Введение к работе
Актуальность проблемы. Поволжье является одним из основных зернопроизводящих регионов России, где природно-климатические условия позволяют выращивать сорта пшеницы с высоким качеством зерна. Однако урожайность и валовые сборы зерна здесь сильно колеблются по годам в связи с засушливым климатом, а средняя урожайность зерна яровой пшеницы не превышает 1 т/га. Дальнейший рост урожайности и стабилизация валовых сборов зерна возможны путем внедрения в производство новых сортов, способных полнее реализовать потенциал продуктивности в благоприятные годы при незначительном его снижении в условиях засухи.
Мировой и отечественный опыты показывают, что в XX веке одним из основных резервов повышения продуктивности пшеницы стали корот-костебельные сорта, характеризующиеся более высоким отношением зерно/солома. В Нижнем Поволжье селекция таких сортов связана с определенными трудностями. В Саратовском селекционном центре, сорта которого в 80-х годах занимали до половины всех посевов яровой пшеницы в СССР, за более чем 30-летний период селекции практически не было создано ни одного коммерческого короткостебельного сорта (Ильина, 1996).
Изучение генетических систем короткостебсльности (Rht, s и других) позволит получить информацию об эффектах генов редукции высоты, которая необходима при создании модели сорта и разработки стратегии и тактики селекции короткостебельиых сортов.
Исследования проводились в 1981-1992 гг. в НИИСХ Юго-Востока и в 1993-2000 гг. Саратовском государственном аграрном университете имени Н.И. Вавилова и представляют собой часть государственных научно-исследовательских программ (шифр темы: ОЦ.032.01.02.Н4, № Гос. регистрации: 01826061228; шифр темы: О.СХ.03.Н6.65а, № Гос. регистрации: 01870041584; шифр темы: О.СХ.03.01.Н6, № Гос. регистрации: 01870041585).
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований являлось изучение набора Rht-генов для определения перспектив их использования в селекции короткостебельных сортов для Нижнего Поволжья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
поиск новых Rht-генов и перенос их в генофоны сортов Саратовская 29 (яровая мягкая пшеница) и Харьковская 46 (яровая твердая пшеница);
создание аналогов сорта и почти изогенных линий, различающихся аллелями Rht-локусов у яровой мягкой и твердой пшеницы;
изучение эффектов Rht-генов на основные хозяйственно-биологические признаки и адаптивные свойства у яровой мягкой и твердой пшеницы;
изучение влияния уровня плоидности на проявление Rht-генов у яровой пшеницы;
создание исходного материала для селекции короткостебельных сортов пшеницы. Основные положения, выносимые на защиту:
-
информация о проявлении серии Rht-генов у яровой мягкой и твердой пшеницы в Нижнем Поволжье;
-
качественная и количественная оценка влияния уровня плоидности на эффекты Rht-генов у пшеницы;
-
классификация типов Rht-генов;
-
модельные линии, исходный материал и методы создания короткостебельных и устойчивых к полеганию сортов яровой пшеницы. Научная новизна полученных результатов. У мягкой пшеницы в
едином генофоне проведено комплексное изучение 15 Rht-генов различного происхождения, включающее перенос в Т. aestivum L. двух Rht-генов из Т. durum Dcsf. и одного - из Т. sphacrococcum Регс. Определены прямые эффекты 15 Rht-генов у мягкой и 7 Rht-генов у твердой пшеницы в условиях укороченного вегетационного периода, а также эффекты взаимодействия аллелей разных Rht-локусов.
В сортах Anhinga, Castelporziano, Nadadores 63, Казахстанская 3 выявлены новые Rht-гены (соответственно Rht A, Rht С, Rht N, Rht К).
В генофоне сорта Саратовская 29 созданы наборы аналогов и почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 2, Rht 3, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht A, Rht K, Rht ML, Rht PK, Rht R, Rht N, s 1, Q, а в генофоне сортов Харьковская 46 и Безенчукская 139 - наборы почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 14, Rht Az.
Разработана новая классификация Rht-генов по влиянию на долю длины колоса и междоузлий в высоте растения.
Определена норма реакции Rht-генов.
Предложен новый подход к анализу межлокусных взаимодействий аллелей разных Rht-генов.
Па уровне единичного аллсля показаны эффекты на засухоустойчивость, стабильность, пластичность, гомеостатичность и взаимосвязь селекционных признаков пшеницы.
Дана оценка влияния уровня плоидности на эффекты Rht-генов у пшеницы.
Впервые в СССР были получены короткостебсльпые линии мягкой пшеницы, сочетающие ген Rht 1 и высокие хлебопекарные качества.
Разработаны модель короткостебельного сорта яровой мягкой пшеницы и методы создания короткостебельных (90% авторства) и высокорослых, устойчивых к полеганию форм (50% авторства) пшеницы, на которые получены авторские свидетельства СССР (а. с. № 1685322, а.с. № 1708205).
Практическая значимость полученных результатов. Представлена информация о селекционной ценности серии генов низкорослое пшеницы. Создан исходный материал для селекции короткостебельных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы для условий Поволжья. Отдельные ана-
логи и почти изогенные линии включены в каталог сортов и линий пшеницы (Родословные..., 1990 с. 373-377) и переданы для теоретических исследований и практического использования в селекции в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, Главный ботанический сад РАН, Институт цитологии и генетики СО РАН, Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН, Красноярский НИИСХ, Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Пензенский НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Ершовскую станцию орошаемого земледелия, Краснокутскую селекционно-опытную станцию и другие НИУ России, а также в CIMMYT. При участии автора выведены два новых короткостебельных сорта яровой мягкой пшеницы Краснокутка 9 (10% авторства) и ППГ 596 (10% авторства) (заявки № 8501823 и № 8700494 на выдачу авторского свидетельства СССР на селекционные достижения). Созданная при участии автора линия АС 596 вошла в родословную короткостебельного высокопродуктивного сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 2, выведенного Ершовской опытной станцией орошаемого земледелия НИИСХ Юго-Востока и АОЗ «Элита Юго-Востока», районированного с 1999 г. по VIII региону (в I-VI зонах Саратовской области) (Сорта и гибриды..., 1999), а также в родословную сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 4, включенного с 1999 г. в государственное сортоиспытание.
Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии диссертанта. Исследования, проведенные в рамках кандидатской диссертации, выполнены диссертантом под руководством д.б.н., профессора В.А. Крупнова. Эксперименты по типу экологического сортоиспытания проводили совместно с д.с.-х.н. А.А. Выошковым, д.с.-х.н. В.Г. Кривобочеком, к.с.-х.н. Л.А. Германиевым, к.с.-х.н. Ю.Д. Козловым. Технологические качества зерна определяли сотрудники лаборатории биохимии и качества зерна НИИСХ Юго-Востока.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на научно-методическом совещании «Состояние, методы и перспективы селекции яровой мягкой пшеницы на раннеспелость, устойчивость, продуктивность и качество. Интенсивные технологии возделывания яровой пшеницы» (Курган, 1986 г.), научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и интенсивным технологиям возделывания яровой пшеницы (Саратов, 1987 г.), 5-м съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987 г.), Международном совещании представителей ВАСХНИЛ и ICARDA (Саратов, 1989 г.), Всесоюзной научной конференции «Онтоге-нетика высших растений» (Кишинев, 1989 г.), Первом Всесоюзном совещании «Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах» (Новосибирск, 1990 г.), Республиканской конференции молодых ученых и специалистов (Одесса, 1990 г.), Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (Одесса, 1991 г.), 6-м съезде ОГИС им. Н.И. Вавилова (Минск, Республика Беларусь, 1992 г.), научно-практической конференции, посвященной 80-летию обра-
зования Саратовского СХИ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1993 г.), Российской научно-практической конференции «Аграрные реформы в России: опыт, проблемы, перспективы» (Саратов, 1994 г.), 1-м съезде ВОГИС (Саратов, 1994 г.), научно-практической конференции, посвященной 85-летию НИИСХ Юго-Востока и 100-летию со дня рождения известного селекционера В.Н. Мамонтовой (Саратов, 1995 г.), научно-методическом координационном совещании по селекции яровой пшеницы, посвященной 110-летию со дня рождения А.П. Шехурдина (Саратов, 1996 г.), научно-практической конференции «Проблемы повышения качества зерна озимой и яровой пшеницы» (Саратов, 1997 г.), Российской научно-практической конференции «Экология, здоровье и природопользование», посвященной 200-летию Саратовской губернии (Саратов, 1997 г.), Международной научной конференции «Развитие творческого наследия академика Н.И. Вавилова», посвященной 110-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Саратов,
-
г.), научной сессии Северо-восточного научно-методического центра РАСХН (Киров, 1998 г.), the 9-th International Wheat Genetics Symposium (Saskatoon, Canada, 1998 г.), Международной научно-практической конференции «Реформа сельского хозяйства - состояние и перспективы развития полеводства» (Уральск, Республика Казахстан, 1998 г.), the 11-th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology (Varna, Bulgaria,
-
г.), научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня основания Краснокутской селекционно-опытной станции (Саратов, Красный Кут, 1999 г.), IV съезде общества физиологов растений России - Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г.), II съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000 г.), the 6-th International Wheat Conference (Martonvasar, Hungary, 2000 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 печатных работы общим объемом 36,9 печатных листа, в том числе 1 монография объемом 16,3 печатных листа, 35 научных статей в международных и центральных журналах и сборниках, 1 депонированная рукопись, 2 авторских свидетельства СССР на изобретения и 23 сообщения в виде тезисов в материалах международных и российских научных конференций, съездов, конгрессов и симпозиумов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, общих выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, приложений. Текст изложен на 363 страницах и иллюстрирован 101 таблицей, 41 рисунком и 4 приложениями. Список использованной литературы содержит 428 источников, в том числе 216 на иностранных языках.