Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Огурец – история, современное состояние и перспективы развития 14
Глава 2. Гетерозис и его проявление в гибридах огурца 23
Глава 3. Понятие о партенокарпии и её распространение. Партенокарпия у огурца 31
ГЛАВА 4. Условия и исходный материал для селекции 36
4.1. Климатические и агротехнические условия 36
4.2. Исходный материал для создания гибридов F1 39
ГЛАВА 5. Селекция родительских форм гибридов F1 огурца, склонных к партенокарпии 43
5.1. Оценка гиноцийных и моноцийных форм огурца по комплексу признаков 43
5.2. Хозяйственно-биологическая характеристика исходных форм гибридов F1 огурца 55
ГЛАВА 6. Комбинационная способность партенокарпических линий огурца по основным хозяйственно ценным признакам 61
6.1. Оценка эффектов общей комбинационной способности 61
6.2. Оценка констант специфической комбинационной способности ... 66
ГЛАВА 7. Изменчивость и наследование основных хозяйственно ценных признаков у огурца 69
7.1. Изменчивость основных полезных признаков 69
7.2. Фенотипические корреляционные связи между основными хозяйственно ценными признаками 72
7.3. Наследование количественных признаков з
ГЛАВА 8. Селекция партенокарпических гибридов f1 огурца по комплексу полезных признаков 101
8.1. Степень партенокарпии, урожайность и устойчивость к пероно-спорозу у полученных гибридов F1 огурца 101
8.2. Морфологический анализ, биохимический состав свежих плодов и дегустационная оценка маринованных и солёных плодов 110
Глава 9. Агроэкологическое испытание партенокарпи ческих гибридов F1 огурца селекции пниисх 120
Глава 10. Результаты селекционной работы 130
Заключение 136
Список литературы..
- Гетерозис и его проявление в гибридах огурца
- Исходный материал для создания гибридов F1
- Хозяйственно-биологическая характеристика исходных форм гибридов F1 огурца
- Оценка констант специфической комбинационной способности
Введение к работе
Актуальность работы. Отрасль овощеводства является составной частью общенационального продовольственного комплекса, формирующего национальную безопасность страны. Богатые витаминами, клетчаткой и минеральными веществами овощи имеют большое значение в питании человека, обеспечивают полноценное развитие здоровой нации. Одной из основных овощных культур, как в странах СНГ, так и в мировом масштабе, является культура огурца. Огурец выращивают как в открытом, так и в защищенном грунте. Население потребляет огурец в течение круглого года в свежем, соленом и маринованном виде.
Огурец – один из основных видов овощных растений. На протяжении столетий огурец не утратил пищевого и экономического значения и по сегодняшний день является одним из наиболее важных овощных растений в мире, потребляемых как в свежем, так и в консервированном виде. Ведущие фирмы Европы и других частей мира достигли значительных успехов в создании гетерозисных гибридов огурца. И все же высокоинтенсивные технологии закрытого грунта требуют создания гибридов значительно высшей продуктивности, более привлекательных по форме, окраске, размеру плода, с комплексной устойчивостью к болезням, универсального использования. Во-вторых, необходимо создать гибриды F1 приднестровской селекции, которые могли бы конкурировать с иностранными гибридами F1.
Степень разработанности темы. На сегодняшний день ассортимент партено-карпических гибридов огурца довольно большой, но не все они в достаточной мере отвечают требованиям современного рынка и пригодны для выращивания в нескольких оборотах, а именно: в весенне-летнем и летнем пленочных теплиц и в открытом грунте на шпалере. Поэтому данная проблема по созданию коротко-плодных партенокарпических гибридов универсального назначения является, сегодня наиболее актуальной. Для быстрого решения подобных задач необходим постоянный поиск ценных селекционных источников с разнообразным генетически обусловленным набором хозяйственно ценных признаков. В связи с этим была поставлена цель – создание короткоплодных партенокарпических гетерозис-ных гибридов огурца, обладающих комплексом полезных признаков и свойств для выращивания в различных культурооборотах.
Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Подобрать и оценить в различных оборотах женские самоопыленные линии
и отцовские формы партенокарпического огурца.
2. Провести оценку комбинационной способности родительских форм гибри
дов огурца.
-
Определить изменчивость и наследование основных полезных признаков и свойств.
-
Определить фенотипические корреляционные связи между основными хозяйственно ценными признаками и свойствами.
-
Получить новые гибридные комбинации с участием ранее созданных форм и провести их сравнительную оценку по комплексу хозяйственно ценных признаков
и свойств в различных оборотах.
6. Выделить перспективные гетерозисные гибриды и передать их в государственное сортоиспытание.
Научная новизна. В селекционном процессе использован новый оригинальный исходный материал, который ранее не привлекался в работу. Отселектированны шесть материнских и семь отцовских линий и дана их всесторонняя хозяйственно-биологическая характеристика. На основе полученных линий создано 35 перспективных гибридных комбинаций, три из которых под названием Ассия, Элиф, Ани (Крокус) переданы в ГСИ РМ и Приднестровья, обладающие высокой степенью партенокарпии, урожайностью, красивым внешним видом плодов, с высокими вкусовыми качествами в свежем, маринованном и соленом виде, предназначенные для выращивания в различных культурооборотах. Необходимость изучения гибридов огурца и их исходных форм в различных условиях выращивания, подтверждается различиями по коэффициентам партенокарпии и фенотипической корреляционной зависимости, эффектам ОКС и константам СКС. Выявлены различия в изменчивости и наследовании основных хозяйственно полезных признаков и свойств при выращивании в различных культурооборотах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучен характер наследования основных хозяйственно ценных признаков и свойств огурца, корреляционные зависимости между ними. Получен ценный исходный материал для гетеро-зисной селекции – партенокарпические формы огурца разных половых типов, с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств, высокими эффектами ОКС и константами СКС по признакам партенокарпия, ранняя и общая урожайность, выход стандартных плодов. На базе отселектированных линий созданы и переданы в государственное сортоиспытание Приднестровья и РМ партенокарпи-ческие гибриды огурца F1 Ассия, F1 Элиф, F1 Ани (F1 Крокус). Результаты исследований могут быть использованы в специализированных тепличных комбинатах, в крестьянско-фермерских и личных подсобных хозяйствах, как Приднестровья, так и других стран СНГ.
Методология и методы диссертационного исследования. Оценку образцов проводили по ряду хозяйственно ценных признаков и свойств: степень проявления партенокарпии, ранняя и общая урожайность, выход стандартных плодов, индекс формы, длина, диаметр, масса плода и вкусовые качества маринованных и солёных плодов, поражаемость ложной мучнистой росой (пероноспорозом). Исследования проводили в соответствии с Методическими указаниями по селекции и семеноводству огурцов в защищенном грунте ВНИИССОК (1976) и Методическими указаниями по селекции огурца (1985).
Корреляционные связи определяли по общей классификации Э.В. Ивантера и А.В. Коростова (2005). Для оценки комбинационной способности родительских форм был использован метод топкросса. Эффекты общей (ОКС) и константы специфической (СКС) комбинационной способности определяли по методике В.К. Савченко (1966, 1973).
Морфологическая оценка (индекс формы, длина, диаметр, масса), технологическая оценка урожая огурца (соление, маринование) и биохимический анализ све-
жих плодов проводили в лаборатории химико-технологической оценки качества овощей и овощной продукции ГУ «ПНИИСХ», согласно ГОСТу 7180-73 (1982) и ГОСТу 1633-73 (1982).
Математическая обработка полученных экспериментальных данных была выполнена методами дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и корреляционного анализа с использованием пакета Microsoft Office 2007.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Отселектированные оригинальные родительские формы различных половых типов и их комбинационная способность;
-
Особенности изменчивости и наследования, основных хозяйственно ценных признаков и свойств исходных форм и гибридов партенокарпического огурца;
3. Фенотипические корреляционные зависимости между основными хозяй
ственно полезными признаками и свойствами;
-
Созданные новые партенокарпические гетерозисные гибриды огурца универсального назначения с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств;
-
Выделенные наиболее перспективные гетерозисные гибриды F1 партенокар-пического огурца для трёх культурооборотов и передача их в ГСИ РМ и Приднестровья.
Степень достоверности и апробация результатов исследований. Научно-исследовательская работа по теме диссертации проведена в течение 2011-2015 гг. Программа исследований, методика закладки опытов и результаты проведённых экспериментов ежегодно докладывались на заседаниях методической комиссии № 1 отдела селекции и семеноводства овощных культур, заседаниях ученого совета ГУ «ПНИИСХ». Правильность закладки опытов в условиях плёночной теплицы и открытого грунта проверялась и утверждалась методической комиссией при приёмке опытов. Полученные результаты исследований прошли апробацию путём публикаций в печати, в том числе в четырёх изданиях, рекомендованных ВАКом и доложены на Международной научно-практической конференции «Создание генофонда овощных и бахчевых культур с высоким адаптивным потенциалом и производство экологически чистой продукции» 29 августа 2014 г. на базе Днепропетровской ОС ИО и Б НААН Украины.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 4 в изданиях ВАКа.
Личный вклад автора. Диссертационная работа подготовлена на основе обобщения результатов исследования проведенных автором лично. Теоретическая часть (обзор литературы) подготовлена автором самостоятельно. Диссертант лично закладывала опыты, проводила скрещивания, фенологические наблюдения, учёты партенокарпии и урожайности, оценку по пероноспорозу. Все учёты и наблюдения обработаны математически и проанализированы. Диссертация является завершенным научным трудом и представлена впервые.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 163 страницах печатного текста, состоит из введения, 10 глав, заключения, содержит 34 таблицы, 5 рисунков и 30 приложений. Список литературы включает 228 источников, в том числе 30 на иностранных языках.
Гетерозис и его проявление в гибридах огурца
Огурец (Cucumis Sativus L.) относится к семейству тыквенных (Cucurbitaceae) и является древним и широко распространенным культурным растением (Christoph Mosler, 1999).
Далеко вглубь веков уходит история возникновения культивируемого огурца. Огурец возделывается в культуре уже более 6000 лет, но до сих пор на склонах Гималаев можно встретить в естественных условиях дикий огурец Хардвика. Плоды его яйцевидной формы, мелкие, до 5 см в длину, светло-зеленой окраски, с четкими полосами, начинающимися у основания плода. Плоды несъедобные, так как содержат очень большое количество горьких веществ – кукурбитацинов (Золотарев В., 1963; Пивоваров В.Ф.,1994; Пивоваров В.Ф., 2006; Лебедева А.Т., 2008).
По мнению одних авторов огурец произошел от обнаруженного на склонах Гималаев Cucumis hardwickii (Декандоль А., 1885). Другие считают, что это одичавшая форма культивируемого уже около 3000 лет Cucumis sativus (Whita-ker T.W., Davis G.N., 1962). Третьи считают центром происхождения культурного огурца Африку или Восточную Индию (Christoph Mosler, 1999).
Родиной огурца является, очевидно, тропическая и субтропическая Юго-Восточная Азия, где и сейчас встречаются дикие лесные заросли этого необыкновенного растения, обвивающего деревья, как лиана, и взбирающегося на высоту до 20 м. Именно здесь, в тропических лесах, огуречное растение имело наилучшие естественные условия для развития: тепло, высокую влажность почвы и воздуха, плодородную почву, богатый углекислотой застойный воздух (Золотарев В., 1963). В Индии и Китае он был распространен за 3 тыс. лет до н. э. Прекрасные изображения огурцов на жертвенных столах, встречающиеся на памятниках древ 15 них египтян, доказывают, что они знали и любили этот овощ (Болотских А.С., 2002). Например, академик В.Л. Комаров (1931) говорил об огурцах: «Это настоящее культурное растение, родина которого и прародители уже потеряны, а способность давать новые формы возросла до высшей степени».
Упоминание об огурце есть у одного из первых ботаников древности Теофра-ста (372-288 гг. до н. э.), встречается оно в трудах древнеримского врача Диоско-рида (50 г. н. э.), в эпиграммах римского поэта Марциала (40-102 гг. н. э.) Описание этой культуры можно найти и в 12-ти томной сельскохозяйственной энциклопедии, автором которой являлся древнеримский писатель и агроном Колумнелла (60 г. н. э.). Колумнелла писал, что огурец возделывают в парниках, покрытых слюдой, и ежедневно круглый год подавали на стол императору Тиберию (Ильина С.И., 1998; Лебедева А.Т., 2008; Портянкин А.Е., Шамшина А.В., 2010).
На славянскую землю огурец завезен предположительно из Византии. На Руси самым древним очагом выращивания огурца был Суздальский, где зародились в X-XI вв. старейшие местные сорта Муромский и Вязниковский. Однако широкое распространение огурец получил в России и Украине только в XVI-XVII вв.
От славян огурец попал к немцам. Даже немецкое название его «Gurke» происходит от русского «огурец». Со временем этот овощ распространился по всему земному шару и стал одной из наиболее возделываемых культур (Октябрьская Т.А., 2000).
В странах Северной Европы он впервые упоминается в средние века под названием angurion (незрелый) как культура, попавшая туда из Византийской империи. Возделывание в защищенном грунте началось в XIX в. в Англии и связано с появлением новых форм огурца из Индии (Круг Г., 2000).
Из Индии и Непала произошли короткоплодные пчелоопыляемые сорта, ставшие родоначальниками многих русских сортов с хорошими засолочными качествами. Длинноплодные огурцы возникли в Китае. Китайские огурцы несут ряд полезных признаков, которые еще в древности, да и в наши времена, были использованы в селекции. К ним относится: способность к партенокарпическому плодо 16
образованию (без опыления), отсутствие горечи в плодах независимо от условий выращивания, белое опушение, позволяющее получить не желтеющие плоды, устойчивость к низким температурам и к некоторым болезням, таким как фузариоз, ложная и настоящая мучнистая росы (Болотских А.С., 2002).
Пищевая ценность огурца невелика, однако в свежем и переработанном виде они обладают высокими вкусовыми качествами и многими пищевыми и лечебными свойствами (Мещеров Э.Т., Боос Г.В., 1967; Болотских А.С., 1975, 2002; Русанов Б.Г., 2003).
Огурцы способны накапливать жидкость подобно сосуду. По количеству органической воды (95-97 %) они превосходят все другие овощи. В мелких плодах (пикулях) воды меньше и относительно больше сухого вещества, поэтому они вкуснее.
Огурец содержит от 3 до 5% сухого вещества, в том числе 2-2,3 % сахаров, 0,8-1,0 % азотистых веществ (в основном 65 % белков), 0,1 % жиров, 0,5-0,7 % пищевых волокон. В них также имеется небольшое количество крахмала, пектиновых веществ (0,24 %), гемицеллюлозы (0,1 %), клетчатки (0,68 %), лигнина. Из минеральных веществ огурцы богаты калием – до 196 мг %, содержат фосфор, серу, магний, натрий, железо и ряд микроэлементов. Витамины представлены аскорбиновой кислотой (витамин C), -каротином (провитамин А), тиамином (витамин B1), рибофлавином (B2), фолиевой и пантотеновой кислотами (B9 и B5), витамином E. Витамины сконцентрированы преимущественно в кожице плодов. Содержание витамина C колеблется от 4,1 до 18,1 мг % в зависимости от условий выращивания и сорта. Установлено, что огурцы, выращиваемые в открытом грунте, содержат витаминов больше, чем в условиях теплиц. По содержанию витамина B1 огурцы превосходят свеклу, а по количеству витамина B2 – редис. Содержание йода в огурцах больше, чем в луке, картофеле и других овощных культурах.
Соли фосфора, кальция и особенно калия, содержащиеся в огурцах, благотворно воздействуют на работу сердца, печени и почек. Калий способствует мышечным сокращениям, нормализует кровяное давление, содействует выведению из организма избытка жидкости, соли, продуктов обмена и шлаков, в частности, мочевой кислоты, избыток которой ведет к отложению вредных кристаллических веществ. Благодаря высокому содержанию цинка и йода, огурцы улучшают деятельность поджелудочной и щитовидной желёз.
Важная составная часть белка – ферменты, благоприятствующие усвоению белков животного происхождения. Клетчатка огурца играет важную роль в регулировании деятельности кишечника и способствует выведению излишнего количества холестерина, что важно при предупреждении и лечении атеросклероза, болезней печени. Огуречный сок используется при заболеваниях суставов, подагре, водянке, отеках сердечного происхождения. Настой из кожицы огурца – прекрасное косметическое средство. Его рекомендуют при угрях, веснушках и пигментных пятнах на коже (Белик В.Ф. и др., 1988; Пивоваров В.Ф., Фiлiпчук П.М., 1994; Лебедева А.Т., 1995; Лебедева А.Т., Туленков А.Г., 2000; Мухин В.Д., 2000; Болотских А.С., 2002; Гороховский В.Ф., 2004; Пивоваров В.Ф., 2006; Луди-лов В.А., Иванова М.И., 2010).
В настоящее время огурец выращивают во всех странах мира. Наибольшие размеры площадей под огурцом находятся в Китае, Иране, Индонезии, Ираке, США, Турции, Узбекистане, России, Украине, Польше. Его выращивают при любых климатических условиях: на севере – преимущественно в теплицах, в средних районах и на юге – в теплицах, парниках и в открытом грунте. Широкое распространение огурец получил из-за высокой скороспелости, теневыносливости, урожайности и возможности получать свежие плоды почти круглый год. В открытом грунте огурец занимает третье место после томата и капусты, в защищенном – им занято 70% всех площадей (Гороховский В.Ф., 1999, 2002; Пивоваров В.Ф., 1999; Бакланова О.В., 2006 а; Литвинов С.С., Бакланова О. В. и др., 2006; Блинова Т. П., Чебаненко Т.И., 2014).
Исходный материал для создания гибридов F1
Партенокарпия (от греч. parthenos – девственница и karpos – плод), образование плодов растений, чаще бессемянных, без оплодотворения. Свойственна диким и культурным растениям (хорошо выражена у груши, яблони, винограда, огурца, томата и многих других культур) (Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, 1989).
Партенокарпия широко распространена в растительном мире. Еще Стартевант сообщал, что встречается свыше 60 видов растений, не имеющих семян в плодах. Ф. Густафсон приводит уже 71 название растений, у которых найдена партено-карпия. Она обнаружена как у диких, так и у культурных видов покрытосеменных растений (овощных, зерновых, плодовых). Среди культурных растений особенно хорошо она выражена у груши, яблони, винограда, лимона, мандарина, огурца и др. (Поддубная-Арнольди В.А., 1964 цит. по Живницкая М.Д., 1983).
Впервые признак партенокарпии у огурца был закреплен на территории юго-восточного Китая. Это была спонтанная мутация. Партенокарпия не имеет эволюционного значения. Искусственный отбор шел на длину плода, но не на длину пыльцевой трубки, поэтому у китайских сортов огурца с длиной плода 30-80 см (100) оплодотвориться могли только семяпочки, расположенные у цветочного конца завязи и на длину не более 1,0-1,5 см. В процессе эволюции семяпочки, оставшейся части плода атрофировались (Леонова А.В., 2000).
Долгое время партенокарпия была характерна для длинноплодных сортов. В дальнейшем при скрещивании длинноплодных партенокарпиков с короткоплод-ными пчелоопыляемыми было нарушено тесное сцепление признаков «длинно-плодность» и «партенокарпия» (Дамбраускас Э., 2003).
Термин партенокарпия введен Ф.Нолем в 1902 г. для обозначения плодов, полученных без оплодотворения. Он различал эмбриогенную партенокарпию и автономную или стерильную. Эмбриональная партенокарпия связана с апомиктическим развитием зародыша и образованием нормальных семян в плодах без слияния гамет. Апомиксис широко распространен у покрытосеменных растений. При автономной партенокарпии развивающиеся плоды, как правило, или вовсе не содержат семян, или имеют полые семенные оболочки (Живницкая М.Д., 1983).
Существует предположение, что апомиксис – явление вторичное. Н.В. Цингер и Т.П. Петровская-Баранова (цит. по Поддубная-Арнольди В.А., 1976) показали, что по своему строению и уровню физиологических процессов семяпочки апо-миктов стоят на более высокой ступени развития, чем семяпочки полового вида. Это способствует значительному усилению притока питательных веществ, благодаря чему исключается необходимость в акте оплодотворения, физиологическое значение которого сводится к повышению энергетического уровня семяпочки, что вызывает усиленный приток питательных веществ, за счет которых идет развитие зародыша и эндосперма.
При развитии зародышевого мешка и пыльцы у партенокарпных видов многие исследователи отмечают, как нормальное их образование, так и нарушение нормального процесса образования, и дегенерацию на разных стадиях развития (Поддубная-Арнольди В.А., 1976).
Л.М. Кречетович (1952) писал, что при изучении стимулятивной партенокар-пии у огурца создается впечатление как бы затормаживания явлений роста и их растормаживания в результате нанесения на рыльце пыльцы. Он предполагает, что диффузия веществ, находящихся в пыльнике, и их соединение с веществами, находящимися в зародышевом мешке, может восстановить нормальную химическую природу протоплазмы спорофита и привести к растормаживанию и стимулированию ростовых веществ.
При партенокарпии происходит полная или частичная дегенерация не только пыльцы и зародышевых мешков, но также пыльников и семяпочек на разных фазах развития (Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, 1989).
Причины возникновения партенокарпии точно не установлены, некоторым исследователям удалось вызвать образование партенокарпических плодов под влиянием инъекции экстракта пыльцы в завязь или опрыскивания различными химическими препаратами (Gustafson F.G., 1939, 1950; Cantliffe D. G, 1974), другие связывают ее возникновение с воздействием влияния внешних факторов и условий выращивания (Квасников Б.В. и др., 1970; Borghi B., 1970; Ponti O.M.B., 1976; Rudich J. et al., 1977; Масловской Е.М., 2006 ), третьи считают, что она определяется наследственными факторами (Живницкая М.Д., 1983; Гусева Л.И., 1986; Бакланова О.В., 2006 б, 2006 в; Портянкин А.Е., 2006).
F. Gustafson F. (1939, 1950) выдвинул и доказал опытным путем гормональную теорию происхождения партенокарпии, согласно которой различия между парте-нокарпическими плодами и плодами, образованными после оплодотворения, состоят в различном содержании ауксинов в их завязях. Следовательно, у партено-карпических плодов в завязи содержится достаточное количество ауксинов для развития плодов без опыления.
Результаты исследований D.G. Cantliffe (1974) показали, что партенокарпию у огурца можно вызвать при обработке растений хлорфлюренолом (курбисетом).
В.А. Поддубная-Арнольди (1976) отмечает, что вещества, подобные гибберел-лину и кинетину, также способствуют образованию партенокарпии.
П.М. Жуковский (1982) пишет, что известно около 40 химических веществ, которые вызывают образование партенокарпических плодов.
Б.В. Квасников и др. (1970), O.M.B. Ponti and F. Garretsen (1976), J. Rudich et al. (1977) отмечают, что на проявление партенокарпии влияют условия выращивания: световой и температурный режимы, минеральное питание, развитие растений. Опытным путем доказали, что она проявляется при пониженных ночных температурах и укороченном световом дне.
B. Borghi (1970) установил, что партенокарпические плоды формируются при температуре ниже 23C и большой продолжительности дня, а при более высокой температуре в условиях короткого дня партенокарпия усиливается.
Свойство партенокарпии у огурца было обнаружено сравнительно недавно и в настоящее время широко используется. Партенокарпия обусловлена генетически, имеет гормональную природу и зависит от внешних условий и возраста растений. Она может быть выражена в сильной, средней и слабой степени, то есть проявляться с самого начала цветения растения в отношении большинства цветков или ближе к концу плодоношения и лишь у части цветков. Поскольку у партенокар-пических огурцов плоды могут развиваться без опыления, их урожайность зависит только от погодных условий и агротехники и не связана с насекомыми-опылителями и качеством их работы. При опылении в плодах развиваются полноценные семена, хотя плоды заполнены ими лишь частично (Портянкин А.Е., Шамшина А.В., 2010).
Диагностическим признаком склонности к партенокарпии служит венчик женского цветка. У некоторых партенокарпических форм венчик не завядает значительно дольше, чем у не партенокарпических сортов. У других форм, склонных к партенокарпии, венчик и чашечка цветка недоразвиты и такие цветки долго сохраняются на растущем плоде. У гермафродитных партенокарпических форм развитие цветка приостанавливается в фазу бутона и не опадает до полного формирования плода-зеленца (Методические указания …, 1976).
Способность к партенокарпическому плодообразованию сильнее выражена у цветков с относительно крупной завязью и повышается с увеличением яруса и порядка ветвления (Сироткина Э.Л., 1971).
Партенокарпия – явление сложное как по происхождению, так и по проявлению его в онтогенезе многих культурных растений, в том числе, огурца. Результаты изучения изменчивости партенокарпии свидетельствуют о значительной вариабельности в зависимости от генотипа и условий выращивания (Гусева Л.И., 1986; Майка Л.Г., Гусева Л.И., 2005).
Хозяйственно-биологическая характеристика исходных форм гибридов F1 огурца
Основной задачей селекции огурца по-прежнему остается повышение продуктивности и качества плодов у сортов и гибридов. Проблема урожайности имеет две исходные позиции. Первая – генетический потенциал родительских форм, вторая – эффект гетерозиса от их сочетания. Потенциал родительских линий зависит от различных признаков, в том числе от темпов роста и формирования ассимиляционного аппарата, его размеров, от величины плодов, типа цветения, способности образовывать одновременно нескольких зеленцов (пучковая завязь), влияния устойчивости к основным болезням и других качеств (Берлин О.С., Гороховский В.Ф., 2008).
В селекции гетерозисных гибридов большое внимание уделяется, наряду с набором хозяйственно ценных признаков, определению комбинационной способности сортов и линий, их способности давать при гибридизации гетерозисное гибридное потомство с повышенной жизнеспособностью, урожайностью, скороспелостью и другими свойствами. Селекция исходных форм ведётся вначале по основным хозяйственно ценным признакам, но на завершающем этапе главным критерием для отбора является комбинационная способность (Буренин В.М., 1971).
Изучению комбинационной способности по основным хозяйственно ценным признакам у родительских форм огурца посвящены работы ряда исследователей как отечественных, так и зарубежных (Стрельникова Т.Р. и др., 1975, 1984; Гусева Л.И., 1986; Берлин О.С. и др., 2008; Берлин О.С., Гороховский В.Ф., 2008; Wehner T.C. и др., 2000b; Lopez – Sese, Staub, 2002; Нгуэн Чыонг Занг, 2014; Чан Тхи Кам Ту, 2014; Шуляк Е.А., 2015).
Впервые теоретически обосновали и экспериментально доказали разделение понятий общей комбинационной способности и специфической комбинационной способности при выведении гибридной кукурузы (Sprague G.F., Tatum L.A., 1942).
Общая комбинационная способность (ОКС) показывает среднюю ценность линии в гибридных комбинациях. Она определяется при анализе среднего показателя выражения изучаемого признака в потомстве, полученном от каждой линии, и показывает разницу между средней величиной гетерозиса всех гибридных комбинаций, полученных с участием данной родительской формы и общей средней всех анализируемых гибридов. Она определяет, какие особенности данная родительская форма передает всем гибридам при скрещивании с другими родительскими формами.
Оценка комбинационной способности может осуществляться по отношению к любому признаку: «раннеспелость», «урожайность», «партенокарпия», «выход стандартных плодов», «устойчивость к болезням» и др. Величина комбинационной способности может быть выражена как положительным, так и отрицательным числом (Пивоваров В.Ф., 1999).
В зависимости от культуры и поставленной цели для оценки комбинационной способности применяют различные системы скрещивания: топкросс, диаллельное скрещивание, поликросс и свободное опыление (Хотылева Л.В., 1965; Турбин Н.В. и др., 1974; Сибилева А.Г., 1988).
G.F. Sprague и L.A. Tatum (1942) предложили математический метод оценки ОКС и СКС, основанный на дисперсионном анализе, ими впервые применялась система диаллельных скрещиваний, которая получила дальнейшее развитие (Турбин Н.В. и др., 1961; Хотылева Л.В., 1965; Тарутина Л.А., 1969; Турбин Н.В. и др., 1974; Стрельникова Т.Р. и др., 1984; Гусева Л.И., 1986; Лужинский Д.В., 2002; Rojas et al., 1952; Griffing B., 1956).
Современные методы оценки комбинационной способности предполагают проведение диаллельных скрещиваний по полной (прямые и реципрокные гибриды) или неполной (прямые гибриды) схеме (Чистякова Л.А., 2013; Чан Тхи Кам Ту, 2014). Данный метод позволяет наиболее точно оценить ОКС и СКС, но он очень трудоёмкий. Поэтому на первых этапах селекционного процесса применяют метод топкросса (Даскалов Х. и др., 1978; Узун И.В. и др., 2010).
Для оценки общей комбинационной способности линии (ОКС), Дэвисом (цит. по Бунин М.С. и др., 2011) был предложен метод топкросса, сущность которого состоит в переопылении каждой инбредной линии с популяцией одного свободно опыляемого сорта. Разнообразие особей сортовой популяции и их гетерозигот-ность при этом обеспечивают большое разнообразие получаемых гибридов, что позволяет определить общую комбинационную способность данной линии, то есть её способность передавать свои качества гибридам в различных комбинациях скрещивания.
Возможности метода существенно расширились после того, как В.К. Савченко (цит. по Монахос Г.Ф., 1984) составил алгоритмы статистических расчетов для определения параметров комбинационной способности при скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм, что позволило использовать в качестве тестеров не один, а несколько сортов или линий. Статистический анализ комбинационной способности в таких схемах позволяет оценить те же параметры, что и в диаллельных скрещиваниях при значительном уменьшении объема работ на скрещивания.
Многие исследователи для определения комбинационной способности родительских форм применяли метод топкросса, который позволяет упростить селекционный процесс и при этом не потерять ценный материал (Стрельникова Т.Р., 1981; Стрельникова Т.Р. и др., 1984; Wehner T.C. et al., 2000a, 2000b; Бакланова О.В., 2006 в; Масловская Е.М., 2007). Успех данного метода зависит от правильно подобранного тестера. Согласно Дэвису (Davis R.L., 1934), в качестве тестера нужно использовать малоурожайный сорт, обладающий рецессивными факторами в отношении наиболее важных признаков. Бирд предлагал использовать высокоурожайные простые гибриды, у которых гены, определяющие урожайность, гетерозиготные (цит. по Даскалов Х. и др., 1978). Л.А. Долотий (1984) установлено, что в качестве тестера может применяться любая форма с широкой генетической основой, независимо от собственной урожайности и комбинационной способности. Экспериментально доказана возможность использования одного тестера для проведения негативного отбора и предлагается применение двух тестеров для обеспечения экономически оптимальной оценки ОКС самоопыленных линий сахарной свеклы.
Таким образом, мнения многих авторов по поводу выбора тестера противоречивы, так же как и в отношении направления скрещивания. Наиболее подходит тот тестер, который лучше всего разграничивает изучаемые линии или сорта, дает максимальную информацию об их возможностях. Ни один тестер не может соответствовать всем требованиям, но, необходимо, чтобы он отвечал их большинству (Даскалов Х. и др., 1978).
Оценка констант специфической комбинационной способности
Для обоснованной селекционной работы при получении партенокарпических форм огурца различных половых типов, необходимо, прежде всего, знание закономерностей изменчивости и проявления признака в первом поколении гибридов (Живницкая М.Д., 1983).
Изучением наследования признаков у огурца занимались (Живницкая М.Д., 1983; Стрельникова Т.Р. и др., 1984; Гусева Л.И., Моспан М.В., 1988; Нало-бова В.Л., 1998; Майка Л.Г., 2003; Чистякова Л.А., 2013; Чан Т.К.Т., 2014; Strong W.J., 1932; Pike L.M., Peterson C.E., 1969; Kubicki B., Korzenicwska A., 1983).
Наиболее широко используемым показателем для характеристики наследования признака в F1 является степень доминантности (hp) (Griffing B., 1956; Fisher R., 1963; Брюбейкер Д.Л., 1966; Жученко А.А., 1973), которая может принимать любые значения от - до +.
Проявление степени доминантности признака зависит от наследственных особенностей родительских форм и от условий развития растений (Тка-ченко Ф.А.,1964; Жученко А.А.,1973; Стрельникова Т.Р. и др., 1984; Гусева Л.И., Моспан М.В., 1988; Strong W.J. 1932).
Характер проявления признака партенокарпии у огурца в гибридах первого поколения и наследование его в расщепляющихся поколениях (F2 и др.) изучены недостаточно и мнение исследователей противоречивы. Так, Л. Гавторн и Р. Валингтон (1928) (цит. по Живницкая М.Д., 1983) сообщают, что у гибридов F1 между склонными и не склонными к партенокарпии сортами, образование парте-нокарпических плодов наблюдалось не во всех случаях. Они пришли к выводу о неполном доминировании признака партенокарпии. Т.Р. Стрельникова и др. (1984) считают, что для создания гибрида F1 с высокой партенокарпией оба родительских компонента должны обладать достаточно высокой степенью выраженности этого признака. Если в скрещивание вовлекаются контрастные по степени партенокарпии формы, то в F1 наблюдается неполное отрицательное доминирование. В комбинациях с использованием родительских форм, существенно не различающихся по партенокарпии, проявляется в основном промежуточное наследование.
Успех селекции при создании партенокарпических гибридов огурца зависит от надежности исходного материала и эффективности методов отбора.
Так, L.M. Pike и С.E. Peterson (1969) считают, что партенокарпия контролируется одним геном Р и наследуется как неполное доминирование, а у гетерозиготных особей (Рр), партенокарпические плоды образуются позже и в меньшем количестве.
Б.В. Квасников и Н.Г. Рогова (1976), Л.М. Юлдашева (1973) считают, что пар-тенокарпия контролируется рецессивным геном и наследуется как неполный ре-цессив.
Т.Р. Стрельникова (1981) высказала предположение о том, что партенокарпия обуславливается не одним, а большим числом генов, преимущественно рецессивных.
Существует также гипотеза о наличие трех независимых изомерных главных генов аддитивного действия, которая объясняет проявление партенокарпии у гибридов различных поколений. При этом допускается присутствие генов-модификаторов и сцепление партенокарпии с другими признаками (Ponti O.M. de., Garrestsen F., 1976).
А.В. Леонова (2000) считает, что партенокарпия у огурца, как и большинство типов стерильности явление рецессивное и не имеет эволюционного значения, данный признак возник как спонтанная мутация Е.М. Масловская (2007) указывает на то, что варьирование степени партено-карпии зависит от условий выращивания и партенокарпия наследуется как доми 87 нантный признак при скрещивании родительских линий с высокой и средней степенью партенокарпии. Изучение и закреплен человеком искусственно.
партенокарпии у огурца подтверждает ее значительную изменчивость в зависимости от условий выращивания и генетической особенности родительских форм (Майка Л.Г., Гусева Л.И., 2005).
Таким образом, большинство авторов указывают на доминантный или неполно доминантный характер наследования партенокарпии. Некоторые исследователи характеризуют ее как рецессивный признак. Фенотипическому проявлению пар-тенокарпии способствуют условия окружающей среды, тепловой и агрохимический режим, а также возраст растений (Дамбраускас Э., 2003).
Т.К.Т. Чан (2014) отмечает, что признаки «число плодов с одного растения», «средний диаметр плода» наследуются по типу сверхдоминирования и неаллель-ного взаимодействия.
По данным Л.А. Чистяковой (2013), в основе наследования общей урожайности у гибридов F1 преобладает неаллельное взаимодействие генов, которое носит характер комплементарного эпистаза, а в генетическом контроле признаков «ранняя урожайность» и «число плодов на растении» участвуют гены с аддитивными и доминантными эффектами.
В генетическом контроле урожая корнишонов с одного растения, товарной продуктивности, общей продуктивности, а также числа корнишонов, числа товарных плодов, общего числа плодов с одного растения у F1 гибридов огурца преобладает неполное доминирование при неаллельных взаимодействиях доминантных полигенов в виде доминантного эпистаза (Нгуен Ч.З., 2014).
Л.И. Гусева и М.В. Моспан (1988) при изучении признаков, связанных с габитусом огуречного растения отмечают: промежуточное наследование и отрицательное сверхдоминирование длины главного стебля; промежуточное наследование, положительное доминирование и сверхдоминирование большей длины междоузлий. По данным В.Л. Налобовой (1998) и Л.Г. Майки (2003), устойчивость к перо-носпорозу наследуется рецессивно. Успех селекции при таком характере наследования будет в том случае, если оба родителя обладают высокой устойчивостью.
B. Kubicki и A. Korzenicwska (1983) отмечают, что признак «пустотелости» определяется двумя генами с неполным доминированием и аддитивным эффектом и его проявление усиливается при увеличении крупности плода и снижении индекса формы. Исходя из этого, можно ожидать, что гибриды F1 без внутренних пустот в плодах можно получить при скрещивании форм, одна из которых имеет слабые пустоты (или склонность к их образованию), а другая – не имеет пустот.
Наследование количественных признаков как в F1, так и особенно в расщепляющихся поколениях, имеет довольно сложную природу и, несмотря на большие усилия исследователей в направлении познания этого процесса и попыток управления им, полученные результаты остаются и до настоящего времени весьма скромными. В то же время решение многочисленных селекционных задач требует дальнейшего изучения закономерностей наследования количественных признаков, имеющих большую хозяйственную ценность (Жученко А.А., 1973).
Проявление признаков у гибридов F1 было изучено нами на ряде комбинаций в различных условиях выращивания. В 2013-2014 гг. изучали 35 гибридов F1, испытываемых в весенне-летнем и летнем оборотах, а также открытом грунте на шпалере.