Содержание к диссертации
Введение
1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 7
1.1. Длинный день и пониженные температуры, как лимитирующие экологические факторы среды (обзор литературы) 7
1.2. Почвенно-климатические условия проведения опытов 18
1.3. Методика исследований 26
2. РЕАКЦИЯ СОРГО НА ЛИМИТИРУЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ 29
3. ЗАВИСИМОСТЬ ФЕН0ТШІИЧЕСКОГО ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ 44
4. ВЛИЯНИЕ ДЛИНЫ ДНЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ 58
5. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СТЕРИЛЬНЫХ ЛИНИЙ 70
6. НАСЛЕДОВАНИЕ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ДЛИНЫ ПЕРИОДА ВЕГЕТАЦИИ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ 90
7. НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ НА АДАПТИВНОСТЬ К ДЛИНЕ ДНЯ И ПОНИЖЕННЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ 105
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 121
ВЫВОДЫ 122
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 128
ЛИТЕРАТУРА 129
ПРИЛОЖЕНИЯ 145
- Длинный день и пониженные температуры, как лимитирующие экологические факторы среды (обзор литературы)
- РЕАКЦИЯ СОРГО НА ЛИМИТИРУЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
- ЗАВИСИМОСТЬ ФЕН0ТШІИЧЕСКОГО ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ
- ВЛИЯНИЕ ДЛИНЫ ДНЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
- КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СТЕРИЛЬНЫХ ЛИНИЙ
Введение к работе
В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" указывается, что наиболее важной проблемой в сельском хозяйстве является дальнейшее увеличение производства зерна.
Решениями ХХУІ съезда КПСС в одиннадцатой пятилетке поставлена задача достигнуть в стране среднегодового производства зерна 238-243 млн. тонн. По Украинской ССР валовый сбор должен составить не менее 50-52 млн. тонн.
Среди однолетних зернофуражных и кормовых культур, особенно для районов недостаточного увлажнения, большого внимания заслуживает зерновое сорго.
Сорго - культура универсального использования. Его возделывают на зерно, силос, зеленый корм и на технические цеди (ве-ничное). При уборке всей биологической массы и ее переработки на агрегатах АВМ-0,4, СБ-1,5 и других получают высокий выход гранул и брикетов.
По потенциальной урожайности зерновое сорго занимает одно из ведущих мест среди зернофуражных культур. Лучшие сорта и гибриды зернового сорго в богарных условиях способны давать 50-60 и более центнеров зерна с гектара, на орошаемых землях урожай зерна достигает 130 и более центнеров с гектара.
По химическому составу, питательной ценности и переваримости корма из сорго и кукурузы значительных различий не имеют.
Актуальность темы. Широкое распространение этой культуры в производстве сдерживается отсутствием в районировании скороспелых сортов и гибридов. В настоящее время возделываемые гибриды сорго отличаются позднеспелостью, нестабильностью урожаев зерна и большой изменчивостью длины периода вегетации, особенно в годы с неблагоприятными погодными условиями.
Поэтому выведение и внедрение в производство новых высокоурожайных сортов и гибридов, с высокой адаптивностью к системе лимитирующих факторов и, прежде всего к длине дня и пониженным положительным (+8, +ЮС) температурам во время вегетации растений, приобретает большое научное и практическое значение.
Невысокая эффективность селекционной работы по созданию раннеспелых сортов и гибридов сорго со стабильной урожайностью и длиной периода вегетации по годам возделывания и регионам сор-госеяния обусловлена слабой разработкой и использованием в селекции новых способов, обеспечивающих создание фотопериодически нейтральных и слабо чувствительных к пониженным температурам новых сортов и гибридов.
Большую актуальность приобретают исследования связей продуктивности и длины периода вегетации с лимитирующими факторами среды, а также изучение генетики фотопериодизма и комбинационной способности исходного материала по этому признаку.
Научная новизна и практическая ценность работы. Изучение фотопериодической реакции сорго впервые позволило выделить пять классов фотопериодической реакции на длинный день. Изучение нормы реакции сорго на длину дня, сумму эффективных среднесуточных, дневных и ночных температур обеспечило выделение сортов, отличающихся нейтральной фотопериодической реакцией и слабой чувствительностью к пониженным температурам. Выделенные сорта являются источниками высокой адаптивности к лимитирующим факторам внешней среды.
Установлено, что фотопериодически нейтральные сорта сорго, независимо от длины дня (длинный или короткий 10-часовой), сроков посева и условий года (теплые, холодные) имеют низкую изменчивость высоты растений, количества листьев, площади листовой поверхности и выдвинутости ножки метелки.
Впервые установлено, что фототемпературно нейтральные и слабо реагирующие сорта сорго обладают минимальной изменчивостью по урожаю зерна и урожаю листостебельной массы, т.е. способны стабильно реализовывать сортовые особенности независимо от изменения факторов внешней среды.
Изучение комбинационной способности исходного материала по ряду признаков, в т.ч. по степени фотопериодической реакции, длине периода вегетации, урожаю зерна и другим, впервые позволило установить, что нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод линии сорго обладают низкой ОКС по изменению этих признаков.
Разработаны принципы подбора пар при гибридизации, обеспечивающие создание раннеспелых гибридов сорго с нейтральной и слабой фотопериодической реакцией.
Впервые установлено, что у некоторых гибридов изменяется норма реакции и в том случае, когда оба родителя обладают высокой адаптивностью к системе лимитирующих факторов среды.
Выявлена возможность повышения эффективности отбора генотипов в ? с желаемым типом фотопериодической реакции и длины периода вегетации.
Изучение характера наследования длины периода вегетации, степени фотопериодической реакции и других признаков при скрещивании родительских форм с различной чувствительностью к длине дня позволило сделать важный практический вывод, что в генофонде сорго имеется достаточно источников с благоприятной нормой реакции на экологические факторы среды, чтобы развернуть селекцию новых сортов и гибридов сорго с высокой адаптивностью к длине дня и пониженным температурам, отличающихся относительно высокой стабильностью периода вегетации.
Разработан способ селекции нейтральных и слабо чувствитель- ных к пониженным температурам (авторское свидетельство №974978) сортов и гибридов сорго.
В результате практической селекционной работы выделены из ранее созданного материала и готовятся к передаче в государственное сортоиспытание новые сорта сорго Днепровский 41 и Днепровский 8, отличающиеся раннеспелостью, высокой урожайностью, слабой реакцией на длину дня и пониженные положительные температуры, а также низкой (12-14$) уборочной влажностью зерна.
Установленные в результате проведенных исследований закономерности и особенности нормы реакции сортов сорго на длину дня и пониженные температуры, послужившие основой для разработки способа селекции и результаты его практического использования составляют предмет защиты диссертации.
Длинный день и пониженные температуры, как лимитирующие экологические факторы среды (обзор литературы)
В мировом земледелии сорго в настоящее время занимает 40-«45 млн. гектаров. По посевным площадям оно уступает только пшенице, рису, кукурузе и ячменю. Его выращивают 85 стран мира северного и южного полушария.
В Африке сорго возделывается на площади 18 млн. гектаров, в Индии - 17 млн. гектаров, Китае - 8-Ю млн. гектаров. В США посевная площадь достигла 8,5 млн. гектаров, а урожай 32-36 ц/га В балансе производства зерна этой страны сорго занимает второе место после кукурузы.
Универсальность использования, весьма высокая засухоустойчивость, нетребовательность к почвам, жаростойкость и хорошая урожайность ставят сорго в ряд ценных культур для южных засушливых областей Украины, Северного Кавказа, Поволжья, Средней Азии и Казахстана.
Научными учреждениями страны в настоящее время выведены и широко районированы сорта и гибриды сорго с высокой урожайностью, в частности, гибриды Степной 5, Кормовой 5, Кормовой 74, Россорго 4, Кубань I, Ставропольский I, сорта - Геническое II, Горизонт, Силосное 3, Одесское раннее, Зерноградское 3, Ставропольское 36 и др.
Следует отметить, что одной из основных причин, сдерживающих широкое внедрение сорго в производство, является его позднеспелость. Кроме того сорго отличается сильным варьированием по годам и регионам возделывания периода вегетации и урожайности. Так, у одного и того же сорта или гибрида в зависимости от условий выращивания (года, региона) период вегетации может изменяться от 100-105 до 130-135 и более дней, а урожайность колебаться от 8-Ї0 до 60-70 центнеров зерна с гектара.
Известно, что сорго, а также кукуруза, соя, просо относятся к культурам короткого дня, которые имеют определенный тип фотопериодизма, ОТКРЫТОГО W.W.Garner, H.A»Allard еще В 20 ГОДЫ текущего столетия.
В настоящее время в мировой литературе имеется более 10 тысяч работ, где содержатся сведения о фотопериодизме, как биологическом явлении в жизни растительных и животных организмов (В.В.Скрипчинский, 1975). Уже первые исследования по изучению фотопериодической реакции сельскохозяйственных растений показали исключительную важность этого свойства для познания закономерностей изменчивости длины вегетационного периода (Е.С.Кузнецова, 1929). Варьирование погодных условий обычно обуславливает и резкое колебание длины вегетационного периода по годам и регионам (С.А.Сапожникова, 1957; А.С.Образцов, 1961).
Большой вклад в изучение реакции сельскохозяйственных растений на длину дня, в том числе растений короткого дня, к которым относятся кукуруза, соя, сорго, просо и др. культуры, внесли советские ученые В.И.Разумов, 1931; М.Х.Чайлахян, 1936, 1978; С.В.Тагеева, 1931; В.Ф.Портянко, 1959; Б.С.Мошков, 1961, 1981; Г.И.Кособоков, Ї96І, 1963; А.Х.Ганеева, 1965; Г.А.Сингильдин, 1968; В.С.Цыбулько, Ф.С.Яетребов, 1966а, 1968, 1969а, 19696; М.С.Кобылянец, 1968; Т.А.Ярчук, 1970; В.М.Орлов, 1973; B.C.Ifci-булько, 1978; Ф.С.Ястребов, В.С.Цыбулько, 1966, 1967, 1970а, 19706, 1972.
Реакция сорго на лимитирующие экологические факторы среды
Возделываемые в настоящее время сорта и гибриды сорго отличаются позднеспелостью и значительным варьированием урожая по годам и зонам. Длинный вегетационный период часто является одним из ограничивающих факторов широкого внедрения сорго в производство и продвижения его в более северные районы сорго сеяния.
Известно, что из комплекса лимитирующих экологических факторов среды, существенно влияющих на продолжительность вегетационного периода у короткодневных культур, наибольшее влияние оказывает длина дня и температура.
В связи с этим изучению закономерностей изменчивости длины периода всходы цветение у сорго в зависимости от длины дня в наших исследованиях уделено большое внимание.
В течение 1979-1982 годов изучена реакция линий, сортов и гибридов сорго на длину дня. Трехфакторный дисперсионный анализ подтвердил наличие достоверных различий между изучаемыми сортами на 0,01 уровне значимости. Дисперсионный анализ проведен по выборке объема 21 сорт в связи с ограниченностью памяти машины ЭВМ "Мир 2П, на которой производилась обработка экспериментальных данных.
По степени фотопериодической реакции ( ШР) изучаемые сорта разделены на пять классов.
1 класс - нейтральные і 3 дня.
2 класс - слабо реагирующие -4 -6 дней.
3 класс - средне реагирующие -7 -9 дней.
4 класс - сильно реагирующие -10 -12 дней.
5 класс - очень сильно реагирующие -13 и более дней.
В класс нейтральных вошли сорта, которые увеличили или сократили период всходы цветение на 10-часовом коротком дне не более НСР = 3 дня. В класс слабо реагирующих отнесены сорта, которые зацвели на коротком дне на две средних ошибки опыта раньше и т.д.
В соответствии с предложенной классификацией проведена группировка изученных сортов сорго по степени фотопериодической реакции (табл. 2.1). Причем, под степенью фотопериодической реакции понимаем увеличение (+) или сокращение (-) длины периода всходы--цветение изучаемых сортов в днях на 10-часовом дне по сравнению с вегетацией на естественном длинном дне.
Зависимость фенотшического проявления признаков от длины дня
Многие авторы указывают на изменчивость морфологических признаков в зависимости от длины дня и других факторов внешней среды (В.В.Скрипчинский, 1975; В.С.Цыбулько, 1978; Ф.М.Куперман, 1982 и др.).
С целью изучения модификационной изменчивости морфологических признаков в зависимости от сроков посева и длины дня нами проведены специальные исследования. Установлено, что высота растений, количество листьев и площадь листовой поверхности на коротком дне уменьшаются, в то время как выдвинутость ножки метелки в большинстве случаев повышается (табл. 3.1).
Анализируя данные таблицы 3.1 легко заметить, что у нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов (I и 2 классы ФПР) уменьшение высоты растений на коротком дне по сравнению с длинным по срокам посева в большинстве случаев статистически не достоверно. Линии, сорта и гибриды 3-5 классов ЗДР, т.е. средне, сильно и очень сильно реагирующие на фотопериод имели существенные различия. У большинства из них на коротком дне высота растений на 8-15 см ниже, чем на естественном дне или же снижение высоты растений у некоторых сортов достигало 18-42 см. Следовательно, изменчивость высоты растений зависит от степени проявления фотопериодической реакции. Так, растения I и 2 классов фотопериодической реакции на коротком дне снизили высоту растений несущественно (7-12 см) или варьирование было в пределах ошибки опыта (0-5 см). Сорта со средней, сильной и очень сильной реакцией на длину дня имеют большие различия по этому признаку как по срокам посева, так и между ними. Так, линия Низкорослое 81с в среднем по срокам посева на коротком дне была ниже на 6 см, в то время как гибрид Кормовой 74 - на 37 см.
Влияние длины дня на продуктивность растений
На изменение морфологических признаков и продуктивности у растений сои и кукурузы при выращивании их на различных световых режимах указывал еще в 1928 году С.А.Эгиз. В более поздних работах В.О.Казарян, А.М.Егиазарян, Н.В.Балагезян, 1948; А.П.Джу-лай, I960; М.С.Кобылянец, 1969; В.И.Клюка, О.Н.Сухарева, 1978; I.D.Mann, E.G.Joworski t 1970; G.Aquino, G.F.Makkink » 1971; G.E.Pepper, G.M.Prine » 1972; D.J.Andrews » 1973; J.F.Thomas, C.D.paper , 1976; P.j.Robbertse , 1978; R.Hawkins, P.Coorper, 1981 и других приводятся факты изменчивости продуктивности у кукурузы, риса, сорго, сои и др. культур.
По культуре сорго имеется лишь небольшое число работ (Ф.С.Ястребов, В.С.Цыбулько, 1972; В.С.фбулько, 1978), где приведены данные о влиянии длины дня на продуктивность и ряд признаков.
0 влиянии длины дня, степени фотопериодической реакции и условий года на урожай зерна сорго можно судить по данным, приведенным в таблице 4.1 и приложении II.
Оказывается, что нейтральные сорта, линии и гибриды сорго на коротком дне при весеннем и летнем посеве незначительно (в среднем на 0,4 г/растение) снижают урожай зерна. Характерно, что в этой группе имеются сорта как с низкой урожайностью (Росинка 2, Карликовое 4ф), так и с высокой (X 4004А, Сарваши).
Сорта второго класса фотопериодической реакции, т.е. слабо реагирующие на длину дня, при укороченном до 10 часов фотопериоде при весеннем и летнем посеве существенно снижают продуктивность. Значительное снижение продуктивности отмечено в средне, сильно и очень сильно реагирующих сортов и гибридов сорго. Исключение составляет гибрид Кормовой 74, у которого на коротком дне урожай зерна по срокам посева достиг 16,3-21,8 грамм на растение, в то время как на длинном дне он составил только 4,9 г/растение.
Это отклонение от общей закономерности объясняется тем, что гибрид Кормовой 74 на длинном дне во многие годы не созревает или дает крайне низкий урожай зерна. На коротком дне он сокращает период вегетации на 30 и более дней, что обеспечивает его созревание и хорошую продуктивность.
Следует отметить, что наибольшая стабильность урожая зерна наблюдается у сортов с нейтральной фотопериодической реакцией. Причем у сортов Веничное раннее и Веничное 149 отмечена тенденция к увеличению урожая на коротком дне. Сорта второго класса фотопериодической реакции отличаются относительно большей стабильностью урожая, чем сильно и очень сильно реагирующие на длину дня.
Таким образом, уровень изменчивости урожая, в зависимости от экологических условий, различный по классам фотопериодической реакции. Наиболее стабильны сорта с нейтральной фотопериодической реакцией. Сорта третьего, четвертого и пятого классов фотопериодической реакции отличаются большим варьированием продуктивности как между собой, так и по срокам посева.
Установлено, что климатические условия года и особенно температурный режим оказывают большое влияние на продуктивность сортов, линий и гибридов сорго (табл. 4.2, приложение II).
Из данных таблицы 4.2 видно, что на длинном дне в теплые 1979, 1981 годы все изучаемые сорта оказались урожайнее, чем в холодные 1980, 1982 годы.
Комбинационная способность стерильных линий
Создание новых высокоурожайных гибридов сорго возможно при наличии родительских форі, обладающих высокой комбинационной способностью по основным хозяйственно ценным признакам (Н.С.Ка-лашник, 1972; В.З.Пакудин, 1972; Л.В.Хотылева, Л.А.Тарутина, 1973; В.В.Самойленко, 1979; Л.П.Нешина, 1980; Н.С.Спиваков, 1980; Г.А.Касенко, 1981 и др.).
Однако стабильной урожайностью будут обладать гибриды с высокой адаптивной способностью к лимитирующим факторам внешней среды, в первую очередь к длине дня и пониженным температурам.
С целью изучения селекционной ценности исходного материала и разработки принципов подбора пар при гибридизации, обеспечивающих создание высокогетерозисных гибридов, нами в 1979--1982 годах изучена комбинационная способность стерильных линий по длине периода вегетации и степени фотопериодической реакции, урожайности и высоте растений, количеству и площади листьев и другим признакам. Дисперсионный анализ показал достоверность полученных результатов на уровне значимости Р 0,05 (приложения 13-16).
Длина вегетационного периода. Исследования показали, что изменчивость длины вегетационного периода у сорго зависит от степени фотопериодической реакции. Для изучения комбинационной способности линий по длине вегетационного периода и степени фотопериодической реакции был специально подобран исходный материал, различающийся по обеим показателям.
Стерильные линии скрещивались по схеме топкросса с пятью тестерами, два из которых - Карликовое 4ф и Росинка 2 были фото-периодически нейтральными, один - Низкорослое 83/1 слабо реагировал на фотопериод, а два - Хигери раннее 85 и ДНВ 2 обладали соответственно сильной и очень сильной реакцией на длину дня.
В таблице 5.1 представлены эффекты (q-j_ ) общей комбинационной способности стерильных линий зернового сорго по длине периода всходы цветение и по степени фотопериодической реакции.
