Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы: наиболее распространенные патогены, вредители и сорняки, причиняющие ущерб картофелю, и средства борьбы с ними 9
Глава 2. Материал и методы исследования 40
Результаты исследований 45
Глава 3. Комплексный подход к оценке селекционного материала картофеля 45
Глава 4. Селекция сортов картофеля, устойчивых к ризоктониозу 55
Глава 5. Стратегия защиты урожая картофеля от фитофтороза 62
Глава 6. Создание сортов, устойчивых к вирусным заболеваниям 75
Глава 7. Создание нематодоустойчивых сортов картофеля 83
Глава 8. Селекционный путь борьбы с колорадским жуком 88
Глава 9. Создание сортов картофеля, способных противостоять сорнякам 101
Глава 10. Создание сортов картофеля с комплексом хозяйственно-ценных признаков 110
Глава 11. Характеристика сортов картофеля, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по РФ, и гибридов, находящихся в ГСИ 124
Выводы 169
Рекомендации для селекционеров и картофелеводов 170
Список использованной литературы 171
- Комплексный подход к оценке селекционного материала картофеля
- Создание сортов, устойчивых к вирусным заболеваниям
- Создание сортов картофеля, способных противостоять сорнякам
- Характеристика сортов картофеля, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по РФ, и гибридов, находящихся в ГСИ
Введение к работе
Актуальность темы. Картофель - одна из главнейших сельскохозяйственных культур как в мире, так и в Российской Федерации. Разностороннее использование приводит к тому, что потребность в картофеле постоянно растет. Увеличиваются валовые сборы картофеля, однако постоянно растут и посевные площади под этой культурой. Урожайность же -14 т/га - в России отстает пока от среднемирового уровня - 17 т/га (Симаков, 2010).
Важнейшим резервом повышения урожайности картофеля является эффективная борьба с болезнями и вредителями. Ежегодные потери от них составляют 30-35 % от валового сбора (Писарев, 1977).
В последние годы наблюдается значительное изменение фитосанитарной обстановки в местах традиционного размещения производства картофеля. Возрастает вредоносность большинства патогенов, появляются новые, более агрессивные штаммы и расы. Появляются новые патогены, которые раньше на картофеле не наблюдались. Появляются новые формы вредных биообъектов, резистентные к применяемым ядохимикатам.
Изменения фитосанитарной ситуации влекут за собой увеличение числа химических обработок, необходимых для сохранения урожая картофеля. А это ведет, помимо роста себестоимости картофеля, к угрожающему обострению экологической обстановки вследствие загрязнения ядохимикатами готовой продукции и биосферы в целом.
Для улучшения экологической обстановки одной из неотложных мер является разработка нехимических методов защиты растений и, естественно, картофеля от вредных биообъектов. Создание устойчивых сортов картофеля, способных давать урожай при меньшем числе химических обработок или даже вовсе без них, представляется исключительно актуальным.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований явилась разработка методов создания сортов, устойчивых к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям и вредителям, борьба с которыми требует применения химических обработок. Кроме того, ставилась цель выведения сортов, демонстрирующих меньшие потери урожая из-за засоренности сорняками.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- оценить по устойчивости и селекционной ценности исходный материал,
пригодный для выведения сортов разных сроков созревания;
выработать методы оценки гибридного материала;
разработать критерии отбора гибридов;
- определить устойчивость и другие хозяйственно-ценные признаки
перспективного материала;
- определить стратегию и тактику селекционного процесса при создании
сортов, пригодных для получения экологически безопасной продукции.
Научная новизна исследований. Донорами групповой устойчивости к фитофторозу, ризоктониозу, золотистой картофельной нематоде являются образцы вида S.vernei.
Впервые в российской селекции созданы сорта картофеля, сочетающие генетический материал 6-7 различных видов картофеля и доказана возможность селекционного решения проблем устойчивости картофеля ко всем наиболее значимым вредным биообъектам, в том числе и способность противостоять сорной растительности.
Впервые с участием вида S.vernei в России выведены сорта картофеля (в соавторстве) Чародей, Снегирь, Сказка, Наяда, Загадка Питера, Лига, Вдохновение, Сиреневый туман, Даная, Русская красавица, а также с участием вида S.berthaultii - сорт Чароит.
Практическая значимость результатов исследований и их реализации. Создано (в соавторстве) 14 сортов картофеля с использованием генетических ресурсов 9 диких и культурных видов, которые могут служить исходным материалом в селекции на групповую устойчивость.
Показана эффективность предложенной Н.А.Лебедевой генетико-селекционной схемы создания сортов картофеля различного назначения, в том числе пригодных для получения экологически безопасной продукции, которая может быть рекомендована селекционным учреждениям РФ.
Метод отбора селекционного материала на устойчивость к ризоктониозу повышает эффективность селекционной работы и может быть использован в практической селекции картофеля.
Для возделывания с использованием ресурсосберегающих технологий предлагаются 14 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ. В том числе сорта с устойчивостью к фитофторозу - наиболее вредоносному во всех зонах возделывания заболеванию: Чародей, Сказка, Наяда, Загадка Питера, Русская красавица, Очарование, Вдохновение. При их выращивании в годы эпифитотий фитофтороза требуется не более 1-2 химических обработок против фитофтороза. (В развитых картофелеводческих странах фермеры практикуют многократные опрыскивания полей против фитофтороза: в Нидерландах - до 20, в Германии, Франции, Бельгии - до 18 обработок (Кузнецова и др., 2010).
Картофелеводческим хозяйствам всех форм собственности рекомендуем возделывание наших сортов:
нематодоустойчивых - Наяда, Очарование, Лига, Вдохновение, Даная;
фитофтороустойчивых - Наяда, Очарование, Чародей, Сказка, Русская красавица, Загадка Питера, Вдохновение;
ранних - Весна белая, Снегирь, Лига, Чароит (ультраранний);
- пригодных для переработки на картофелепродукты - Чародей,
Снегирь, Наяда, Лига, Очарование;
- с высоким содержанием белка (3,0% и более, и крахмала в клубнях (до
25%) - Наяда.
Основные научные положения, выносимые на защиту.
-
Селекционно-генетические принципы создания сортов картофеля, комплексно устойчивых к наиболее вредоносным биообъектам, для возделывания с использованием ресурсосберегающих технологий и получения экологически безопасной продукции.
-
Новая стратегия комплексной оценки селекционного материала картофеля.
-
Принципы создания сортов картофеля с повышенной конкурентоспособностью по отношению к сорной растительности.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях (Борон, 1994; Минск, 1997; С.-Петербург, 1998; Москва, 1999; Минск, 2003; С.-Петербург, 2009; Чебоксары, 2009; С.-Петербург, 2009; С.-Петербург, 2009; Москва, 2009; Чебоксары, 2010; Великий Новгород, 2011; С.-Петербург, 2011, 2012 а также ежегодно на заседаниях Ученого Совета ГНУАП СЗНИИСХ РАСХН (1990-2002гг) и ГНУ ЛенНИИСХ "БЕЛОГОРКА" РАСХН (2006-2014гг).
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 46 научной работе и 2 популярных брошюрах, в том числе 17 работ - в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Получено 10 патентов и 14 авторских свидетельств на сорта.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, предложений для селекционеров и производства, списка использованной литературы, приложений.
Работа изложена на 201 странице компьютерного текста, включает 26 таблиц, 59 фотографий. Список использованной литературы включает 303 наименования, в том числе 54 иностранных авторов. Приложения - копии 28 документов.
Глава 2. Материал и методы исследования.
Исследования проводились с 1990 по 2012 год. Погодные условия за время проведения исследований отличались большим разнообразием. Наиболее благоприятны для роста и развития растений картофеля были 1991, 1992, 1994, 1995, 1996, 2001, 2002, 2003, 2005, 2011 и 2013 годы. Значительный дефицит влаги наблюдался в 1997, 1999, 2007, 2010 и 2014 годах.
Сильное переувлажнение имело место в 1993, 1998, 2000, 2004, 2008, 2009 и 2012 годах, что способствовало эпифитотийному развитию фитофтороза и бактериальных заболеваний картофеля.
Развитие фитофтороза наблюдалось также и в 1990 году.
Объектами исследований и исходным материалом для селекции служили коллекция селекционных как отечественных, так и зарубежных сортов картофеля, включающая в разные годы от 99 до 160 сортов; созданные Н.А. Лебедевой полиплоиды видов S.virgultorum (2n=48), S.vernei (2п=48) и S.phureja (2п=48), а также выведенные Н.А. Лебедевой гибриды с полиплоидами видов S.demissum, S.stoloniferum, S.acaule, S.vernei. Кроме того, изучались и использовались в скрещиваниях различные образцы S.andigenum, присланные в своё время Н.А. Лебедевой из Англии доктором Н. Симмондсом (N.W. Simmonds).
Скрещивания производили с использованием метода декапитации - на отрезанных побегах, помещенных в сосуды с водой. Пыльники обязательно удаляли.
Семена высевали в посевные ящики и рассаду выращивали в течение 1 -1,5 месяца в защищенном грунте, затем высаживали в поле.
Закладку селекционных питомников, выращивание сеянцев, отбор гибридного материала проводили в соответствии с Методикой исследования по культуре картофеля НИИКХ (1967).
Урожай клубней определяли покустно, путём взвешивания на весах. Крахмалистость клубней определяли по удельному весу.
Оценку устойчивости к болезням в полевых условиях проводили по методике "Международный классификатор СЭВ" (1984). Оценку устойчивости форм картофеля к колорадскому жуку - по "Методическим рекомендациям по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку" (Шапиро и др., 1993). Столовые качества оценивали по методике ВИР, разработанной СМ. Букасовым с сотрудниками (1975). Оценку скороспелости проводили по урожаю товарных клубней при ранней уборке -на 60-ый день после посадки (Максимович, 1951).
Основные статистические показатели определяли методами вариационной статистики (Рокицкий, 1973; Доспехов, 1985).
Комплексный подход к оценке селекционного материала картофеля
Среди всех сельскохозяйственных культур картофель занимает, пожалуй, первое место по поражаемости различными заболеваниями и повреждаемости вредителями. Клубни картофеля и ботва богаты углеводами и водой, и это предоставляет благоприятную среду для развития различных патогенов и вредителей. Вегетативное размножение картофеля это положение усугубляет: оно обеспечивает возможность длительного существования патогенов в активном состоянии - летом на ботве, а в период хранения - на клубнях. Клубни же являются и основным источником инфекции.
Картофель поражают различные возбудители: грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазменные болезни. Впечатляет и список поражающих картофель вредителей: нематоды, колорадский жук, проволочники, эпиляхна, подгрызающие и внутристебельные совки, картофельные блошки, различные виды тлей, цикад и клопов, голые слизни, паутинный клещ и т.д. (Иванюк и др., 2003).
Одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний является фитофтороз, вызываемый грибом (оомицетом) Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. Ph. infestas относится к классу фикомицетов порядка Peronosporales (ложномучнисторосяные), к семейству Phytophthoraceae (по Наумовой, 1965). Гриб (оомицет) поражает практически все органы растения. Вначале заболевание проявляется в виде небольших бурых пятен преимущественно на нижних листьях. Затем при благоприятных условиях пятна становятся темно-бурыми и распространяются на всю листовую пластинку, черешки листьев, стебли. Во влажную погоду по краям пятен виден серовато-белый налёт, состоящий из конидиеносцев с конидиями. Бесцветный, одноклеточный, но содержащий много ядер мицелий гриба развивается в тканях растения-хозяина. Конидиеносцы выходят наружу через устьица. Внутри конидии развивается от 4-6 до 16 зооспор, снабженных двумя жгутиками, с помощью которых они, выйдя из конидии, могут передвигаться в капле воды. Во время дождя выход зооспор усиливается. Каждая зооспора содержит 1-3 ядра. Дождем или росой конидии и зооспоры смываются с пораженных листьев на другие листья и на почву, откуда попадают на клубни. Зооспоры прорастают в гифы, проникающие через устьица в мезофилл листа и развивающиеся по межклеточникам (питается гриб при помощи гаусторий -шаровидных выростов мицелия, входящих внутрь клеток). При недостаточной влажности и высокой температуре (оптимальная температура для выхода и прорастания зооспор -от+10 до+15 градусов С - спорангий-конидия и сам может прорасти в гифу без выхода зооспор (Курсанов, Комарницкий, 1945). Источником заражения служат, в первую очередь, больные клубни (Бордукова, 1967; Близнец, 1968 и др.). Если в течение зимы оставшиеся в почве клубни не погибают, то уже в начале вегетации в поле возникают первичные очаги инфекции. В Московской области наблюдалось сохранение жизнеспособности инфекции в клубнях, перезимовавших на глубине 20см даже в суровую зиму - температура в январе-феврале опускалась до -34 градусов (Попкова и др., 1986). Даже в том случае, если больные клубни не высажены, а отброшены возле хранилища, образовавшиеся на них конидии могут вызвать заражение картофеля вблизи свалки уже в конце мая - начале июня (Вельская, 1970; Дорожкин, Вельская, 1971).
Если больные клубни высажены, то даже в такие годы, когда из-за погодных условий формирование очагов поражения на ботве невозможно, гриб развивается и плодоносит в почве, вызывая заражение молодых клубней (Бордукова, 1971).
Инфекция фитофторы может распространяться насекомыми как в почве, так и на растениях картофеля (Попкова, 1972).
В наших условиях гриб Ph. infestans чаще размножается вегетативно, но в цикле его развития возможен и половой процесс. В результате процесса оплодотворения, происходящего путем внедрения отростка антеридия 11 мужской клетки - в оогоний- женскую клетку, образуется покоящаяся спора-ооспора. Массовое образование ооспор было обнаружено в Мексике (Gallegly, Galindo, 1957). Смутом в Америке (1957) при изучении мексиканских изолятов гриба были обнаружены два типа штаммов, различающихся по половым знакам - (+) и (-), в то время, как изоляты из США, Канады, Западной Европы имели лишь один половой знак. Образование ооспор наблюдалось при одновременном заражении листьев картофеля двумя разнополыми изолятами (по Наумовой, 1965). В нашей стране ооспоры были обнаружены ещё в 1940 году в зараженных листьях, оставленных на зимовку на поверхности почвы (Бордукова, 1940).
Половой процесс резко ускоряет эволюцию патогена, приводит к образованию более агрессивных рас, способных поражать сорта, считавшиеся ранее устойчивыми.
Фитофтороз причиняет двоякий ущерб: с одной стороны, происходит снижение урожая за счёт поражения ботвы, в результате уменьшения ассимиляционной поверхности. С другой стороны, фитофтороз наносит прямой ущерб за счёт поражения клубней.
Впервые с ущербом, причиняемым картофелеводству фитофторозом жители Европы столкнулись в первой половине девятнадцатого века, когда из-за развившейся эпифитотии фитофтороза в Ирландии, где картофель стал основным продуктом питания для большинства населения, в 1845 году погиб практически весь урожай. От голода тогда погибло около одного миллиона человек. Кроме того, это послужило причиной экономического кризиса и массовой эмиграции населения (Яшина, Склярова, 2000 и др.).
С тех пор борьба с фитофторозом ведётся постоянно двумя путями: селекционным и с помощью химических обработок. В нашей стране традиционно предпочтение отдаётся селекционному методу, хотя широко используется и химический. За рубежом ставку делают, в основном, на химическую защиту.
Создание сортов, устойчивых к вирусным заболеваниям
Возбудитель ризоктониоза картофеля - гриб Rhizoctonia solani Kuhn. - как уже отмечалось выше, способен поражать свыше 230 видов растений из 66 семейств. Картофель он способен поражать на всех этапах онтогенеза. Гриб биологически неоднороден и состоит из штаммов, которые могут различаться по морфологическим и физиологическим признакам, кругу поражаемых растений, агрессивности, отношению к температуре и влажности, при которых происходит инфекционный процесс (Иванюк и др., 2003). Все эти факторы сильно затрудняют выведение устойчивых к ризоктониозу сортов картофеля, хотя создание и внедрение в производство таких сортов - наиболее эффективный и экологически безопасный метод защиты от этого заболевания.
В.Г. Иванюк с соавторами (2003) указывают, что у картофеля до сих пор не выделено устойчивых к ризоктониозу форм и в настоящее время в мире нет общепринятой методики оценки и отбора картофеля на устойчивость к ризоктониозу. Основной принцип описанных в литературе способов сводится к испытанию сортов и гибридов на естественном или искусственном инфекционных фонах с использованием культуры Rhizoctonia solani, вносимой при посадке клубней в почву.
Высокоустойчивых к ризоктониозу форм картофеля не выделено -отмечают лишь некоторые различия в степени поражения (Букасов, Камераз, 1972; Иванюк и др., 2003). Относительной устойчивостью обладают сорта Russet Burbank, Green Mountain, Kennebec, Katahdin, Pontiak и др.
А.Я. Камераз считает, что впредь до выделения высокоустойчивых форм, селекцию возможно вести в направлении создания практически менее поражаемых в полевых условиях сортов, в том числе обладающих хорошей способностью к регенерации и быстрому росту корней. А.А. Лебедеву (1968) на провокационном фоне удалось выделить устойчивый к ризоктониозу полиплоид S.vernei. В слабой степени поражались местной популяцией образцы S.ballsii, который многие исследователи считают подвидом S.vernei. Устойчивостью к ризоктониозу отличались также и многие гибриды, полученные с участием S.vernei.
Нами была разработана (Гаджиев, 1989) методика искусственного заражения проростков картофеля ризоктонией, которая позволяет значительно ускорить селекционный процесс, сделать его более эффективным.
Семена картофеля дезинфицировали в течение 5-7 минут в 0,5 % растворе марганцево-кислого калия, затем промывали их дистиллированной водой и проращивали на увлажненной фильтровальной бумаге в чашках Петри. Для получения массовых проростков их держали при чередующихся температурах: 12 часов -18-20 градусов и 12 часов -1-2 градуса тепла.
Для заражения брали склероции с клубней различных сортов и гибридов картофеля. Эти склероции раскладывали в чашки Коха, на увлажненную фильтровальную бумагу -10-15 склероции в зависимости от их размеров. Плоские склероции для заражения не пригодны, т.к. имеют пониженную жизнеспособность (Кошечкина, 1978).
Заражение проводили при температуре 18-20 градусов тепла на рассеянном свету. Проростки картофеля выкладывали в чашки Коха одновременно со склероциями ризоктонии. Чашки постоянно поддерживали в увлажненном состоянии. Через 5-6 часов после закладки в чашки Коха склероции начинали прорастать, покрываясь бесцветным молодым мицелием гриба, хорошо видимым глазом. Через 2-3 дня вся фильтровальная бумага и стенки чашек покрывались мицелием.
На третий день после заражения белые корешки проростков начинали поражаться (они становились коричневыми). У некоторых проростков через семь дней после заражения на подсемядольном колене появлялась капля сока. Спустя 2-3 дня на этом месте подсемядольное колено коричневело, утолщалось и обламывалось (Фото 1). Пораженные проростки каждый день учитывали и удаляли.
Через 12-14 дней уцелевшие проростки (процент их невелик и составляет в зависимости от образца от 0 до 3,5) высаживали в горшки. Спустя 4-5 недель выделившиеся сеянцы пикировали в ящики с ячейками (Фото 2), образованными полиэтиленовой плёнкой. В каждую ячейку клали по 8-10 жизнеспособных склероций. Во время уборки каждое растение вынимали (Фото 3) и отмывали водой, оценивая степень поражения ризоктониозом (Фото 4). Такая повторная проверка показала, что большая часть восприимчивых к ризоктониозу растений отбраковывается при заражении проростков в чашках Коха. При повторном заражении в ящиках оказываются лишь устойчивые и небольшой процент слабопоражаемых растений.
Применяя методику искусственного заражения ризоктонией проростков картофеля, мы проанализировали большое количество сеянцев диких видов картофеля и их полиплоидных форм.
Результаты нашего исследования показывают, что устойчивые формы, пригодные для использования в качестве исходного материала для селекции на устойчивость к ризоктониозу картофеля, могут быть выделены среди видов: S.vernei (и его подвида ballsii), S.acaule, S.demissum, S.virgultorum, а также среди сеянцев от самоопыления сортов Dekama, Веселовский 2-4 и Гибрид 390. Среди сеянцев сорта Anett были обнаружены формы, которые вместо каждого погибшего ростка образовывали 4-5 боковых, быстро преодолевая таким образом поражение. Такая хорошая способность к регенерации тоже является, видимо, одной из форм устойчивости к патогену.
В 1990 и 1991 годах нами было предпринято новое заражение ризоктониозом проростков тех образцов, среди которых ранее (1980г) удалось выделить устойчивые с целью получить исходный материал для селекции и для проведения оценки на устойчивость к ризоктониозу (Таблица 3).
Создание сортов картофеля, способных противостоять сорнякам
Сверхчувствительность - это некротическая реакция растения в ответ на вторжение вируса. Вирус проникает в растение и сначала размножается, распространяясь в окружающую ткань, а затем пораженные клетки отмирают, одновременно инактивируя содержащийся в них вирус. Иногда вирус может распространяться по растению, вызывая системные некрозы - некроз верхушки или даже общий некроз растения. Иногда к некрозам может присоединяться мозаика, что свидетельствует о неполной инактивации вируса.
При искусственном заражении, когда вводится большая доза инфекции, наблюдаются все типы реакции сверхчувствительности. В условиях естественного заражения сверхчувствительные формы ведут себя в основном как иммунные (Камераз, Яшина, Склярова, 1973).
Полевая устойчивость - это устойчивость, обусловливающая медленное распространение инфекции, которая основана на многих свойствах растений. Боуден (Bawden, 1948) считал, что для заражения растений картофеля с этим типом устойчивости требуется большая инфекционная нагрузка. Говард (Howard, 1961) полагает, что у образцов с таким типом устойчивости в полевых условиях поражается лишь небольшое число растений. Полевая устойчивость является единственным типом устойчивости к вирусу М картофеля (Камераз и др., 1973).
Толерантность - это такая устойчивость, при которой растение картофеля вирусами поражается, но при этом внешние признаки заболевания отсутствуют и растение не снижает продуктивности (Rudorf, 1954).
Некоторые исследователи (Камераз и др., 1973; Иванюк и др., 2003) считают, что толерантность не представляет ценности для использования в селекции, а сорта картофеля, обладающие этим типом устойчивости, являются опасными источниками инфекции.
Нам представляется более правильной позиция Э.В. Трускинова (1985), который считает, что при выведении сортов должны быть использованы все виды устойчивости, в том числе и толерантность. Опасность же распространения вирусов может быть устранена путем борьбы с переносчиками и пространственной изоляции. К тому же, сорта, восприимчивые к вирусной инфекции, всё равно не задержатся в производстве надолго.
Большое разнообразие вирусов и их штаммов затрудняет создание сортов с комплексной устойчивостью к ним.
Источниками иммунитета к вирусным заболеваниям являются дикие виды Solanum и их гибриды. Относительно характера наследования вирусоустойчивости иммунного и сверхчувствительного типа единого мнения среди исследователей нет.
Росс полагал, что устойчивость к вирусу X у S.acaule контролируется одним доминантным геном (Ross, 1954). Разная же степень устойчивости -иммунитет или сверхчувствительность - определяется серией аллеломорфных генов, занимающих один и тот же локус гомологичных хромосом (Ross, 1958а; Cockerham, 1958).
Росс (1989) считает, что существует множество главных генов, определяющих некротические реакции у картофеля. Они контролируют сверхчувствительную реакцию на вирусы скручивания листьев - Nl, вирус У - Ry, X вирус - Rx, вирус А - Na, вирус S - Ns, вирус М - Gm.
Полевая или относительная устойчивость - наиболее сложный тип устойчивости. И ни у кого из исследователей нет сомнений в том, что она обусловлена действием многих факторов, наследуется как количественный признак и контролируется полигенами. Полевую устойчивость могут определять такие признаки, как: анатомические и морфологические признаки (отсутствие или наличие опушения, строение покровных тканей); устойчивость к заселению тлями и другими насекомыми - переносчиками вирусов; невосприимчивость к малым дозам инфекции; замедленное размножение вируса и т.д.
Следует отметить, что полевая устойчивость в той или иной степени присуща, видимо, всем растениям картофеля, и разграничить виру coy стойчивость на определенные типы можно лишь условно. На деле между этими типами четкой границы нет.
Полевая устойчивость является единственным типом устойчивости к вирусу скручивания листьев (Baerecke, 1956). По мнению Береке, устойчивость к вирусу скручивания листьев определяется серией доминантных генов и наследуется полигенно.
Такая же картина наблюдается и в отношении наследования устойчивости к вирусу М картофеля (Камераз, Яшина, Склярова, 1973).
Таким образом, во всех или почти во всех случаях можно говорить о полигенном характере наследования вирусоустойчивости у картофеля.
В настоящее время устойчивость к тем или иным вирусам выявлена у многих диких, примитивно-культурных и культивируемых видов картофеля.
Так, иммунитетом к вирусу X характеризуется вид S.acaule, а некоторые его образцы устойчивы к вирусам М, S, L, отдельные формы обладают сверхчувствительностью к вирусу У, полевой устойчивостью к вирусу скручивания листьев (Будин, 1977; Горбатенко, 2006; Трускинов, Рогозина, 2007 и др.). Устойчивостью к вирусу X обладают также образцы S.vernei (Камераз, Иванова, 1971), S.berthaultii (Зотеева и др., 2004), S.andigenum (Киру и др., 2002), S.pinnatisectum, S.cardiophyllum, S.bulbocastanum, S.phureja, S.stenotomum (Иванова, 1972; Будин, Рогозина, 1998), S.chacoense (Найданова, 1980).
Устойчивостью к вирусу У обладают многие формы S.stoloniferum, S.stenotomum, некоторые образцы S.polytrichon (Иванова, 1972), S.chacoense, S.simplicifolium, S.vernei (Горбатенко, 2006).
Образцы, устойчивые к вирусу М, можно отыскать среди видов S.chacoense, S.stoloniferum, S.pinnatisectum, S.jamesii, S.trifidum (Трускинов, 1972), S.gourlayi (Житлова, Трускинов, 1984). Среди видов S.vernei, S.phureja, S.stoloniferum, S.demissum, S.chacoense, S.simplicifolium, S.maglia(Горбатенко, 2006). Некоторые образцы видов S.vernei, S.chacoense, S.simplicifolium обладают также и устойчивостью к вирусу S.
Характеристика сортов картофеля, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по РФ, и гибридов, находящихся в ГСИ
Стабильная повышенная продуктивность - более 1000 гр/растение (средняя по коллекции 660-890 гр/растение) отмечено у сортов Сказка и Снегирь, а также у сортов Голубизна, Лукьяновский, Невский, Скороплодный, Шурминский, Янтарь, Ласунак, Ausonia, Desiree, Eva, Latona и ещё у 10 сортов. Хорошее качество клубней в конце периода хранения отмечено у сорта Загадка Питера. Из российских сортов так же хорошо хранились Незабудка и Янтарь, из иностранных - Sante, Frila, Grata, Sanetta, Nela.
По содержанию крахмала в клубнях выделился сорт Наяда - 18,9 % (в среднем по коллекции 12,4-15,1 %) вместе с 11 российскими сортами, двумя белорусскими, тремя украинскими и 6 сортами из дальнего зарубежья.
С.Н. Травина с соавторами (2009) отмечают, что в Мурманской области на протяжении от 7 до 15 лет стабильный урожай показали 11 образцов и в том числе сорт Снегирь, который характеризовался большим числом товарных клубней, раннеспелостью ежегодным цветением и образованием хорошо выполненных бутонов.
Н.Ф. Синцова и З.Ф. Сергеева (2009) оценивали коллекционный фонд картофеля в условиях Фаленской селекционной станции. В их исследованиях по устойчивости к фитофторозу выделились сорта Чародей, Сказка и Dunajec.
В исследованиях Г.И. Василевского (2007), проводимых в Минской области Белоруссии, испытывались 35 сортов картофеля. Относительно устойчивыми к фитофторозу (7-8 баллов) оказались сорта Чародей и Снегирь (вместе с сортами Удача, Провента, Никита, Журавинка, Блакит, Здабыток). По продуктиности выделился сорт Чародей - его урожайность равнялась 386 ц/га. У стандартного сорта Явар урожайность составила 355,8 ц/га. По крахмалистости в ранней группе выделился сорт Снегирь - 13,8 %.
В.Н. Самодуров с сотрудниками (2008) проводили экологическое сортоиспытание картофеля в условиях Мостовского района Краснодарского края. При этом было изучено 30 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции. Сорт Чародей вместе с сортами Фелокс и Удача выделился по содержанию крахмала в клубнях.
Л.С. Федотова с соавторами (2008) в Московской области проводили оценку современных столовых сортов отечественной селекции в сравнении с зарубежными аналогами по урожайности и показателям качества продукции. При этом сорт Чародей выделился по содержанию крахмала - 22-24 % (высокая крахмалистость). Крахмалистость сорта Снегирь определена как относительно высокая - 20,1-22,0 %. Сорта, Наяда, Вдохновение имели крахмалистость выше средней -18,1-20,0%.
С.Д. Киру с соавторами (2007) сообщают, что в результате трехлетнего изучения коллекции картофеля ВИР вместе с рядом других сортов выделен сорт Снегирь, сочетающий скороспелость с другими хозяйственно-ценными признаками. Сорт Чародей выделен вместе с другими сортами, обладающими высокой полевой устойчивостью к фитофторозу (7-8 баллов).
Л.И. Костина с соавторами (2007) в результате изучения сортов картофеля с целью выделения исходного материала для селекции отмечают пригодность сорта Снегирь для селекции на скороспелость, который выделился вместе с другими 13 российскими сортами.
Е.А. Симаков, И.М. Яшина и Н.П. Склярова (2007) сообщают, что сорт Наяда включен в специальную коллекцию сортов и гибридов, служащих исходными формами в селекции на нематодоустойчивость.
Н.А. Шаклеиной (2007) изучался исходный материал для селекции картофеля в условиях Сахалина. При этом сорт Снегирь вместе с ранними сортами Жуковский ранний, Приор и Холмогорский выделен по урожайности и качеству клубней.
Сотрудники ВНИИКХ им. А.Г. Лорха (Федотова и др., 2011) изучали продуктивность российских сортов картофеля в условиях Центрального региона России. Они приводят данные за 3 года (2007-2009). По урожайности в группе ранних сортов вместе с сортами Удача, Любава, Юбилей Жукова выделился сорт Снегирь. Его урожайность составила 36,0-43,9 т/га.
В группе среднеранних - сорт Чародей - 42,6-46,7 т/га. Урожайность сорта Елизавета - 38,0-43,3 т/га; сорта Каменский - 36,4-41,2 т/га.
Сорта Снегирь и Наяда характеризовались стабильно высоким содержанием крахмала в клубнях. Крахмалистость сорта Снегирь равнялась 14,7-18,0 %, крахмалистость сорта Наяда - 17,5-19,5 %. Сорт Чародей назван среди сортов, хорошо адаптирующихся к изменениям метеоусловий и формирующих одновременно стабильный и высокий урожай.
Проведённая Федотовой Л.С., Кравченко А.В., Тимошиной Н.А. и Князевой Е.В. (2011) комплексная оценка, включавшая изучение засухоустойчивости ботвы, вариабельность урожайности и качества продукции по годам показала, что экологической пластичностью обладали сорта Снегирь, Чародей и Наяда (вместе с 20 другими российскими сортами).
В Татарском НИИСХ P.P. Назмиевой, Г.Ф. Сафиуллиной и Ф.Ф. Замалиевой (2011) в течение трёх лет проводилась сравнительная оценка перспективных сортов картофеля в условиях Республики Татарстан. За 3 года испытания (2007-2009) сорт Наяда показал самое высокое среди 12 испытывавшихся сортов содержание сухого вещества - 26,5 %, самое высокое содержание крахмала в клубнях - 19,4 %, довольно высокое содержание витамина С - 21,6 мг/% (уступил сорту Жуковский ранний - 23,7 мг/% и сорту Невский - 22,9 мг/%). Кроме того, у сорта Наяда оказалось самое высокое содержание белка в клубнях - 3,2 % (у сорта Arosa содержание белка равнялось 2,7 %, у сорта Жуковский ранний - 2,4 %). Таким образом: 1) Результаты работы показывают, что выведение сортов картофеля, обладающих комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным патогенам и вредителям, а также комплексом других хозяйственно-ценных признаков -задача вполне разрешимая. 2) Основной путь выведения сортов картофеля, обладающих комплексным иммунитетом к болезням и вредителям - межвидовая гибридизация. 3) Многовидовые гибриды с участием видов S.vernei, S.stoloniferum, S.demissum, S.andigenum могут служить исходным материалом для выведения сортов картофеля с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу.