Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи (обзор литературы) 14
Глава 2. Условия, материал и методы исследований 77
Глава 3. Вредоносность неблагоприятных факторов среды в условиях Центрально-Черноземного региона 97
3.1. Полегание 97
3.2 Поражение болезнями 105
3.3 Неблагоприятные условия зимовки 130
3.4 Засуха 135
Глава 4. Ретроспектива селекционной работы с озимой рожья в НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева 138
Глава 5. Принципы и результаты подбора исходного материала в селекции озимой ржи 158
Глава 6. Изменение архитектоники растения как путь повышения урожайности озимой ржи и ее стабильности 169
Глава 7. Гибридная селекция - эффективное средство повышения потенциала урожайности озимой ржи 207
Глава 8. Способы создания высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным условиям форм озимой ржи 224
8.1 Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи 224
8.2 Способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков 230
8.3 Способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды 235
8.4 Способ отбора перекрестноопыляющихся растений с ограниченными способностями к самоопылению 246
Глава 9. Эффективность новых направлений селекции на повышение продуктивности озимой ржи 253
Выводы 270
Рекомендации для селекции и производства 275
Литература 277
Приложения 335
- Направления, методы и результаты селекции озимой ржи (обзор литературы)
- Ретроспектива селекционной работы с озимой рожья в НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева
- Гибридная селекция - эффективное средство повышения потенциала урожайности озимой ржи
- Способ отбора перекрестноопыляющихся растений с ограниченными способностями к самоопылению
Направления, методы и результаты селекции озимой ржи (обзор литературы)
В течение многих столетий озимая рожь для ряда стран северной и центральной Европы была важнейшей сельскохозяйственной культурой. Быт народов этих стран был неразрывно связан с ней. Прежде всего, ее использовали для выпечки хлеба. Имелись тысячи рецептов, у каждой хозяйки был свой рецепт. Существовали также очень старые традиции и рецепты городской выпечки. Изготовлялось множество разных напитков. (Энергия ржи.. , 2010).
Широко использовалась озимая рожь и в виде корма для животных, прежде всего, зеленого, а также в виде цельного и дробленого (дерти, кормовой муки и отрубей) зерна. Ржаная солома в кормлении животных с большой эффективностью используется после специальной предобработки. В этом случае она по крахмальному эквиваленту приравнивается к сену (Иванов А.П., 1961).
Ржаная солома, благодаря ее крепости, эластичности и значительной длины, является хорошим материалом для использования в строительстве. При добавлении глины, в частности, она становится хорошим материалом для выделки самана. В степных безлесных районах рожь использовалась в качестве топлива.
Зерно ржи находит широкое применение для изготовления разных напитков. Только в России насчитывалось более 150 рецептов кваса, широко использовавшихся также для приготовления на его основе разных блюд.
Возделывая и используя рожь в течение многих веков, люди обнаружили в ней лечебные свойства, действующие против множества заболеваний, которые были многократно проверены и подтверждены (Калиновский С, 2000). Горбушка черного ржаного хлеба и кувшин кваса всегда утолят человеку голод и жажду, солома и земля позволяли всегда возвести кров над головой и спрятаться от непогоды, зерно, солома, мякина и зеленые стебли послужат надежным лекарством от многих недугов. В благодарность за это люди прославили ее в стихах и песнях. А поле зреющей ржи украсило картины многих художников.
С течением времени изменились и роль ржи в жизни общества, и возможности ее применения, Насколько увеличилось разнообразие задач, нуждающихся в решении в настоящее время по использованию только зерна ржи, можно судить по схеме, приведенной на рисунке 1 (Озимая рожь. Возделывание, использование ... , 2007).
Для решения этих задач требуется участие не только технологов соответствующих отраслей, но и селекционеров. Создание сортов целевого назначения в значительной степени облегчит их решение.
Но в хозяйственной деятельности человека используется не только зерно ржи, но и вся ее надземная биомасса, которая в настоящее время находит применение не только в виде зеленого корма. Зеленая масса озимой ржи в настоящее время все больше находит применение в качестве возобновляющегося сырья для производства биогаза (Miedaner Т., 2007; Geiger Н.Н., Mie-daner Т. 2009; Roux S., Wortmann H., Schachtholter M., 2010).
В этом плане озимая рожь представляет особую ценность, которая состоит в том, что для получения биогаза она может убираться в фазе трубко-вания - начало колошения как зеленоукосная культура и в фазе молочной спелости. В первом случае рано освобождает поле и на нем, после соответствующей подготовки почвы, можно высевать кукурузу, которую также выращивают для получения биогаза. Таким образом получают два урожая в год (Miedaner Т., 2007; Geiger Н.Н., Miedaner Т. 2009). Для этой цели подходят сорта с ранним возобновлением вегетации весной и интенсивным наращиванием зеленой массы. Во втором случае предпочтение отдается гибридам с высоким урожаем сухого вещества в момент технической спелости.
В последнее время, в связи с появлением зимостойких сортов озимой вики, все большее распространение получают смешанные посевы ржи и озимой викой (Коренев Г.В., Житин Ю.И., Щедрина Д.И.,1990; Житин Ю.И., 1992; Тороп А.А., Ерёмин В.В., 2001; Озимая рожь. Возделывание, использование ... , 2007). Из-за большей, в сравнении с озимой пшеницей, зимостойкости озимой ржи такие смеси выгоднее, так как вероятность их гибели в неблагоприятные по перезимовке годы значительно меньше. Такие посевы убирают или в начале колошения ржи, или в фазе полной ее спелости. В первом случае получают значительно больший урожай высокобелковой зеленой массы. Во втором - фуражную смесь с высоким содержанием протеина (Озимая рожь. Возделывание, использование ... , 2007). Недостатком ржано-виковых ценозов является то, что из-за более интенсивного развития ржи в осенний период растения вики угнетаются, что приводит к уменьшению ее выживаемости. Вторым недостатком является большая, чем пшеницы, склонность ржи к полеганию, что приводит к снижению урожайности и качества зеленой массы. С появлением и внедрением в производство короткостебельных сортов озимой ржи положение значительно улучшилось. Это связано с тем, что короткостебельные сорта отличаются менее интенсивным развитием в осенний период, а вероятность их полегания значительно меньше.
Как показали специальные исследования, проведенные в НИИСХ ЦЧП (Тороп А.А., Еремин В.В, 2001), наиболее подходящими компонентами для ржано-виковых смесей являются короткостебельные сорта ржи с эректоид-ной ориентацией листьев. В этом случае сохранность озимой вики к уборке увеличивается в 1,6 раза. В результате урожайность зеленой массы увеличивается на 15,3, сена - на 20,4, а кормовых единиц - на 35,9 процентов.
В зависимости от специализации хозяйств, зеленую массу озимой ржи можно использовать для скармливания непосредственного на корню или в кормушках, для получения силоса, сенажа, травяной муки, гранул, брикетов и резки (Корма. Справочная книга, 1977; Рогов М.С.,1982). Имеющееся сортовое разнообразие позволяет использовать озимую рожь на эти цели в течение довольно длительного периода (Агаджанян Г.А., 1974; Лашин Н.Ф., 1976; Юрин А.И., Тороп А.А., 1988).
В нашей стране и за рубежом зерно озимой ржи в больших объемах используется для получения спирта (пищевого и гидролизного). До 70-х годов XIX века оно являлось основным сырьем для спиртовой промышленности. Это связано, прежде всего, с особенностями ржаного крахмала - низкой температурой клейстеризации и его фракционным составом, а также фракционным составом белка (Flamme W., Dill P., Jansen G. Et al., 1997; Озимая рожь. Возделывание, использование ... , 2007). Эти особенности и современные технологии позволяют при переработке зерна ржи получать несколько продуктов: крахмал, спирт и кормопродукты. Данный факт позволяет расширить рынок применения продуктов, получаемых со ржи, снизить их удельную себестоимость, уменьшить долю прибыли предприятия от спирта и повысить конкурентоспособность предприятия в целом. Большее содержание в зерне ржи дефицитных аминокислот - лизина, метионина и валина способствует, при использовании современных технологий, лучшему обеспечению дрожжей азотистыми веществами органического происхождения на стадии дрожжегенерации.
Одновременно с этим рожь имеет в своем составе вещества, затрудняющие ее переработку на спирт. К ним относятся гемицеллюлозы и слизистые вещества. Последние почти на 90 % состоят из пентозанов (Исмагилов P.P., Ванюшина Т.Н., Аюпов Д.С., 2006).
Несколько усложняет использование ржи в спиртовой промышленности структура ее зерновки, не позволяющая получить однородный, равномерный помол, поскольку при измельчении образуются мелкие частицы эндосперма и крупные фракции оболочек, что в дальнейшем может привести к снижению технологичности продуктов спиртового производства. Поэтому для эффективного тонкого измельчения ржи необходимо применять дополнительные способы измельчения (Озимая рожь. Возделывание, использование ... ,2007).
Эти особенности химического состава и структуры зерновки вызывают при ее использовании в спиртовом производстве определенные трудности и дополнительные затраты. В тоже время, возрастающая потребность в биоэтаноле требует перехода спиртовых предприятий на ресурсосберегающие, так называемые «мягкие» технологии. Следствием их внедрения является то, что внесенные с сырьем токсины и посторонняя микрофлора не разрушаются в процессе водно-тепловой обработки, а переходят в сусло, препятствуют развитию дрожжей и ингибируют процесс брожения (Озимая рожь. Возделывание, использование ... , 2007).
Ретроспектива селекционной работы с озимой рожья в НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева
Благодаря повышенной устойчивости к основным неблагоприятным абиотическим факторам среды озимая рожь в Центрально-Чернозёмном регионе является страховой культурой. Её возделывание на соответствующих площадях способствует стабилизации сбора зерна в неблагоприятные по погодным условиям годы. В то же время, в сравнении с другими озимыми зерновыми культурами, потенциал урожайности озимой ржи значительно ниже (Гончаренко А.А., 2014) Чтобы полностью соответствовать требованиям страховой культуры, в создаваемых сортах должны быть совмещены два важнейших свойства: устойчивость к неблагоприятным факторам среды и высокая урожайность. Поэтому основным направлением в селекционной работы с озимой рожью в институте было и остается повышение потенциала продуктивности при сохранении, а при возможности, и повышении адаптивности создаваемых сортов к неблагоприятным условиям среды. Облегчить эту работу и повысить её эффективность поможет подробный ретроспективный поэтапный анализ результатов селекционной работы в этом учреждении. Его использование позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности, определить характер их изменчивости и вклад в рост урожайности в результате селекции (Кумаков В.А., 1985; Коновалов Ю.Б.,. Татарина В.В., Хупацария Т.И., 1990). Но самое важное - он позволит обнаружить тенденции в изменении интересующих признаков и свойств, что позволит скорректировать направление селекции, подобрать соответствующие методы и исходный материал.
Материалом для изучения служили лучшие сорта озимой ржи института, созданные в разные периоды селекционной работы.
Таловская 15 (Т-15) - лучший сорт за 1-й период селекции. Был передан на госиспытание в 1984 году. Создан путем отбора из сорта Таловская 12.
По результатам госиспытания он был рекомендован для возделывания в 12 областях и республиках СССР.
Таловская 33 (Т-33) - лучший сорт за 2-й период селекции. В госиспытании находился с 1994 года. Получен отбором из сорта Таловская-29, отличается высокой устойчивостью к группе патогенов: мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчиннам, корневой гнили. По результатам госиспытания включен в Госреестр и рекомендован для возделывания в 3 регионах страны, занимает основные площади под озимой рожью в Центрально-Черноземном регионе до последнего времени.
Сорт Таловская 41 (Т-41) является результатом нового направления в селекции озимой ржи - изменения архитектоники растения с целью повышения потенциала продуктивности и адаптивности к неблагоприятным условиям среды. Он был передан на госиспытание в 2004 году и по его результатам, за комплекс ценных признаков и свойств, рекомендован для возделывания в 20 областях и республиках 5-х регионов страны.
Сорт Таловская 44 (Т-44) - представляет собой новую (полукарликовую) форму ржи с высоким (9,4 т/га) потенциалом продуктивности. С 2016 года он включен в Госреестр РФ и рекомендован для возделывания в Сред-неволжском регионе. Его особая ценность - устойчивость к прорастанию зерна на корню, что позволяет и в неблагоприятных условиях формировать зерно с высокими хлебопекарными качествами. Сорт требователен к условиям произрастания.
В число задач исследований входило не только сравнение указанных сортов между собою, но и с сортом Харьковская 55 (Х-55). Этот сорт является как бы отправной точкой селекционной работы с озимой рожью в институте. Он воз делывал ся в нашем регионе в течение 20 лет с начала 60-х годов прошлого столетия. Отличается удачным сочетанием продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Главным недостатком этого сорта является большая высота растения и связанная с этим склонность к полеганию. Сравнение сортов селекции института проводили в течение 3-х лет (2011, 2013 и 2014 гг.). Указанные сорта высевались на делянках 5 м2 по схеме латинского прямоугольника. Учёты и наблюдения проводили общепринятыми методами. Показатели, характеризующие особенности продукционного процесса в период формирования зерна, определяли по методам, предложенным сотрудниками ТСХА (Коновалов Ю.Б.,. Татарина В.В., Хупа-цария Т.И., 1990). Сравнение сортов собственной селекции проводили в питомнике конкурсного сортоиспытания в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания (1989). Полученные при этом результаты сравнительного изучения урожайности приведены в таблице 4.1.
В приведенных данных прослеживается довольно четкая тенденция -увеличение в процессе селекции количества зерен на единице площади, связанное с ростом числа зерен в колосе, а у Таловской 44 еще и большей густотой продуктивного стеблестоя. С ростом озерненности колоса и посева и связан рост урожайности у сортов последних сроков селекции. У Таловской 41 положительное влияние на рост урожайности оказало и увеличение крупности зерна.
Изменения в результате селекции в значительной степени коснулись побега (таблица 4.2). Он стал на 13,6 % короче, заметно прочнее на излом, а его устойчивость к полеганию увеличилась на 18,0-43,5%. При этом важно, что сокращение длины стебля по данным таблицы 4.2 сопровождалось ростом продуктивности колоса. Это свидетельствует о разрыве тесной положительной корреляции между высотой растения и продуктивностью колоса (Кондратенко Ф.Т., Гончаренко А.А., 1974).
Существование этой связи длительное время было большим тормозом в селекции озимой ржи. В своё время она явилась одной из причин резкого сокращения посевных площадей под этой культурой. Для создания высокопродуктивных короткостебельных, устойчивых к полеганию форм и сортов необходимо было разорвать указанную корреляцию. Подтверждением нарушения или ослабления этой связи являются данные изменения в процессе селекции значений индексов: финно-скандинавского, мексиканского и перспективности, характеризующих отношение к длине стебля, соответственно, количества зерен в колосе, массы зерна с колоса и массы 1000 зерен. В процессе селекции проявилась довольно четкая тенденция их к увеличению. Это, вероятно, связано со значительными морфо-анатомическими изменениями стебля, о чем свидетельствуют изменения в процессе селекции удельной массы подколосового междоузлия.
Но для познания тенденций в селекции недостаточно остановиться на уровне побега или растения. Более ценно познание закономерностей изменений на уровне ценоза (посева) (Володарский Н.И., Циунович О.Д.. 1978; Ку-маков В.А., 1980). Они наиболее ценны для выбора перспективных направлений селекции, разработки модели будущих сортов, выбора исходного материала для селекции. По мнению А.А. Ничипоровича (1979) понятие продуктивности должно относиться, прежде всего, к сложным производительным системам - фитоценозам, посевам и насаждениям.
Расчеты, сделанные нами по данным структурного анализа урожайности сортов в питомнике конкурсного испытания сортов (таблица 4.3), показали, что селекция сопровождалась ростом удельной ценотической продуктивности (надземной биомассы) посева и увеличением в урожае биомассы доли зерна, соответственно, на 14,1 и 23,7 %.
На связь этих признаков с уровнем урожайности указывают многие исследователи (Неттевич Э.Д., Денисова Л.В., Генгуриди Н.Н. и др., 1981; Helsel D.B., 1985; Герасименко В.Ф., 1988; Reddy C.D.R., Jhansilakshmi К. 1991; Singh V.P, Schittenhelm S., Dambroth M., 1992; Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Степанова А.А. и др., 1998). Поэтому J.R. Syme (1970), ID. Singh, N.C. Stoskopf (1971), П.П. Лукьяненко (1973), А.Д. Бочковой (1979), H.G. Nass (1980), В.Ф. Герасименко (1984) рекомендуют использовать величину К хоз. (уборочный индекс, harvest index) в качестве показателя уровня продуктивности посева и, соответственно - критерия для отбора высокопродуктивных форм. С этой же целью рекомендуют использовать и величину урожая надземной биомассы (Фёдоров А.К., 1980; Manner R., 1982; Орлюк А.П., Корчинский А.А., 1989; Machan F., Vybiralova М.,1990; Бебякин В.М., Стар-чикова Н.И., 1991; Slafer G.A., Andrado F.H., 1991; Jamali K.D., Arain M.A., Javed M.A., 2003; Фесенко A.H., Фесенко H.H., 2006).
Гибридная селекция - эффективное средство повышения потенциала урожайности озимой ржи
Гибридная или гетерозисная селекция, предусматривающая получение высокопродуктивных гибридов Fb на современном этапе практической селекции является самым эффективным средством повышения потенциала урожайности озимой ржи. Так за 10-летний период с 2004 по 2014 гг. прибавка урожайности гибридов Fb на испытательных участках Германии более, чем в 2 раза превышала прибавку за это время у популяционных сортов (Wilde P., Bajgain P.,. Dopierala P. et al., 2015).
Многочисленные данные по созданию и использованию гибридов Fb накопленные к настоящему времени, позволяют сделать вывод, что по сравнению с традиционными методами селекции, гибридная селекция, кроме повышения урожайности, имеет ряд и других преимуществ. Основными из них, по мнению А.А. Жученко (2001), являются следующие.
1. Возможность ускорения процесса селекции на основе применения качественных и количественных методов прогноза значений признаков гибридов Fi (в том числе с использованием данных общей и специфической комбинационной способности, подбора пар на основе знаний о характере проявления признаков Fb особенно количественных; учета аддитивного или мультипликативного проявления признаков в Fi; применения методов прогноза, основанных на математическом моделировании и применении ЭВМ и т.д.).
2. Возможность лучшего сочетания высокой общей и специфической адаптивности растений, в т. ч. высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к «критическим» факторам внешней среды, способного, в конечном счете, обеспечить больший ареал использования селекционных достижений.
3. Вероятность получения гетерозиса по ценным признакам в гибридах Fb как правило, значительно выше, чем проявление трансгрессивных вариантов в рекомбинационной селекции.
4. Наличие большого числа инбредных линий позволяет обеспечить высокие темпы создания гибридов Fi с учетом специфических требований к агротехнологии, качеству сырья и готовой продукции.
5. Открываются большие возможности к улучшению показателей качества и товарности урожая (высокое содержание биологически ценных веществ, однородность плодов, клубней, корнеплодов, початков и др.), а также фенотипической однородности посевов.
Важнейшим преимуществом гибридной или гетерозисной селекции является открывающаяся при этом возможность (при наличии хорошо изученных ценных линий) оперативно реагировать на постоянно изменяющиеся требования рынка и производства. Продукт селекции создается не за 10-15 лет, а за 1 год.
Кроме более высокой урожайности гибриды Fb в сравнении с сортами-популяциями довольно часто оказываются более устойчивыми к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды (Морозов А.А., 1972), т.е. проявляют по A. Gustafson (1946) адаптивный гетерозис. Последнее может быть обусловлено тем, что в гетерозиготах, обладающих большой мор-фогенетической пластичностью и более эффективным гомеостазом развития, диапозон возможных компенсаторных реакций увеличивается (Жученко А.А.,2001).
Но, несмотря на это, использование этого метода в практической селекции озимой ржи началось только в последние десятилетия (таблица 7.1).
Причинами этого являются:
1. Низкая завязываемость семян при самоопылении, что затрудняло массовое получение гомозиготных линий.
2. Отсутствие надежных источников мужской стерильности. При ее отсутствии нельзя было наладить промышленное производство гибридов Fi
3. Большая норма высева семян озимой ржи в производственных условиях, что требует больших затрат на производство гибридных семян Fi и делает их очень дорогими.
4. Отсутствие исходного хорошо изученного материала, трудность его создания, учитывая низкую жизнеспособность, особенно в условиях нашей страны, где линии должны быть зимо- и засухоустойчивыми.
5. Настораживала также существующая при гибридной селекции опасность дальнейшей эрозии исходного материала для селекции и последующего резкого его ограничения. А так как производство гибридных семян Fi в большинстве случаев базируется на использовании ограниченного числа источников ЦМС. то резко усиливается и цитоплазматическая однородность селектируемой культуры, что вызывает, судя по известным уже фактам, опасность поражения возделываемых гибридов болезнями на значительных площадях (Югенхеймер Р.У., 1979).
6. Низкая концентрация закрепителей стерильности и восстановителей фертильности.
Только устранение этих причин сделало возможным развитие работ по гибридной селекции ржи. Еще в начале прошлого века работами Римпау, Ульриха, Фрувирта, Вавилова и Антроповых было доказано (В.И. Антропов, В.Ф. Антропова, 1929), что самосовместимость у ржи не абсолютная. Самосовместимость встречается у разных видов и популяций ржи. Позднее Герберт Нильсон доказал (В.И. Антропов, В.Ф. Антропова. 1929), что свойство самосовместимости у ржи наследуется потомством. Последнее позволило ряду исследователей выделить самофертильные формы (Смирнов В.Г., Со-снихина СП., 1984; Смирнов В.Г., Войлоков А.В., 1990; Деревянко В.П., Егоров Д.К, 2008).
В 60-е годы прошлого века многими исследователями почти одновременно у ржи была обнаружена и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) (Кобылянский В.Д., 1962; Чеховская Э.С., 1965: Здридько А.Ф., 1966; Ключко П.Ф. , Белоусов А.А., 1969). Несколько позднее это явление было описано Н. Geiger, F.W. Schell (1970), S.Lapinski (1971), Z. Natrova (1977),H. Miiller, G.Grabow, L.Madej (1979).
H. H. Geiger (1982) известные к тому времени источники ЦМС свел к двум типам: Р (Ратра) и V (vavilovi). R.Warzecha, K.Salak-Warzecha (1996) описали шесть типов ЦМС: DZ 1, Ратра, СМ, V (G), Koernther, L-18, я G — типы. В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, и А.Г. Катерова (1994) считают аналогичными обнаруженному ранее В.Д. Кобылянским и названному им R-типом. G. Melz, Gu. Melz, F. Hartmann (2001) также считают их аналогичными и дополнительно описывают новые: С, J, М.
В настоящее время в селекционной работе с озимой рожью для получения гибридов используют, в основном, ЦМС Р-типа. Недостаточная изученность влияния этого типа цитоплазмы на признаки и свойства ржи таит опасность нежелательных последствий перевода селекционного материала только на этот тип. В связи с этим заслуживают внимания и другие типы ЦМС, в частности G. Использование в селекционной работе разных типов ЦМС расширяет генетическую основу селекции и позволяет предотвратить возможные негативные последствия, связанные с генетическим однообразием возделываемых гибридов. Поэтому нами было проведено исследование влияния ЦМС Р- и G-типов на биологические и хозяйственные признаки и свойства озимой ржи.
Для сравнительного изучения влияния разных типов ЦМС нами были использованы гибриды, полученные на основе ЦМС Р-и G-типов, где в качестве отцовских компонентов служили одни и те же самоопылённые линии. В 2004 году изучали 5 пар таких гибридов, а в 2005 - 11 пар.
Опытные делянки располагались на общем селекционном поле озимой ржи. Посев проводили ручной сажалкой на делянках 1 м 2 с нормой 50 зёрен на делянку. Изучавшиеся пары располагали рядом. В течение вегетационного периода общепринятыми методами проводили фенологические наблюдения и учёты.
Для оценки разных типов ЦМС важно определить их влияние на два интегральных признака - устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность. Устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды для озимой ржи, являющейся для многих регионов страны основной страховой продовольственной культурой, очень важна. В условиях Центрально-Чернозёмного региона к числу наиболее распространённых заболеваний ржи относится бурая листовая ржавчина, а к числу наиболее вредоносных, по нашим данным, - стеблевая ржавчина. Мучнистая роса присутствует на посевах практически ежегодно, но, как правило, только на начальных фазах развития растений, поэтому вредоносность её незначительна и учитывалась нами только на естественном фоне.
Способ отбора перекрестноопыляющихся растений с ограниченными способностями к самоопылению
самоопылению Перекрёстный характер опыления ряда важных сельскохозяйственных культур создаёт большие трудности при использовании основного метода селекции - отбора. Селекционеры, работающие с этими культурами, вынуждены, применительно к каждой конкретной культуре, учитывая особенности её биологии, использовать разные комбинации методов и схем отбора. Озимая рожь в этом плане не является исключением.
У перекрёстноопыляющихся растений потомство формируется в результате переопыления, т.е. на основе объединения материнской наследственности и наследственности отцовских растений. Последних может быть множество. Поэтому в селекционной работе с перекрёстноопыляющимися культурами важно не только правильно вести отбор элитных материнских растений, но и подбирать такие растения-опылители, которые не ухудшали бы, а, по возможности, улучшали наследственные качества будущего потомства. Это требует при отборе контроля не только по материнской, но и по отцовской линии.
Сравнивая разные предлагаемые и используемые методы между собою, можно прийти к заключению, что они и отличаются друг от друга главным образом тем, насколько каждый из них позволяет одновременно с отбором по материнским растениям производить отбор по отцу.
Менее всего отцовский компонент учитывается при массовом отборе, а наиболее полно - при отборе с применением самоопыления. Остальные методы занимают промежуточное положение. Самоопыление растения или его клона по эффективности приравнивается к индивидуальному отбору у самоопыляющихся культур. По мере приближения используемого вида отбора к индивидуальному, возрастает его эффективность, в смысле выравненное, однообразия потомства, но возрастает и опасность депрессии в результате близкородственного размножения. Положительный же опыт селекции озимой ржи, в частности отечественной (Краснюк А.А.,1948; Пахомова В.П., Щербина Д.М., 1987; Кунакбаев С.А., 1971), свидетельствует о том, что создаваемые сорта ржи должны характеризоваться только морфологической однородностью, сохраняя максимальную гетерогенность. Только в этом случае они будут обладать высокой продуктивностью и адаптивностью к неблагоприятным условиям.
Рассматривая изменение архитектоники ржаного растения, как одно из эффективных направлений в повышении потенциальной и реальной продуктивности, мы в своей работе в качестве исходного материала используем редкие, не охваченные селекцией морфотипы, встречающиеся в виде единичных экземпляров в разных популяциях. Их накопление и селекционно-генетическое изучение позволит сделать заключение о возможности и путях их использования в селекции. Для отбора этих форм используем модифицированный вариант индивидуального отбора.
Самым трудным моментом при индивидуальном отборе перекрестноопыляющихся культур является изоляция отбираемого материала. У пере-кресников важноно не только выбрать (выделить, оценить), но и изолировать, вычленить их исходной популяции.
В селекционной практике применяется несколько способов изоляции, а в соответствии с этим и несколько методов индивидуального отбора. Мы в своей практике использовали простой и, по нашему мнению, эффективный способ. Его суть состоит в том, что часть колосьев, отобранных в популяции растений, до цветения помещали под изоляторы специальной конструкции, позволяющей производить опыление без их снятия. Во время цветения на неизолированной части каждого отобранного растения ранним утром собирали пыльцу, составляяли из неё смесь и полученной смесью опыляли все отобранные и помещённые под изоляторы колосья. После цветения изоляторы снимали и выращивали растения до созревания. В случае необходимости отобранные растения после созревания дополнительно оценивали и проводили отбор лучших. Семена, завязавшиеся под изоляторами, вымолачивали, смешивали и использовали для посева сформированной таким образом новой популяции. В случае необходимости новую популяцию в следующей же генерации использовали для повторного отбора предлагаемым способом.
Полученные нами результаты, изложенные выше, позволяют считать, что используемый нами способ лишен ряда недостатков, характерных для используемых обычно видов индивидуального отбора. В сравнении с периодическим отбором его преимущество в том, что при его использовании сохраняются все отобранные перед цветением растения, их потомство нормально развито и нет необходимости для проверки эффективности проведённой работы получать дополнительно ещё одно поколение. В сравнении с парными переопылениями, а тем более клоновым отбором, он менее трудоёмкий, позволяет экономить силы и средства. Получаемое потомство отличается большой выравненностью, особенно, если отбор ведётся по рецессивным признакам. Кроме этого, опыление всех отобранных растений одной и той же смесью пыльцы позволяет оценить их по комбинационной способности.
Использование этого способа отбора позволило нам создать уникальный по морфологии материал (рисунок 8.3). С его использованием было смоделировано 29 разных морфотипов, из которых для дальнейшей оценки и использования в практической селекции было выделено 14. Выше (глава 6) приведена их характеристика.
Ранее эту проверку прошли относительно короткостебельные морфо-типы с эректоидной ориентацией листьев и полукарликовые морфотипы. На их основе были получены коммерческие сорта Таловская 41 и Таловская 44. Сорт Таловская 41, созданный на основе первого морфотипа по результатам государственного испытания рекомендован для возделывания в 20 областях и республиках 5 регионов России. Второй сорт - Таловская 44, отличающийся коротким стеблем, рекомендован для возделывания в Средневолжском регионе. Остальные морфотипы изучаются на разных этапах селекционного процесса. В 2017 году 7 из них изучались в конкурсном испытании.
В таблице 1 представлены результаты изучения урожайности коммерческих сортов с измененной архитектоникой Таловская 41 и Таловская 44 и новых морфотипов в сравнении с ранее созданными сортами Таловская 15 и Таловская 33. Последний сорт до последнего времени занимал основные посевные площади под озимой рожью в Центрально-Черноземном регионе.
В результате однократного отбора продуктивность колоса у него удалось повысить на 31,2 %, в основном, благодаря увеличению количества зерен в колосе. Это позволяет рассматривать полученные нами морфотипы как ценны исходный материал для дальнейшей селекции.
Таким образом, полученные данные подтверждают установленные ранее на других зерновых колосовых культурах факты, что изменением архитектоники растения можно существенно повысить их урожайность.
Изложенное выше позволяет нам рассматривать предлагаемый способ как заслуживающий внимание, повышающий эффективность отбора, экономит время, силы и средства и открывает новые возможности в селекции перекрёстноопыляющихся растений с ограниченной способностью к самофертильности или лишенные полностью этой способности.
Приведенные выше данные показывают, что разработанные нами способы селекции озимой ржи, предусматривают одновременное существенное повышение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды