Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Аналитический обзор 8
Заключение 20
ГЛАВА 2. Материал, методы и условия проведения исследований 21
2.1. Материал 22
2.2. Методы исследований 23
2.3. Условия проведения исследований 29
ГЛАВА 3. Продуктивность и её компоненты 35
3.1. Вегетационный период, высота растений, устойчивость к полеганию 35
3.2. Устойчивость к возбудителям заболеваний 52
3.3. Урожайность зерна и её компоненты 62
Заключение 93
ГЛАВА 4. Качество зерна 95
Заключение 122
Общие выводы 124
Практические рекомендации 126
Список использованной литературы 127
Приложения 147
- Условия проведения исследований
- Вегетационный период, высота растений, устойчивость к полеганию
- Устойчивость к возбудителям заболеваний
- Урожайность зерна и её компоненты
Введение к работе
Актуальность темы. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L. em. Thell) - одна из главных продовольственных культур. По площади посевов она занимает первое место среди других зерновых культур и составляет основной " продет^ питанМ дЖтр"ет и" шс'еМнШзеХіНбґО шара.
-В Поволжье-мягкая гапеница представлена озимой и- яровой культурой, -в результате чего создан-непрерывный Зелёный конвейер" для вредителей и возбудителей заболеваний, которые с посевов озимых переходят на яровые, и наоборот, кроме того, период вегетации яровой мягкой пшеницы приходится на более суровое время, когда часто бывают жара и засуха. Одним из путей защиты пшеницы от абиотических и биотических стрессоров является создание устойчивых сортов, отзывчивых на внесение удобрений и достаточное увлажнение. Как показывает опыт, в мировой зародышевой плазме мягкой пшеницы генов, эффективных против различных вредителей и возбудителей заболеваний, недостаточно. Поэтому селекционеры вынуждены обращаться за ними к различным сородичам пшеницы. В отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока проводится работа по переносу в геном мягкой пшеницы цен~ ных генов от Triticum durum Desf, Triticum dicoccum Schuebl., Triticum dicoc-coides (Koern.) Schweinf., Agropyron elongatum (Host) Beauv., Agropyron intermedium (Host) Beauv., Aegilops umbelullata L. и Secale cereale L. Нам была предоставлена возможность в полевых и лабораторных условиях изучить влияние Lr-транслокаций от различных сородичей на продуктивность, качество зерна и другие ценные признаки Triticum aestivum L.
Диссертационная работа является составной частью тематического плана ГНУ НИИСХ Юго-Востока.
Цель и задачи исследований.
Основная цель нашей работы - изучить селекционную ценность ин-трогрессивных линий с чужеродными Lr-транслокациями для практической селекции.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить продолжительность вегетационного периода, высоту растений, устойчивость к полеганию, листовой ржавчине, мучнистой росе, твёрдой головне новых интрогрессивных линий, созданных в отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока.
Оценить продуктивность, её компоненты и натурную массу зерна у линий яровой мягкой пшеницы, содержащих Lr-транслокации от Т. durum, Т. dicoccum, Т. dicoccoides, Agr. ehngatum, Agr. intermedium, Ae. итШиНаШ uS. cereale.
Изучить фенотипические корреляции между продуктивностью, её компонентами и качеством зерна у сортов и почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы.
Отобрать для использования в селекции интрогрессивные линии, сочетающие высокую продуктивность, качество зерна и устойчивость к возбудителям заболеваний.
Научная новизна. Впервые на оригинальных интрогрессивных линиях яровой мягкой пшеницы с комбинациями Lr-генов изучено влияние чужеродных транслокаций на продуктивность, её компоненты, натурную массу зерна, устойчивость к листовой ржавчине, мучнистой росе. Проведён скрининг интрогрессивных линий на устойчивость к твёрдой головне на искусственном инфекционном фоне. Изучены фенотипические корреляции между урожайностью зерна и другими признаками. Определена селекционная ценность новых интрогрессивных линий, имеющих Lr-транслокации от ТгШсит durum, ТгШсит dicoccum, ТгШсит dicoccoides, Agropyron elongatum, Agropy-ron intermedium, Aegilops umbelullata и Secale cereale.
Практическая ценность работы. Выявлены и рекомендованы линии, содержащие Lr-транслокации, для использования в селекции на продуктивность, устойчивость к полеганию, листовой ржавчине, мучнистой росе, твёрдой головне, а также на качество зерна яровой мягкой пшеницы.
Личный вклад соискателя. Соискатель принимал непосредственное участие в проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.
Основные положения, выносимые на защиту.
Влияние чужеродных Lr-транслокаций на урожайность, её компоненты, натурную массу зерна у новых линий яровой мягкой пшеницы, созданных в отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока.
Характеристика новых линий по устойчивости к листовой ржавчине, мучнистой росе, твёрдой головне, а также к полеганию.
Качество зерна у сортов и линий, содержащих Lr-транслокации от ТгШсит durum, ТгШсит dicoccum, Agropyron elongatum, Secale cereale и Ae-gilops umbelullata.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2002, 2003, 2004, 2005 гг.); научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2002 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа «Вавиловские чтения - 2003» (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2003 г.); и Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2004» (Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2004 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, практических рекомендаций, 14 приложений, списка литературы, изложена на 165 страницах печатного текста. Список использованной литературы содержит 191 источников, в том числе 52 на иностранных языках. В диссертации 29 рисунков и 30 таблиц.
7 Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д. б. н., проф. В.А. Крупнову, зав. отделом генетики д.б.н. С.Н. Сибикееву и коллективу отдела за помощь в работе; к. с.-х. н. Г.В. Пискуновой, к. с.-х. н. О.В. Крупновой и коллективу лаборатории качества зерна ГНУ НИИСХ Юго-Востока за оценку качества зерна, Т.В. Кулагиной за консультации по статистической обработке данных исследований.
Условия проведения исследований
Определение качества зерна включало следующие исследования:
Оценка качества зерна по SDS-тесту. Для определения показателя SDS-седиментации брали 0,5 г шрота, приготовленного на мельнице «Cyclone Sample Mili» производства США, шрот помещали в калиброванную и градуированную пробирку ёмкостью 10 мл, добавляли 4 мл дистиллированной воды, закрывали пробирку пробкой и смесь сильно встряхивали 5 раз, после чего перемешивали в течение 2 мин. Затем добавляли 6 мл рабочего раствора (17 г. SDS растворяли в дистиллированной воде, добавляли 3 мл концентрированной уксусной кислоты и доводили до 1 л), закрывали пробирку пробкой и перемешивали суспензию в течение 5 мин. После отстаивания смеси (15 мин) измеряли величину седиментации (объем осадка в мл х 10) (В.М. Бебя-кин, М.В. Бунтина, 1991).
Определение содержания белка в зерне проводили на анализаторе фирмы «Inframatic 8100» (США) в соответствии с прилагаемой к нему инструкцией. Определение количества и качества клейковины. Количество и качество клейковины определяли по общепринятой методике.
Определение физических свойств теста. Оценку физических свойств теста проводили с использованием альвеографа Шопена и миксографа Бра-бендера (Василенко И.И., Комаров В.И., 1987). В процессе исследования были определены следующие свойства теста: время обработки теста, максимальная высота миксограммы, высота миксограммы после 7 мин замеса теста, площадь миксограммы, площадь миксограмы после 7 мин замеса теста, эластичность теста. Определение показателя SDS-седиментации, содержания и качества клейковины и белка, были проведены в лаборатории биохимии и качества зерна ГНУ НИИСХ Юго-Востока к. с.-х. н. Крупновой О.В. Хлебопекарную оценку проводили сотрудники лаборатории технологической оценки зерна НИИСХ Юго-Востока по принятой в лаборатории методике под руководством к. с.-х. н. Пискуновой Т.В. Оценивали объем хлеба (в см3), пористость хлеба (в баллах по пятибалльной шкале) и цвет мякиша.
Полученные данные подвергали дисперсионному анализу и множественному сравнению по методу Дункана, а также корреляционному анализу по программам «Agros 2.09». Условия проведения исследований Исследования проводили в период с 2002 по 2004 г.
Изучаемые сорта и линии высевали на опытном поле № 6 отдела генетики площадью 3,2 га, расположенном в Экспериментальном хозяйстве ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Расположение поля таково, что с севера и юга оно защищено лесополосой, а ближайшие посевы пшеницы находятся на расстоянии 200 - 300 м от него.
Почва - южный чернозем, тяжелосуглинистый и малогумусный. Схема севооборота: пар, пшеница, сорго. В качестве предшественника использовали черный пар. В систему обработки почвы входят: зяблевая вспашка, уход за парами, от 3 до 5 культивации по мере надобности. В год посева яровой пшеницы - покровное боронование, предпосевная культивация с последующим боронованием. Материал высевали по мере поспевания почвы в оптимальные сроки. Посев производился семирядковой сеялкой ССФК-7, сплошным рядовым способом в четырехкратной повторности. Расстояние между рядками 15 см. Площадь делянок 7 м2. Норма высева - производственная - 400 семян на м2. После посева поле прикатывали катками. Уход за посевами включал в себя ручную прополку и рыхление междурядий. В период полного кущения посевы опрыскивали гербицидами Пума-супер и 2,4Д. Делянки располагали рендомизированно по двадцать четыре варианта с четырехкратной повторно-стью, включая сорта-стандарты. Уборку проводили комбайном Хеге 125 Б. Кроме того, на этом же участке изучаемый набор сортов и линий высевали одесскими аппаратами в ручном посеве для его оценки на устойчивость к пыльной и твердой головне на искусственном инфекционном фоне. Материал высевали в «грядки» на участках длиной 30 м и шириной 120 см (по 24 семени в ряд на глубину 5 см). Расстояние между рядками 20 см, - площадь питания одного растения 20x5 см. Через каждые двадцать номеров высевали восприимчивую линию Л 894 и сорт Тулайковская 5. Расстояние между растениями в рядке - 5 см. Расстояние между грядками - 60 см.
Исследуемые сорта-стандарты и интрогрессивные линии располагали в отдельных опытах (Опыты 1, 2, 3). В опыте 1 размещены почти изогенные линии и аналоги сортов и линий, в опыте 2 и 3 - новые беккроссные линии.
Климат континентально-засушливый с холодной малоснежной зимой и сухим жарким летом. Возможны заморозки в начале и конце лета. Устойчивый снежный покров устанавливается с конца ноября - начала декабря и продолжается до марта (Агроклиматические ресурсы Саратовской области, 1970). Продолжительность безморозного периода составляет 130-165 дней. Летом часты засухи и суховеи (Система ведения агропромышленного производства Саратовской области, 1998).
Метеорологические данные за вегетационные периоды с 2002 по 2004 гг. представлены в таблицах 3-5.
Погодные условия в годы проведения эксперимента В 2002 г. большая часть мая и весь июнь по температурному режиму были прохладнее, чем в среднем за много лет. Осадков в течение всей вегетации выпадало мало (табл. 3). В целом сезон характеризуется засушливым. 2003 г. по температурному и водному режимам был наиболее благоприятным для яровой пшеницы. Во время вегетации растений выпало повышенное количество осадков, значительно превышающее среднемного-летние показатели, и была умеренная температура воздуха (табл. 4). Всё это способствовало хорошему развитию растений, их высокой кустистости, а также наливу зерна. Лишь в первой декаде августа вообще не было дождей, что позволило вовремя убрать урожай. Таким образом, в таких погодных условиях все сорта и линии яровой мягкой пшеницы смогли реализовать свой максимальный продуктивный потенциал. 2004 год по температурному режиму был на уровне 2003, но осадков выпало меньше (табл. 5). Продуктивность сортов и линий сформировалась в основном за счёт боковых побегов кущения.
Вегетационный период, высота растений, устойчивость к полеганию
При интрогрессии чужеродного генетического материала в мягкую пшеницу переносятся от вида донора целые хромосомы или их сегменты, которые содержат не только нужные гены, но и сцепленные с ними нежелательные гены, отрицательно влияющие на хозяйственно-ценные признаки. Поэтому, прежде чем их использовать в селекционной практике, необходимо провести их комплексное изучение по влиянию на урожайные и качественные признаки (С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, 1990; В.А. Крупнов и др., 2000,2005; V.A. Krupnov et al., 1998).
Прежде чем рассматривать продуктивность и её компоненты, остановимся на результатах изучения вегетационного периода, высоты растений, устойчивости к полеганию и устойчивости к возбудителям заболеваний.
Вегетационный период. Значение вегетационного периода в селекции на урожайность, качество зерна, устойчивость к засухе и другие признаки отмечаются многими авторами (В.Е. Дмитриев, 1976; И.А. Куличенко, 1976; В.А. Кумаков и др., 1999; А.П. Шехурдин, 1961; N. Borlaug, 1995). Продолжительность вегетационного периода определяется генотипом сорта и факторами внешней среды (А.П. Шехурдин, 1961; Н.И. Вавилов, 1964; П.К. Иванов, 1971; В.А. Кумаков, 1977, 1980; В.Ф. Дорофеев и др., 1987; М. Van-Gincel, и др. 1995, R.M. Trethowan, 2001).
Вегетационный период складывается из последовательно сменяющихся 12 этапов органогенеза (Ф.М. Куперман, 1984). Темпы прохождения каждого этапа у конкретного генотипа определяются условиями внешней среды (А.П. Цапайкин, В.А. Крупнов, 1987; П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров, 1993). Вегетационный период можно разделить на два больших периода - вегетативный и репродуктивный (М.Х. Чайлахян, 1969; М.Х. Чайлахян, Р.Т. Бутенко, 1987).
Первый из них (всходы-колошение) включает семь этапов органогенеза, а второй (колошение-созревание) - пять последних этапов.
На продолжительность периода всходы-колошение у яровой пшеницы влияют три генетические системы: Vrn- реакция на яровизацию, Ppd -чувствительность к фотопериоду, Per see - термочувствительность; причем, около 70% различий в скорости колошения определяется разнообразием локусов Vrn, около 25% - Ppd, а 5% приходится на действие других генов (В.А. Крупное и др., 1987; Б.В. Ригин, Н.П. Гончаров, 1989; А.Ф. Мережко и др., 1997; R.A .Mcintosh, 2003-2005). Продолжительность периода колошение-созревание находится в прямой зависимости от температуры и влажности воздуха. Оптимальной для налива зерна считается среднесуточная температура воздуха 16-20С, а при достаточной влажности - даже 23С. При более низкой температуре и повышенной влажности воздуха период колошение-созревание удлиняется, а при повышении температуры и снижении влажности воздуха, наоборот, сокращается, при этом снижается масса 1000 зерен, возможно, также ухудшение качества зерна (А. П. Шехурдин, 1961; А.И. Носатовский, 1965; H.G. Nass, 1973). Вегетационный период контролируют гены, которые находятся на хромосомах 2А, 5А, ЗВ, 7В и 7D (C.N. Law, A.J. Worland, 1973).
В табл. 6 и приложениях 1-2 представлены результаты изучения межфазных периодов вегетации сортов и линий за 2003-2004 гг.
Всходы-колошение. Период всходы-колошение (вегетативный период) играет огромную роль в детерминации продуктивности, в частности, в определении числа семязачатков в колосе и на растении.
Как правило, при более продолжительном периоде закладывается больше семязачатков, чем при коротком, хотя бывают исключения из этого правила, связанные с особенностями генотипа и условиями внешней среды (температура, осадки, запасы влаги в почве и др.).
Результаты наших исследований по определению продолжительности периода всходы-колошение сортов и линий представлены в табл. 6.
Как видно из табл. 6, рассматриваемый период в 2004 г. в среднем по Опыту 1 на 2,3 дня оказался длиннее, чем в 2003 г. В 2004 г. в этот период вегетации выпало больше осадков, чем в 2003 г. (табл. 4-5). Однако, наиболее равномерное распределение осадков в течение вегетации наблюдалось в 2003 г. В 2003 и 2004 гг. сорта С 55, С 58 и Добрыня имели достоверно короче период всходы-колошение, по сравнению с Л 503 и Белянкой, а восприимчивый сиб Белянки Л 400 1г был скороспелее Белянки. У линии Л 2-03 (Lr.dc-s) -Lr-аналога сорта С 55, оказала значимое влияние на признак. В 2003 г. самой скороспелой стала линия Л 17-03 (Lr23+Lrl9) - Lr-аналог сорта Добрыня. При этом Lr9 и Ьг25-транслокации в этом же генофоне не повлияли на длину вегетативного периода, по сравнению с сортом-реципиентом. Также не было выявлено значимого влияния Lr9+Lrl9 и ржаной транслокации в генофоне линии Л 2032. Всё это указывает на более сложное проявление взаимодействий Lr-транслокаций с геномами.
В Опыте 1 в 2004 г. самыми скороспелыми стали линии Л 359 Lr, Л 359 1г, Л 11-03, а самыми позднеспелыми - Л 16-03, Л 21-03 и Л 23-03. Варьирование признака составило 2,2-2,5 дня. В среднем за два года в Опыте 1 самый короткий вегетационный период у сорта С 55, а самый продолжительный - у линии Л 21-03. Таким образом, данные двух лет исследований свидетельствуют о большом влиянии Lr-транслокаций на период всходы-колошение, свидетельствуя о взаимодействия «генотип-среда», в результате чего некоторые сорта и линии меняются местами по величине значения этого признака.
В Опыте 2 самой скороспелой линией в среднем за два года исследований была линия Л 164, а самыми позднеспелыми - сорт Белянка и линия Л 484-03. В среднем по опыту в течение двух лет изучения сорта и линии не различались между собой. Сорта Добрыня, Л 503 и его белозёрный аналог линия Л 504 на 1,6 и 2,1 суток в среднем оказались скороспелее Белянки. Линия Л 396 (сорт Фаворит, находится в госсортиспытании) по величине данного признака не отличается от сорта Белянка. Следует отметить, что у линии Л 484-03 аналога сорта Л 503 (Lr-A.inL), период всходы-колошение был значимо длиннее, чем у Л 503. У линий Л 307 и Л 164, являющихся Lr-аналогами линии Л 504, содержащих Lr-транслокации от сортов М 26 и С 57 твёрдой пшеницы, вегетативный период существенно длиннее, чем у контроля.
Устойчивость к возбудителям заболеваний
В недалёком прошлом в качестве одной из основных мер борьбы против мучнистой росы применялась обработка посевов фунгицидами, но современное кризисное состояние сельского хозяйства не позволяет этого сделать. При этом пестициды загрязняют окружающую среду. Лучшим выходом из этой ситуации является использование устойчивых сортов.
На опытном участке отдела генетики ежегодно проводятся обследования и регистрируются случаи естественного заражения сортов и линий стеблевой ржавчиной и мучнистой росой.
В табл. 11 приведены результаты наблюдений за 2003-2004 гг. Оценку реакции сортов и линий на стеблевую ржавчину удалось произвести только в в 2003 г., когда была зарегистрирована слабая эпифитотия, но уже в следующем году явного поражения сортов и линий этим возбудителем уже не наблюдалось. 34 генотипа оказались восприимчивы к патогену, в том числе сорта С 55, С 58, С 29. В целом восприимчивыми к возбудителю заболевания оказались практически все изучаемые сорта и линии за исключением линий Л 164, Л 495-03 и Л 673-03.
В Опыте 1 Из сортов высокую устойчивость к мучнистой росе показал сорт Белянка, а также линии Л 11-03, Л 12-03, Л 13-03, Л 15-03 и Л 16-03 и Л 18-03 - Lr-аналоги сортов Добрыня и Л 503, содержащие Lr9, Lr25 и Lr26-транслокации.
В Опытах 2 и 3 устойчивыми к мучнистой росе были линии Л 396 (сорт Фаворит), Л 211-03, Л 484-03, Л 488-03, Л 504, Л 498-03, Л 500-03, Л 503-03, Л 673-03, Л 684-03, Л 738-03, Л 740-03, Л 743-03. Следует отметить, что при введении Lr-транслокации от Agr. intermedium в генофоны сорта Л 503 и линии Л 2032 отмечается их устойчивость к патогену, по сравнению с реципиентами.
Таким образом, устойчивость к мучнистой росе проявили сорт Белянка и линии, содержащие Lr9+Lrl9 (Л 11-03, Л 12-03, Л 13-03), Lr25+Lrl9 (Л 15-03, Л 16-03), Lr26+Lrl9 (Л 18-03), Lrl4a+23 (Л 396, Л 503-03, Л 673-03, Л 684-03), Lrl4a+Lr23+Lrl9 (Л 495-03, Л 738-03, Л 743-03), а также Lr-транслокации от Agr. intermedium (Л 484-03, Л 488-03, Л 740-03,).
Устойчивость к твёрдой головне. Это весьма опасное заболевание пшеницы, её возбудителем является Tilletia laevis Kiihn и Т. tritici (Bjerk) Wint.
В 2002-2004 гг. набор сортов и линий был оценен на искусственном инфекционном фоне (табл. 12).
Результаты исследований оценка поражения сортов и линий яровой мягкой пшеницы на твердую головню при искусственном заражении в 2002-2004 гг. патотипом Л 894 представлена в табл. 12 и приложении 6.
Как видно из табл. 12, наивысшим уровнем устойчивости к патогену характеризуются линии Л 196, Л 15-03, Л 19-03, Л 2032, Л 2033, Л 488-03.
Линия Л 196 (Lr.dc.) обладает более высоким уровнем устойчивости, чем реципиент С 58. Слабой восприимчивостью характеризуется сорт С 55 и его Lr-аналог Л 2-03 (Lr.dc-s). На уровне сортов Добрыня, Л 503 и линии Л 2032 поразились их Lr-аналоги.
Сравнительный анализ поражения сортов и линий яровой мягкой пшеницы твердой и пыльной головней. Многие исследователи как в нашей стране, так и за рубежом отмечают устойчивость отдельных сортов яровой мягкой пшеницы к двум видам головни - Tilletia caries (DC) Tul и Usti-lago tritici (Pers) Jens.
Для изучения поражения сортов твёрдой и пыльной головни нами совместно с сотрудниками отдела генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока и аспирантом СГАУ А.Ю. Буенковым изучалось, с одной стороны, дифференциация местной популяции на расы, с другой - реакция на эти расы сортов и линий (А.Ю. Буенков и др., 2003; В.А. Крупное и др., 2004; A.Yu. Buyenkov et al., 2003; M.R. Abdryaev et al., 2004).
Споры твердой головни собирали с сорта Тулайковская 5 и линии Л 894, инокулюм с которых условно назвали патотипами Т5 и Л894. Иноку-люм пыльной головни взяли с отдельных колосьев сортов Л 505, Саратовская 60 и Юго-Восточная 2. Реакцию на пыльную головню оценили по методике J.J. Nielsen, P. Thomas (1996), а на твердую головню - по методике ВНИИ растениеводства (В.И. Кривченко и др., 1987). Результаты исследований представлены в табл. 13 и 14.
Урожайность зерна и её компоненты
Урожайность зерна. Этот признак является важнейшим показателем ценности сорта, который характеризует его пластичность, устойчивость к био- и абио- стрессорам. На формирование урожая зерна по большей части влияют все хромосомы, находящиеся в генотипе пшеницы (Пшеница и её улучшение, 1970).
Было отмечено, что при внесении генов устойчивости к листовой ржавчине в генотип мягкой пшеницы происходит прибавка урожая не только за счёт устойчивости к этой болезни (В.А. Крупное, 1997, С.Н. Сибикеев, С.А. Воронина, 1997, И.Н. Чернева и др., 1999). Установлено также положительное влияние некоторых Lr-генов или Lr-транслокаций на продуктивность пшеницы (В.А. Крупное и др., 2000; М.К. Menon, S.M.S. Tomar., 2001; А. А. Kumar and P. Raghavaiah, 2004), то есть при введении Lr-генов могут вноситься также и другие гены, которые влияют на устойчивость растений к другим био- и абиострессорам. Всё это в конечном счёте сказывается на продуктивности сорта.
В целом эти годы различались между собой по количеству выпавших осадков, а также по температурному режиму. 2003 г. по температурному и водному режимам был наиболее благоприятным, во время вегетации яровой пшеницы количество осадков значительно превысило среднемноголетние показатели. Кроме того, температура воздуха была умеренной, что также способствовало хорошему развитию растений, их высокой кустистости, а также наливу зерна. В первой декаде августа вообще не было дождей, что позволило вовремя убрать урожай. Таким образом, в 2003 г. все сорта и линии яровой мягкой пшеницы смогли наиболее полно реализовать свой продук тивный потенциал. 2004 г. по температурному режиму был на уровне 2003 г., но осадков выпало значительно меньше. Продуктивность сортов и линий в этих условиях сформировалась в основном за счёт боковых побегов кущения. При этом в 2004 г. отмечена небольшая эпифитотия листовой ржавчины.
В 2003 г. в Опыте 1 урожай зерна был в среднем на 69,2% выше, чем в 2004 г. Сорта Добрыня и Л 503 и линии Л 16-03, Л 12-03, Л 21-03, Л 2032, Л 400 1г существенно отличались по урожайности и её составляющим элементам от стандарта С 58. Превышение урожая у данных сортов и линий над сортом-стандартом С 58 произошло в основном за счёт увеличения среднего числа зёрен в колосе и на 1 м2.
В 2004 г., в условиях эпидемии листовой ржавчины, сорт Белянка по урожайности на 9,1% значимо превысил Добрыню. Сочетание в генотипе Lrl4a+23-транслокации позволило ей уйти от поражения. Однако в благоприятный по увлажнению 2003 г., при отсутствии эпидемии листовой ржавчины, урожайность зерна сорта Добрыня был выше, чем у Белянки на 275 кг, но это превышение было недостоверным.
Lr-транслокация от Т. dicoccoides у линии Л 2-03 отрицательно повлияла на урожайность зерна прежде всего за счёт снижения массы зерна с колоса и массы 1000 зерен. Линия Л 196 (Lr.dc.) в среднем по урожаю зерна и его элементам была на уровне реципиента С 58. Лишь в 2003 г. было отмечено значимое снижение массы зерна с колоса и числа зёрен в колосе при существенном превышении количества продуктивных колосьев на 1 м2. Lr25 и Lr9-транслокации в генофоне сорта Добрыня значимо на признак не повлияли. Но следует отметить, что линии Л 12-03 (Lr9+Lrl9) и Л 16-03 (Lr25+Lrl9) -Lr-аналоги сорта Добрыня, в оба года (кроме Л 16-03 в 2004 г.) существенно отличались от С 58 по этому признаку. Увеличение урожайности произошло в основном за счёт большего количества зёрен на 1 м2. В более благоприятный 2003 г. линии Л 18-03 и Л 20-03 (Lr26+Lrl9) - Lr-аналоги сорта Л 503, по максимальной реализации потенциала продуктивности оказались значимо ниже, чем Л 503. Но в 2004 г. в условиях эпифитотии листовой ржавчины они дали урожай зерна выше, чем сорт за счёт большей массы зерна с колоса, числа зёрен с колоса и на 1 м (рис. 5). Таким образом, в 2004 г. при наличии эпифитотии патогена Ьг26-транслокация в генофоне сорта Л 503 оказало значимое положительное влияние на урожайность зерна и её составляющие по сравнению с неустойчивым стандартом.
Рис. 5. Отклонение урожайности () и её элементов (количество продуктивных колосьев на 1 м2 (ж), средняя масса зерна с колоса (), среднее число зёрен в колосе ( ), среднее количество зёрен на 1 м2 (), масса 1000 зёрен ()) у линий Л 18-03 и Л 20-03 - Lr-аналогов сорта Л 503, от реципиента, %.
Введение в геном Л 2032 Ьг26-транслокации от S. cereale (Л 21-03) положительно повлияло на урожайность зерна, тогда как в благоприятном 2003 г. линия Л 21-03 и её сиб Л 22-03 были на уровне линии-реципиента Л 2032. В 2004 г. было отмечено, что эти линии практически по всем показателям (кроме массы 1000 зёрен) превзошли линию Л 2032 (рис. 6). На рис. 6 показано, что линия Л 23-03 (Ьг9-транслокация) как в 2003 г., так и в 2004 г. по всем элементам продуктивности была ниже Л 2032. Однако, следует отметить, что линия Л 23-03 значимо отличается по массе 1000 зёрен от линии-реципиента.
