-183-1 св. оп.)-664 шт., 2-118-1 (Элегантная св. оп.) - 833 шт. Использование этих отборов в дальнейшей селекции малины ремонтантного типа будет способствовать созданию более продуктивных сортов. 2011 год
Масса ягод является важным компонентом продуктивности куста малины. Между этим показателем и продуктивностью имеется сильная положительная корреляция (Евдокименко, 2009). В тоже время крупноплодность можно рассматривать и как самостоятельный признак товарности сорта, а также экономической эффективности, особенно при ручном сборе урожая. Согласно методике селекции ягодных культур (1995), вновь создаваемые сорта малины должны иметь массу плодов 4-5 г и более.
Исследование крупноплодности ряда сортов и форм малины ремонтантного типа выявило их существенное различие по изучаемому признаку, а также установило тесную связь этого показателя с наследственностью генотипа, уровнем агротехники и возрастом насаждений, условиями окружающей среды. Средняя масса ягод исходных ремонтантных форм малины по годам варьировала от 2,3 г у сорта Абрикосовая (2011 г), до 5,8 г у отбора 19-99-1 (2013 г). В тоже время изменчивость этого показателя по годам у большинства генотипов оказалась незначительной (менее 10%) и лишь у некоторых форм средней (V=10,6-15,4%), что связано с относительно одинаковыми погодными условиями во время созревания урожая (Таблица 18).
Заметное снижение массы плодов отмечено в 2012 году у сортов Атлант, Оранжевое чудо, Снежеть, Ярославна и отборных сеянцев 11-16-1, 1-156-21, 7-4-10, чьё основное плодоношение приходилось на очень жаркую, сухую погоду.
Изучение массы ягод ремонтантных исходных сортообразцов малины позволило дифференцировать их по крупноплодности. Среди изученных родительских форм не обнаружено мелкоплодных генотипов со средней массой ягод менее 2 г. Малочисленную группу составили среднеплодные сорта Абрикосовая, Евразия, Элегантная, формировавшие плоды массой 2,4-3,4 г. Основная часть сортообразцов (70%) относилась к крупноплодным,