Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Озимая рожь: особенности культуры, состояние производства, основные направления селекции в Волго-Вятском регионе 13
1.1 Значение и современное состояние производства зерна озимой ржи 13
1.2 Морфологические особенности ржи в связи с задачами селекции 19
1.3 Биологические особенности роста и развития озимой ржи 24
1.4 Требования ржи к почвенным условиям и элементам питания ... 27
1.5 Основные направления селекции в Волго-Вятском регионе 31
1.6 Экологическая пластичность сортов озимой ржи 76
Глава 2 Условия, материал и методика проведения исследований ...
2.1 Почвенно-климатические ресурсы территории Волго-Вятского региона и Кировской области 83
2.2 Условия проведения исследований 91
2.3 Материал исследований 95
2.4 Методика проведения исследований 97
Глава 3 Динамика климатических ресурсов зоны исследований 101
Глава 4 Исходный материал для селекции озимой ржи 109
4.1 Источники селекционно-ценных признаков 110
4.1.1 Зимостойкость, как основной признак лимитирующий урожайность 111
4.1.2 Высота растений и устойчивость к полеганию 117
4.1.3 Урожайность и слагающие ее элементы 120
4.1.4 Устойчивость к основным листостебельным заболеваниям 133
4.1.5 Технологические качества зерна 136
4.2 Экологическая пластичность сортов ржи по урожайности 145
Глава 5 Использование методов поликросса и топкросса для создания урожайных и адаптивных сортов озимой ржи 151
5.1 Проявление гетерозиса в поликроссных скрещиваниях 152
5.1.1 Зимостойкость 152
5.1.2 Высота растений и устойчивость к полеганию 154
5.1.3 Урожайность 156
5.1.4 Иммунологическая характеристика по листостебельным заболеваниям 162
5.1.5 Оценка качественных показателей зерна
5.2 Оценка сортов озимой ржи на комбинационную способность методом поликросса 166
5.3 Проявление гетерозиса в системе топкросса
5.3.1 Характеристика межсортовых гибридов по зимостойкости и поражению снежной плесенью 169
5.3.2 Проявление гетерозиса по урожайности 170
5.3.3 Степень влияния элементов продуктивности на проявление гетерозиса по урожайности зерна 172
5.3.4 Характеристика гибридов по устойчивости к полеганию 178
5.3.5 Иммунологическая характеристика межсортовых гибридов по устойчивости к листостебельным заболеваниям 179
5.3.6 Характеристика гибридов по технологическим свойствам 180
5.3.7 Комплексная оценка межсортовых гибридов по хозяйственно-ценным признакам 180
5.4 Оценка комбинационной способности сортов в топкроссных скрещиваниях 181
Глава 6 Селекция на зимостойкость 187
Глава 7 Селекция на алюмо- и кислотоустойчивость 193
7.1 Влияние почвенного стресса на морфо-биологические показатели сортов озимой ржи 193
7.2 Метод клеточной селекции в создании кислотоустойчивых сортов озимой ржи 199
7.3 Использование метода периодического отбора в селекции озимой ржи на кислото- и алюмотолерантность 201
Глава 8 Результаты селекции озимой ржи 207
8.1 Совершенствование модели сорта озимой ржи для условий Волго-Вятского региона 207
8.2 Влияние изменения гидротермических показателей на сроки посева озимой ржи 213
8.3 Новые сорта озимой ржи
8.3.1 Характеристика сорта озимой ржи Флора 227
8.3.2 Характеристика сорта озимой ржи Графиня 233
8.3.3 Характеристика сорта озимой ржи Рада 237
8.3.4 Характеристика сорта озимой ржи Кипрез 242
8.3.5 Получение высокогетерозисного сорта-синтетика 245
8.4 Экономическая оценка сортов озимой ржи 248
Заключение 252
Выводы 252
Практические рекомендации селекции и производству 256
Список литературы
- Требования ржи к почвенным условиям и элементам питания
- Материал исследований
- Высота растений и устойчивость к полеганию
- Иммунологическая характеристика по листостебельным заболеваниям
Введение к работе
Актуальность проблемы. В формировании зернового рынка России особая роль принадлежит озимой ржи – высокозимостойкой, пластичной и адаптивной зерновой культуре, имеющей стратегическое значение.
Однако за последнее десятилетие произошло сокращение площадей озимой ржи в России более чем в 2,5 раза (Гончаренко А.А., 2014). Особую тревогу вызывает уменьшение ее площадей в традиционно ржаносеющем Волго-Вятском регионе РФ, где рожь - наиболее приспособленная зерновая культура. Среди многих причин сокращения площадей и снижения производства зерна одной из важных является -несовершенство возделываемых сортов. К основным факторам, ограничивающим получение стабильных урожаев зерна в условиях региона, относятся сложные условия перезимовки, дерново-подзолистые кислые почвы, низкое содержание доступных форм азота и фосфора.
Для получения высокой и стабильной урожайности зерна хорошего качества важнейшее значение имеет создание и внедрение перспективных сортов, максимальное использование их продуктивного потенциала. Для решения проблем адаптивности, зимостойкости, устойчивости к региональным биотическим и абиотическим стрессорам, необходимо совершенствовать методы селекции с учетом изменяющегося климата, использовать современные источники селекционно-ценных признаков, наиболее соответствующие условиям региона. Потребность в сортах озимой ржи, максимально адаптированных к условиям Волго-Вятского региона, определяет актуальность темы исследований, ее научное и практическое значение.
Степень разработанности темы. Вопросы изучения генетики, селекции и технологии возделывания озимой ржи в России нашли свое отражение в трудах Н.И. Вавилова, Н.В. Рудницкого, В.Ф. Антроповой, А.П. Иванова, А.В. Пухальского, К.А. Глухих, Н.Д. Мухина, Ф.Т. Кондратенко, Г.И. Попова, В.Д. Кобылянского, А.А. Гончаренко, А.А. Торопа, М.Л. Пономаревой, Л.И. Кедровой, Г.Н. Потаповой, С.Н. Пономарева, В.С. Шевелухи, В.Г. Смирнова, А.В. Войлокова, Р.Р. Исмагилова, А.Ф. Проценко, А.Н. Тиунова, В.П. Палкина и др.
В настоящее время отечественными и зарубежными селекционерами созданы сорта ржи с высоким продуктивным потенциалом, реализация которого возможна только при благоприятном сочетании почвенных, гидротермических условий и научно обоснованных технологий производства. Ситуация усугубляется в связи с изменением биоклиматических параметров регионов. В условиях Волго-Вятского региона отмечается сильное варьирование урожайности озимой ржи по годам. Проблема создания сортов озимой ржи, способных противостоять комплексу неблагоприятных факторов возделывания, адаптированных к условиям региона остается не решенной.
Цель исследований – обосновать направления селекции озимой ржи, усовершенствовать схемы селекционного процесса, на их основе создать высокозимостойкие и урожайные сорта озимой ржи, толерантные к алюмокислому стрессу, адаптивные к условиям Волго-Вятского региона РФ.
В задачи исследований входило:
изучить динамику агроклиматических показателей Волго-Вятского региона, лимитирующих продукционный процесс по основным периодам развития озимой ржи и определяющих направления селекции в регионе;
оценить сортообразцы мирового генофонда и сорта отечественной селекции по хозяйственно-биологическим и технологическим свойствам, выделить источники селекционно-ценных признаков;
выделить исходный материал с высокой комбинационной способностью для создания высокоурожайного и адаптивного сорта-синтетика в условиях Волго-Вятского региона;
усовершенствовать и применить на практике схему селекционного процесса для создания высокозимостойких сортов ржи;
оценить влияние эдафического стресса на формирование урожайности озимой ржи, разработать схему селекционного процесса для создания кислото- и алюмоустойчивых сортов;
разработать модель сорта на основе анализа закономерностей формирования продуктивности в условиях изменяющегося климата;
для реализации адаптивного и продуктивного потенциала сортов озимой ржи в современных климатических условиях обосновать необходимость корректировки сроков их посева;
- создать сорта озимой ржи, сочетающие высокую адаптивность, зимос
тойкость, урожайность, кислото- и алюмотолерантность с хорошим качеством зерна.
Работа выполнена в 1996-2016 гг. в отделе озимой ржи Федерального
государственного бюджетного научного учреждения «Зональный научно-
исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В.
Рудницкого» (ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока) в условиях Волго-Вятского региона
Российской Федерации в соответствии с планом научно-исследовательских работ №
государственной регистрации 15070.6111004668.06.8.003.3; АААА-А16-
116021950060-5; АААА-А16-116021950059-9 и конкурсным проектом Межотраслевой научно-практической программы «Рожь» (2004-2011 гг.), а также при поддержке РФФИ (конкурсный проект 09-04-13644-офи_ц).
Научная новизна работы. Дано научное обоснование приоритетных направлений селекции на основании оценки почвенного и климатического потенциала Волго-Вятского региона.
Впервые в условиях региона проведено углубленное многолетнее изучение сортообразцов мирового генофонда Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, а так же районированных и перспективных современных сортов отечественной селекции. Выделены источники высокой зимостойкости, урожайности, оптимальных параметров элементов продуктивности, короткостебель-ности, устойчивости к полеганию и снежной плесени, качества зерна. Установлены закономерности изменчивости и взаимосвязи хозяйственно-ценных признаков.
Обосновано использование методов поликросса и топкросса в селекции озимой ржи, проведена оценка комбинационной способности диплоидных сортов, выявлен перспективный исходный материал, дающий при скрещивании высокогетерозисное потомство.
Доказана эффективность использования естественных провокационных фонов для отбора на высокую зимостойкость, кислото- и алюмоустойчивость. Впервые для условий Волго-Вятского региона разработаны и апробированы эффективные схемы селекции по созданию высокозимостойких, устойчивых к эдафическому стрессу сортов на основе использования искусственных и естественных инфекционно-провокационных фонов в сочетании с индивидуально-семейным отбором по методу половинок и парных скрещиваний.
С учетом изменяющегося климата разработана модель перспективного сорта озимой ржи для условий Волго-Вятского региона. Доказана необходимость корректировки календарных сроков проведения посевных работ для реализации
потенциальной продуктивности сортов вследствие увеличения теплообеспеченности и продолжительности осенней вегетации озимой ржи, установленной на основании многолетнего мониторинга метеорологических показателей.
При личном участии автора создано пять сортов озимой ржи. Новизна научных исследований защищена патентами на сорта Флора (доля участия 10 %), Рада (15 %) и Графиня (20 %). Проходит Государственное сортоиспытание алюмо- и кислотоустойчивый сорт Кипрез (заявка № 70449/8355411, дата приоритета 14.11.2016 г., доля участия 20 %). Подготовлен для передачи на Государственное сортоиспытание новый сорт озимой ржи Триумф (35 %).
Практическая значимость работы заключается в решении важной задачи – создании сортов озимой ржи, обеспечивающих стабильную урожайность, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях Волго-Вятского региона России.
Установлена тенденция увеличения теплообеспеченности и продолжитель
ности осенней вегетации озимой ржи на основании анализа метеорологических
факторов 40-летнего периода. В связи с этим, для реализации потенциала
продуктивности возделываемых сортов доказана необходимость смещения сроков
посева озимой ржи. Скорректированы оптимальные сроки посева культуры в
центральной зоне Кировской области Волго-Вятского региона.
Выделены источники ценных признаков для эффективного использования в селекции озимой ржи целевого назначения в различных регионах России. Сформирована рабочая коллекция по основным хозяйственно-ценным признакам для создания сортов с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.
Предложены схемы селекционного процесса озимой ржи, которые позволяют получать высокозимостойкие сорта, формирующие стабильную урожайность на низкоплодородных кислых почвах с повышенным содержанием ионов Al3+.
С использованием научно-технических разработок созданы (в соавторстве) высокозимостойкие сорта ржи продовольственного назначения Флора и Графиня, внесенные в Госреестр селекционных достижений РФ и допущенные к использованию по Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому регионам в 23 областях и республиках РФ. С 2017 г. проходит Государственное сортоиспытание сорт Кипрез. Подготовлен для передачи на ГСИ сорт озимой ржи Триумф.
Разработаны (в соавторстве) методические рекомендации «Перспективная ресурсосберегающая технология производства озимой ржи» (Москва, 2010) и внедрены в ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока» при производстве оригинальных семян сортов озимой ржи, а так же в передовых хозяйствах региона при производстве элитных и репродукционных семян.
Основные положения, выносимые на защиту:
продолжительность осенней вегетации, неблагоприятные условия перезимовки и поражение снежной плесенью – основные факторы, лимитирующие урожайность и определяющие направления селекции озимой ржи в Волго-Вятском регионе;
целенаправленное формирование рабочей коллекции источников хозяйственно-ценных признаков, выделенных в агроклиматических и почвенных условиях Волго-Вятского региона, для повышения эффективности селекции на урожайность и адаптивность;
исходный материал с высокой комбинационной способностью в условиях Волго-Вятского региона для получения высокоурожайного и адаптивного сорта-синтетика;
внедрение разработанной схемы селекции, основанной на использовании естественных и искусственных инфекционных фонов по снежной плесени, для создания перспективных сортов с повышенной зимостойкостью;
схема селекции, включающая естественный провокационный эдафический фон – эффективный метод создания кислото- и алюмоустойчивых сортов;
сорта, с параметрами максимально приближенными к модельному сорту и корректировка сроков посева, для обеспечения наиболее полной реализации продуктивного и адаптивного потенциала сортов озимой ржи в условиях Волго-Вятского региона;
новые сорта озимой ржи, сочетающие высокую зимостойкость и урожайность с алюмотолерантностью и качеством зерна, превосходят адаптивный стандарт по хозяйственно-биологической и экономической оценке.
Личный вклад автора. Представленная работа является результатом обобщения экспериментальных данных полевых и лабораторных исследований, полученных с 1996 по 2016 гг. В этот период диссертант являлся исполнителем и руководителем (2005-2016 гг.) научно-исследовательских работ по селекции озимой ржи в НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, принимал личное участие на всех этапах селекционного процесса.
Постановка проблемы, цели и задачи исследований, обобщение полученных результатов, обработка и анализ выполнены автором. Теоретические и экспериментальные исследования проведены автором самостоятельно либо совместно с сотрудниками отдела озимой ржи Кедровой Л.И., Парфеновой Е.С., Шамовой М.Г., Шляхтиной Е.А., которые являются соавторами научных публикаций и новых сортов озимой ржи.
Степень достоверности и апробация работы. Объективность и достоверность полученных результатов подтверждена многолетними исследованиями, анализом обширного экспериментального материала, полученного с применением существующих современных методик, лабораторного оборудования и статистической обработки экспериментальных данных.
Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Международных научно-практических конференциях «Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009; Екатеринбург, 2012); международном симпозиуме ЭУКАРПИА по селекции и генетике ржи (Беларусь, 2010); школе молодых ученых по эколого-генетическим основам северного растениеводства (Киров, 2012, 2014, 2015, 2016, 2017); научно-практических конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века – знания молодых» (Киров, 2008, 2009, 2010, 2011, 2013); на VIII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); заседаниях методической комиссии Северо-Восточного селекцентра и Ученого совета ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока» (1996-2016 гг.).
Результаты исследований признаны «Лучшей завершенной научной
разработкой» утвержденной Президиумом Россельхозакадемии (2005 и 2012 гг.); удостоены Премии Кировской области в области сельского хозяйства (2008 г.) и Золотой медали XIV Российской агропромышленной выставки «Золотая осень 2012» (Москва).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 59 научных работ, в том числе 12 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. На селекционные достижения получено 3 патента.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 343 страницах, состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложений. Текст содержит 76 таблиц, 25 рисунков, 16 приложений. Список использованной литературы включает 660 источников, в том числе 153 – на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю признательность за помощь в выполнении работы научному консультанту, доктору с.-х. наук Л.И. Кедровой, своим коллегам – сотрудникам отдела озимой ржи, лаборатории иммунитета и защиты растений, аналитической лаборатории НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции – за совместную работу. Автор глубоко благодарен своему учителю и наставнику профессору В.Д. Кобылянскому за многолетнее сотрудничество.
Обоснована актуальность проблемы, сформулированы цели и задачи, теоретическая и практическая значимость, научная новизна полученных результатов, основные положения, выносимые на защиту, представлены результаты апробации работы.
Глава 1 ОЗИМАЯ РОЖЬ: ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ, СОСТОЯНИЕ
В ВОЛГО-ВЯТСКОМ РЕГИОНЕ
(обзор литературы)
Аналитический обзор научной литературы отражает значение и современное состояние мирового производства зерна озимой ржи, катастрофическое снижение ее площадей в России. Показаны морфологические и биологические особенности культуры в связи с задачами селекции и требованиями к условиям произрастания. Определены основные направления современной селекции озимой ржи. Особое внимание уделено селекции на зимостойкость, алюмо- и кислотоустойчивость как наиболее приоритетным направлениям в почвенно-климатических условиях Волго-Вятского региона РФ.
Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ
Требования ржи к почвенным условиям и элементам питания
Озимая рожь – важная зерновая культура в мировом земледелии. Уникальность озимой ржи заключается: в высокой зимо- и морозостойкости; устойчивости к выпреванию; почвенной засухе; алюмо- и кислотоустойчивости; способности произрастать на низкоплодородных почвах; сдерживать развитие сорных растений и защите почвы от эрозии; в улучшении структуры почвы; способности созревать раньше других зерновых культур. Широкий спектр использования зерна этой культуры в пищевой, кормовой, крахмалопаточной, спиртовой и других отраслях промышленности ставят ее в ряд важнейших сельскохозяйственных культур (Самсонов В. и др., 2002; Сысуев В.А. и др., 2007; Braun E.-M. et al, 2015). Рожь выращивают практически без применения пестицидов, тем самым получая экологически чистую и дешевую продукцию.
Одно из основных направлений использования зерна ржи – на продовольственные цели. Пищевая ценность ржи определяется наличием в зерне сбалансированного белка (9-12 %), углеводов (68-70 %), ненасыщенных жирных кислот, важных витаминов (А, В1, В2, В5, В6, РР, Е, Н), микроэлементов (Васильчук Н.С., 2008). Ржаная мука по сравнению с пшеничной содержит в 3,5 раза больше пищевых волокон, в 1,9 раз – кальция, в 2,9 раз – железа, в 3,7 раз – магния (Скурихин И.М., Тутельян В.А., 2007).
Озимая рожь является ценной кормовой культурой (Урбан Э.П., Василевская Г.А., 2000). В кормлении животных используют муку в качестве концентрированного корма, ржаные отруби, молодую зелень в ранневесенний период, солому как грубый корм. В России объем использования зерна ржи на кормовые цели не превышает 20 % от общего валового сбора. Между тем, в основных странах-производителях ржи (Германия, Польша) для приготовления комбикормов используется до 50 % всего урожая (Урбан Э.П., Василевская Г.А., 2000; Косолапов В.М. и др., 2004; Banaszak Z., 2010; Boros D., 2015). Зернофуражная рожь особенно востребована в областях Нечерноземной зоны и в Поволжье, где производство зерна других кормовых культур (кукуруза, соя) практически невозможно по климатическим причинам (Гончаренко А.А., 2009). Согласно исследованиям А.И. Фицева (2007) в северных районах России нормы ввода ржи в состав комбикормов могут достигать 40 %.
Рожь представляет большой интерес как потенциальное местное сырье для производства крахмала, особенно это актуально для северных регионов России. Высококрахмалистые сорта ржи (60 % и более) могут составить серьезную конкуренцию таким традиционным культурам, как кукуруза и пшеница (Андреев Н.Р. и др., 2008, 2012).
Для большинства регионов России рожь является традиционным и эффективным сырьем для производства спирта и биоэтанола (Сысуев В.А.,и др., 2007, 2008; Поляков В.А., 2008).
Крупнейшими производителями зерна ржи в мире являются Россия, Польша, Германия, Белоруссия и Украина, на долю которых приходится более 90 % мирового сбора зерна этой культуры (таблица 1.1).
До недавнего времени Россия занимала лидирующее место среди других стран по площади посева и валовым сборам зерна. За последнее десятилетие про 15 изошло сокращение посевов ржи более чем в два раза. В результате Россия на фоне стран Евросоюза уступает Польше и Германии (Гончаренко А.А., 2012, 2014).
В формировании зернового рынка России озимой ржи отведена особая роль как стратегической культуре, наиболее приспособленной к сложным природно-климатическим условиям многих регионов страны. В России производство ржи на протяжении веков было гарантом продовольственной безопасности страны. Ее посевы удерживались на уровне 25-27 млн. га, что составило 56-58 % от мирового уровня (Гончаренко А.А., 2014). В последние годы посевы под культурой составляют около 2 млн. га, валовые сборы – 3,5-4,0 млн. т (рисунок 1.1). В структуре зерновых культур озимая рожь занимает не более 5 % (Гончаренко А.А., 2010). (Источник: http://ab-centre.ru/uploads/news/files/proizvodstvo-rzhi-v-rossii---itogi-2014-goda.pdf) За период с 1990 по 2014 гг. произошло резкое снижение посевных площадей с 8,8 до 1,8 млн. га (на 79,5 %) и валовых сборов зерна озимой ржи с 16,4 до 3,2 млн. т (на 80,5 %). Минимальное значение данных показателей отмечено в 2011 г., когда посев ржи был произведен на площади 1,5 млн. га. Линейный тренд валовых сборов показывает среднюю ежегодную потерю валового сбора зерна – 371,6 тыс. т.
По данным Росстата, средняя урожайность озимой ржи по стране за этот период сильно варьировала – от 1,02 до 2,11 т/га. Самыми благоприятными годами для производства зерна ржи были 1990 (2,10 т/га), 2008 (2,11 т/га) и 2009 (2,07 т/га). Минимальная урожайность отмечена в 1998 г. (1,02 т/га) и в засушливом 2010 г. (1,19 т/га).
В настоящее время Россия переживает глубокий кризис по производству зерна ржи. Несмотря на снижение посевных площадей, уменьшение валового сбора зерна, в стране периодически возникает искусственно созданная проблема его «перепроизводства». Это связано с необоснованной ценовой политикой и ограниченной сферой переработки зерна. Хотя в соответствии с нормами здорового питания на одного человека в год должно быть произведено не менее 100 кг зерна ржи. Чтобы достичь этого уровня, производство зерна ржи в России должно подняться до 14-15 млн. тонн в год, т.е. более чем в 3 раза (Гончаренко А.А., 2014; Пономарев С.Н., 2014).
Основные ржаносеющие регионы в России расположены в Приволжском федеральном округе, где сосредоточено более 78 % всех посевных площадей ржи в стране (1464,2 тыс. га). Остальные административные субъекты имеют меньшую долю в структуре ржаного клина: Южный ФО – 143,7 тыс. га (7,7 %); Центральный ФО – 134,4 тыс. га (7,2 %); Сибирский ФО – 99,4 тыс. га (5,3 %); Уральский ФО – 27,5 тыс. га (1,5 %). Незначительные площади высеваются в СевероЗападном, Северо-Кавказском и Дальневосточном округах – 5,6 тыс. га.
Лидерами в ПФО по площади посева озимой ржи являются Республики Башкортостан (373,9 тыс. га), Татарстан (239,2 тыс. га), Оренбургская (312,5 тыс. га), Кировская (78,2 тыс. га), Самарская (69,8 тыс. га) области и Удмуртская Республика (59,5 тыс. га), (таблица 1.2).
В Кировской области озимая рожь исторически занимала особое место среди зерновых культур. Еще в царской России основные площади этой культуры были сосредоточены в Вятской и Тамбовской губерниях. Не случайно начало селекции озимой ржи на северо-востоке России было положено на Вятской опытной сельскохозяйственной станции в 1895 г. Используя уникальные условия северного земледелия, были созданы непревзойденные по зимостойкости сорта Вятка и Вятка 2.
Материал исследований
В селекции на зимостойкость необходимо точно диагностировать потенциальную устойчивость образцов к неблагоприятным факторам зимовки. От этого во многом зависит экономический эффект селекции (Позняк О.Н., Кравченко В.М., 2013). На современном этапе селекции, при котором вновь создаваемые сорта должны обладать целым комплексом положительных свойств, выдвигаются более строгие требования к оценке и подбору исходного материала.
Однако межсортовые скрещивания у ржи не раскрывают природу генетического направления развития признака зимостойкости. Для этого необходимо проводить диаллельные скрещивания инбредных линий. Роль отдельных типов генных взаимодействий в наследовании зимостойкости более детально изучена на озимых пшенице и ячмене (Гончаренко А.А., 2014). Изучение показало, что у озимой пшеницы один и тот же материал в критических условиях перезимовки может показать рецессивное, а в мягких – доминантное наследование зимостойкости. В этом случае предполагается наличие различных наборов генов по-разному реагирующих на условия промораживания. Ученые, методом проведения диаллельного анализа, показали существование аддитивности и неаддитивности в действии генов, контролирующих зимостойкость (Суркова Л.И., Медведев А.М., 1981). Проблема зимостойкости особо остро стоит при создании гибридов на основе ЦМС. Получены данные по снижению зимостойкости инбредных линий в результате последовательного инбридинга на 13,5 % от уровня гетерозиготной популяции. Самоопыление ведет к снижению жизнеспособности до тех пор, пока растение не достигнет своего инбредного минимума (Гончаренко А.А., 2014). По данным А.А. Краснюка (1935), у ржи инбредный уровень по зимостойкости достигается в поколении I3 и составляет 64 % от уровня I0. На данный период, несмотря на активную селекционную работу по созданию гетерозисных гибридов, практически отсутствуют литературные данные о наследовании зимостойкости у озимой ржи на линейном уровне. Исследования, проведенные в 2011-2012 гг. в Московском НИИСХ по изучению генетических особенностей инбредных линий ржи по признаку зимостойкости, показали, что в генетической вариансе признака зимостойкости существенную роль играют аддитивные эффекты генов; доказана направленность доминирования: доминантные гены усиливают экспрессию признака зимостойкости, рецессивные – снижают (Гончаренко А.А., 2014).
Зимостойкость возделываемых сортов ржи значительно варьирует в зависимости от эколого-генетической основы исходного материала, использованного при создании сорта (Туманов И.И., 1979; Кедрова Л.И., 2004).
Активная работа по изучению морозоустойчивости сортов озимой ржи проведена во Всероссийском институте растениеводства. Изучались сорта западносибирской, восточно-сибирской и северо-русской экологических групп. Исследования показали, что уровень устойчивости сортов в зависимости от экологической группы и внутри групп значительно варьирует. Промораживание при температуре -25С изменяло процент живых растений по сортам от 0 до 90 (Виноградова В.В., Кобылянский В.Д., 1978). Высокую зимостойкость и морозоустойчивость сортов ржи восточно-сибирской и западно-сибирской групп отмечают Г.Н. Потапова и А.П. Романов (1991).
К числу наиболее морозоустойчивых сортов относятся местные популяции народной селекции или селекционные, но не районированные: Тевризская и Новодеревенская (Омская обл.); Камалинская 327 (Красноярский край); Местная К-8020 (Алтайский край); Кустарка и Вагайка (Тюменская обл.) и др.
Характерная особенность сортов Сибири и Урала – большая продолжительность периода от весеннего отрастания до колошения, что дает возможность сохраниться растениям при возврате заморозков в поздневесенний период. Короткое лето Сибири способствовало формированию короткого межфазного периода колошение-созревание, что обусловило скороспелость и мелкозерность растений (Кобылянский В.Д., 1982). Для селекции озимой ржи в Нечерноземной зоне большое значение имеют морозоустойчивые сорта северо-русской экологической группы, наиболее адаптированные к почвенно-климатическим условиям региона. К этой группе относятся сорта Вятка, Вятка 2 и Уральская, являющиеся донорами зимостойкости (Кедрова Л.И., Савельев Ю.П., 1986).
В результате изучения широкого сортимента местных и селекционных сортов учеными выделены перспективные высокозимостойкие образцы для включения в селекционный процесс. По данным С.И. Лисуновой (1987) высокой устойчивостью к низким температурам характеризуются сорта из Сибири, Казахстана, Якутии и Бурятии: Житкинская, Ситниковскя и др. Колбасин Э.И. (1988), изучая образцы озимой ржи из коллекции ВИР, выделил 11 из Архангельской и Вологодской областей среднеморозостойких, но устойчивых к действию притертой ледяной корки.
Многолетняя оценка коллекции озимой ржи на Фаленской селекционной станции позволила выявить высокозимостойкие местные образцы ржи (Кедрова Л.И. и др., 1983). Среди зимостойких сортов особую ценность для селекции представляют образцы, превосходящие по урожайности зерна сорт Вятка 2 до 15 %, а также имеющие другие хозяйственно ценные признаки.
Высота растений и устойчивость к полеганию
Таким образом, агроэкологические условия Кировской области соответствуют требованиям озимой ржи. Мощная корневая система этой культуры отличается повышенной усвояющей способностью и позволяет использовать элементы питания из большего объема почвы. Поэтому рожь менее требовательна к условиям произрастания и на низкоплодородных кислых почвах дает урожай выше, чем другие злаки. Традиционно ее возделывают на легких по механическому составу почвах с достаточной аэрацией и невысокой влагоемкостью. Она хорошо растет на низинных торфяно-болотных почвах. Вместе с тем озимая рожь очень отзывчива на высоко окультуренные почвы и агротехнические приемы (Сысуев В.А., Мухамадьяров Ф.Ф., 2001). Преимуществом озимой ржи наряду с высокой зимостойкостью является способность наиболее полно использовать влагу осеннего и ранневесеннего периодов (Кобылянский В.Д. и др., 1989, Кедрова Л.И., 2000).
Анализируя ресурсную обеспеченность территории Кировской области и биологические возможности культуры, можно сделать вывод, что для озимой ржи благоприятные условия для размещения можно получить при разнообразном сочетании факторов среды. Вся территория области пригодна для возделывания озимой ржи, однако для полной реализации заложенного потенциала наиболее подходящими можно считать Центральную и Северную части области.
Работа проведена в отделе озимой ржи Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого» с 1996 по 2016 гг.
Полевые исследования были проведены в селекционном севообороте НИИСХ Северо-Востока, расположенного в центральной зоне Кировской области, что наиболее полно отражает климатические и почвенные особенности Волго-Вятского региона РФ.
Опытные посевы размещались по предшественнику – чистый пар. Почва опытных участков дерново-подзолистая, среднесуглинистая, сформированная на мергелизованных пермских глинах. Агрохимическая характеристика почвы основного питомника в селекционном севообороте: содержание гумуса – 2,43-3,56 %; содержание подвижного фосфора - 334-349 мг/кг; обменного калия - 232-304 мг/кг почвы; pH солевой вытяжки – 5,0-5,4.
Опытный алюмокислый участок (провокационный фон) характеризуется высоким содержанием ионов алюминия Al3+ 2,55-2,67 мг/кг почвы, низким естественным плодородием: содержание подвижного фосфора - 72-108 мг/кг; обменного калия - 78-100 мг/кг почвы; pH солевой вытяжки – 3,66-3,78.
В процессе создания сортов селекционный материал проходит через различные по плодородию участки, что позволяет создать сорт, приспособленный к разным условиям произрастания.
Агротехника на опытных участках – общепринятая для данной зоны. Подъем черного пара проведен в сентябре на глубину пахотного слоя. В весенне-летний период проводились боронование пара и культивация по мере отрастания сорняков. Перед посевом – предпосевная культивация и прикатывание почвы. Под предпосевную культивацию вносилось N18P18K18. Посев проведен в оптимальные сроки (28-30 августа) для центральной зоны Кировской области. После перезимовки посевов и в течение вегетации проводились ранневесен-няя подкормка аммиачной селитрой (N30), боронование, междурядная обработка широкорядных посевов и прополка сорняков.
Для характеристики метеорологических условий использованы данные Кировского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.
Годы проведения исследований (1996-2016 гг.) различались по погодным условиям, как в осенний, так и в весенне-летний периоды вегетации. Условия перезимовки складывались по-разному, варьируя от относительно благоприятных до экстремально неблагоприятных.
Период осенней вегетации (август-октябрь) в основном характеризовался теплой погодой. При среднемноголетней температуре воздуха за данный период – +8,6 С, почти во все годы изучения средняя температура была выше (+9,0…+11,3 С). Исключение составляют осень 1996 г. (+8,2 С) за счет холодного сентября, температура которого была ниже многолетнего значения на 1,6С, и 2002 г. с низкой температурой в октябре (ниже многолетнего значения на 0,6С).
Если температурный режим осеннего периода был достаточно ровным, то по количеству выпавших осадков отмечена сильная дифференциация. Среднее многолетнее значение суммы осадков составляет 190 мм. По количеству осадков годы разделились следующим образом: недостаточная влагообеспеченность - 99-166 мм (1996, 1999, 2000, 2005, 2010, 2011, 2014); в пределах нормы –186-208 мм (1995, 1998, 2002, 2003, 2007, 2009, 2005); избыточная влагообеспеченность – 210-277 мм (1997, 2001, 2004, 2006, 2008, 2012, 2013). В целом условия осенней вегетации складывались благоприятно для развития растений озимой ржи, закалки и накопления питательных веществ. Растения оптимального срока посева уходили в зиму в хорошем состоянии.
Иммунологическая характеристика по листостебельным заболеваниям
В изучении находились сорта отечественной селекции с двумя типами короткостебельности: рецессивно-полигенным и доминантно-моногенным. Сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности по высоте растений превышают сорта с доминантно-моногенным типом в среднем на 12,5 см. В целом самым короткостебельным сортом в опыте была Доминантная популяция (91 см), максимальная высота отмечена у сорта Вятка 2 (175 см), при высоте стандарта Фаленская 4 – 123 см.
Среди сортов с рецессивным типом короткостебельности изучалось два высокостебельных сорта Вятка 2 и Пышма высотой 175 и 169 см, устойчивостью к полеганию – 4,4 и 5,3 балла соответственно. В благоприятные по погодным условиям годы, когда полегание посевов практически отсутствовало (1999, 2003, 2004, 2005, 2013 гг.), устойчивость к полеганию сорта Вятка 2 не превышала 6,0 баллов, сорта Пышма – 7,2 балла.
Сравнительная оценка по устойчивости к полеганию некоторых сортов ржи с различным типом короткостебельности приведена на рисунке 4.1. Для анализа взят временной промежуток 2006-2015 гг., т.к. он включает годы с различными условиями летней вегетации и разной степенью полегания сортов ржи (в среднем от 5,3 до 8,0 баллов), что с особой точностью позволяет судить о проявлении данного признака.
Короткостебельные сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебель-ности (Альфа, Саратовская 7, Марусенька, Былина) не уступают по устойчивости к полеганию сортам с доминантно-моногенным типом из-за высокой прочности соломины. Следовательно, при селекции на устойчивость к полеганию при проведении отборов необходимо учитывать не только короткостебельность отобранного исходного материала, но и прочность стебля.
В результате многолетних исследований выделены сорта отечественной селекции, как источники высокой устойчивости к полеганию: Графиня, Кировская 89, Снежана, Рушник, Татарская 1, Эстафета Татарстана, Радонь, Альфа, Валдай, Пурга, Память Кондратенко, НВП-3, Былина, Популяция суперкоротко-стебельная, Эра, Волхова, Доминантная популяция, Исеть, Роксана, Безенчук-ская 88.
Основная цель при создании нового сорта, объединив все методические и селекционно-генетические принципы селекции, сочетать в нем все лучшие признаки и свойства для решения главной задачи – получения стабильно высокой урожайности зерна в нестабильных условиях выращивания. При этом, чем лабильнее условия среды, тем более значительная роль отводится подбору исходного материала для реализации поставленной цели.
Урожайность – это интегральный показатель, который зависит не только от морфолого-биологических особенностей сорта, а так же от гидротермических условий года, соблюдения технологических приемов возделывания и других факторов. Многие компоненты структуры урожайности имеют тесную связь, снижение значения одного элемента может компенсироваться за счет экспрессии другого.
Урожайность коллекционных образцов значительно варьировала в пределах каждого года (таблица 4.8), что подтверждается высоким коэффициентом вариации признака в годы исследований (CV = 29,2-69,3 %). Средняя урожайность образцов в опыте во многом зависела от условий года, а именно от степени поражения посевов снежной плесенью и способности растений к регенерации (r = 0,73 и r = 0,86).
Жесткие условия перезимовки 1998, 2000 и 2005 гг. негативно сказались на формировании урожайности, снизив уровень среднего значения до 34-35 г, что свидетельствует о низкой адаптивности коллекционных образцов к местным условиям. Благоприятные условия 2009 г. обусловили наиболее высокий показатель средней урожайности по опыту (320 г).
Большинство образцов мирового генофонда относятся к группе низкоурожайных (479 образцов или 83 % от общего количества). Урожайность их составляет менее 90 % от стандарта. К среднеурожайным были отнесены 90 сортообразцов (15,5 % от общего количества), урожайность которых была более 90 % к уровню стандарта. По результатам исследований выделено 9 сортообразцов с урожайностью выше 400 г/м2 (на уровне стандарта), среди которых: 3 - из России, 2 – из Украины, по одному - из Беларуси, Германии, Финляндии и Румынии. Изучение образцов коллекции ВИР показало, что все они в условиях Волго-Вятского региона характеризуются низкой зимостойкостью и нестабильной урожайностью по годам.
Густота продуктивного стеблестоя варьировала от 16 до 792 шт./м2, со средним показателем по опыту - 248 шт./м2. Коэффициент вариации был максимальным (CV = 48,1 %) среди элементов продуктивности. Значительная дифференциация по данному признаку вызвана низкой приспособленностью образцов мирового генофонда к условиям региона.
Продуктивная кустистость коллекционных образцов была высокой и составила в среднем 9,1 шт. продуктивных стеблей, что объясняется дополнительным весенним кущением из-за относительно слабой перезимовки и изреженности посевов. При варьировании показателя от 3,9 шт. до 19,2 шт. (CV = 20,9 %), в коллекции преобладали сортообразцы с высокой продуктивной кустистостью.
Длина колоса и количество колосков в колосе являются наиболее фенотипи-чески стабильными элементами продуктивности. Коэффициенты вариации (CV) показателей составили 10,0 и 7,9 % соответственно.
Длина колоса коллекционных образцов варьировала от 8,2 до 13,5 см при показателе стандарта – 11,7 см. Большинство сортообразцов (94 %) имели колос средней и ниже средней длины.
Средний показатель количества колосков в колосе соответствует среднему уровню классификации (31,5 шт.) с варьированием от 26,5 до 43,0 шт., при показателе стандарта Фаленская 4 - 34,7 шт.