Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние селекции и перспективы увеличения производства высококачественного зерна озимой мягкой пшеницы в условиях проявления стрессоров среды
1.1. Роль адаптивной селекции на современном этапе 11
1.2. Использование комбинативной изменчивости признаков озимой мягкой пшеницы на усиление их адаптивного потенциала
1.3. Значение идиотипа сортов в условиях нарастания аридности среды 31
1.4. Создание исходного материала, роль гибридизации в селекции на адаптивность в условиях меняющегося климата
1.5. Методы усиления выраженности отдельных признаков растений, определяющих продуктивность сорта
1.6. Проблемы повышения и стабилизации качества зерна новых сортов
Глава 2. Почвенно-климатические условия, исходный материал и методы проведения исследований
2.1. Почвенно-климатические условия 48
2.2. Исходный материал и методы исследований 53
Глава 3. Параметры признаков структуры урожая и их вклад в повышение потенциальной продуктив ности растений сортов в условиях изменения климата 61
3.1. Урожайность зерна с единицы площади и надземная биомасса 65
3.2. Значение индекса урожая 67
3.3. Урожай и продуктивная кустистость 69
3.4. Взаимосвязь между урожаем зерна и количеством продуктивных стеблей на единице площади
3.5. Значение высоты растений при формировании урожая зерна
3.6. Длина колоса и продуктивность растений 79
3.7. Характер зависимости урожая от количества зерен в колосе
3.8. Связь крупности зерна с урожайностью 84
3.9. Зависимость урожайности от массы зерна с колоса 85
3.10. Взаимосвязь урожайности и элементов ее структуры с массой зерна с растения
3.11. Некоторые характеристики фотосинтетической деятельности ценоза и урожай зерна
Глава 4. Роль комбинационной изменчивости свойств и признаков озимой мягкой пшеницы при изменении условий среды 100
4.1. Особенности наследования основных признаков и свойств гиб- 100
ридами F1 в условиях давления лимитирующих стрессоров .
4.1.1. Наследование элементов продуктивности гибридами первого поколения
4.1.2. Устойчивость гибридов F1 к абиотическим факторам 111
4. 2. Оценка перспективности комбинаций в F2 в условиях изменения среды
4.2.1 Результаты оценка комбинаций на продуктивность в F2 143
4.2.2. Наследование гибридами F2 устойчивости к абиотическим стрессорам
4.3. Частота проявления рекомбинации в старших поколениях по ряду хозяйственно-ценных признаков
4.3.1. Наследование и трансгрессивная изменчивость при селекции 166
озимой пшеницы на продуктивность
4.3.2. Роль рекомбинации в усилении признаков устойчивости к абиотическим факторам в старших поколениях
Глава 5. Селекция озимой пшеницы на качество зерна ... 214
5.1. Наследование показателей качества зерна гибридами озимой пшеницы
5.2. Проявление комбинативной изменчивости в селекции на каче 4
ство 239
5.3. Изменчивость признаков качества зерна в генотипах озимой пшеницы в процессе его повреждения клопом вредная чере пашка 249
Глава 6. Агробиологическая характеристика созданных сортов озимой мягкой
6.1. Северодонецкая юбилейная 256
6.2. Росинка тарасовская 260
6.3. Агра 263
6.4. Авеста 266
6.5. Арфа 269
6.6. Губернатор Дона 270
6.7. Доминанта 274
6.8. Донэко 277
6.9. Донна 279
6.10. Донская лира 282
6.11. Золушка 286
6.12. Тарасовская 70 288
6.13. Миссия 290
6.14. Магия 292
6.15. Донэра 293
6.16. Вестница 295
6.17. Боярыня 297
Глава 7. Биоэнергетическая характеристика и экономическая эффективность применения сортов ози мой мягкой 299
Выводы 304
Предложения селекционной практике и производству... 310
Список используемой литературы
- Значение идиотипа сортов в условиях нарастания аридности среды
- Исходный материал и методы исследований
- Взаимосвязь между урожаем зерна и количеством продуктивных стеблей на единице площади
- Оценка перспективности комбинаций в F2 в условиях изменения среды
Введение к работе
Актуальность темы. Озимая пшеница - одна из наиболее распространенных культур России и особенно Северного Кавказа. Ее урожаи составляют более 80 процентов валовых сборов зерна в Южном федеральном округе. По данным Министерства сельского хозяйства Ростовской области посевные площади озимой пшеницы под урожай 2015 года составили свыше 2,2 млн. га.
Сегодня зерновая отрасль России испытывает влияние нескольких глобальных факторов, среди которых важнейшими, безусловно, следует признать очевидное наступление климатических изменений в основных земледельческих зонах, истощение плодородия почв, проявление новых рас фитопатогенов.
Одним из решений проблемы стабилизации производство зерна является создание адаптированных к конкретным условиям возделывания сортов озимой мягкой пшеницы, гарантирующих повышение урожайности. Адаптированный сорт существенно снижает техногенные издержки при выращивании зерна пшеницы и в основном определяет экономическую политику в этой отрасли. По данным Созинова А.А. (1987), Мережко А.Ф. (2001), Жученко А.А. (2004) вклад селекции в повышение урожайности в последнее десятилетие оценивается в 25-70%, с перспективой его дальнейшего увеличения. Важнейшее значение приобретает адаптация сельского хозяйства к условиям нерегулируемых стрессоров внешней среды. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая (Сандухадзе Б.И., 2001, Грабовец А.И., 2011).
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - разработка новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы в условиях усиления континентальности климата для повышения адаптивного потенциала создаваемых новых сортов со стабильной продуктивностью и качеством урожая. Для ее достижения считали необходимым:
- изучить влияние компонентов продуктивности на урожайность в
условиях усиления стрессоров среды;
экспериментально установить закономерности проявления комбинационной изменчивости в гибридных популяциях по продуктивности генотипов;
- определить наследование зимо-морозостойкости, устойчивости
генотипов к стресс-факторам: ледяной корке и к весенним заморозкам во
внутривидовых скрещиваниях озимой пшеницы;
выявить основные маркеры селекции на жаро-засухоустойчивость в условиях степи Ростовской области;
использовать особенности появление комбинационной изменчивости в селекции на качество зерна;
выделить генотипы с высокой технологической устойчивостью к повреждению зерна клопом вредная черепашка, использовать их в качестве исходного материала в селекции новых сортов;
получить исходный материал, сочетающий хозяйственно-ценные признаки с устойчивостью к стрессорам среды;
создать новые сорта и оценить их основные биологические и агротехнологические свойства, внедрить их в производство.
Идея работы. Выявить изменения в морфотипе пшеничного растения за 29 летний период исследований в связи с усилением континентальности климата. Установить в новых условиях вклад элементов продуктивности в повышение урожайности генотипов. Выработать стратегию и методы селекционных исследований, направленных на создание новых сортов озимой мягкой пшеницы адаптированных к меняющимся стрессорам среды. Создать новые сорта пшеницы с целью стабилизации производства зерна высокого качества в степной зоне Дона. Внедрить новые созданные сорта в производство.
Методы исследований. Исследования проводили, используя вегетационные и лабораторные методы. Фенологические наблюдения, биометрический анализ растений, учет устойчивости к неблагоприятным условиям, болезням и вредителям, учет урожая, оценка качества зерна осуществляли по общепринятым для озимой пшеницы в селекционной практике методикам. Использованы оригинальные способы оценки морозозимостойкости. Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биометрической статистики.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях усиления аридности климата в степной зоне Ростовской области уточнен характер сопряженности между урожайностью и отдельными ее элементами, выявлены маркеры в селекции на продуктивность и другие признаки. Определена роль вклада уборочного индекса в урожаи зерна в этой зоне.
Изучены особенности комбинативной изменчивости, в том числе трансгрессивной, в селекции на продуктивность в условиях усиления континентальности климата в Ростовской области.
Выявлена частота выхода трансгрессивных форм от скрещивания генотипов с различной степенью выражения зимостойкости в условиях неконтролируемых абиотических стрессоров в зимний период. Определены закономерности наследования стойкости генотипов к ледяной корке, отрицательным температурам в период активной вегетации озимых в гибридных популяциях. Выделены источники высокой устойчивости к ледяной
корке. Установлена возможность повышения адаптивности рекомбинантов на устойчивость к поздневесенним заморозкам при использовании беккроссов, на выносливость к притертой ледяной корке - ступенчатой гибридизации.
Определены основные критерии отбора на признак засухоустойчивость в условиях усиления аридности среды на Дону.
Показан характер проявления трансгрессий при скрещивании генотипов с различным содержанием в зерне белка, клейковины и ее качества. Выявлены сорта, обладающие достаточно высоким качеством зерна, благодаря пониженной реакции на ферменты клопа вредная черепашка, на их основе создан новый оригинальный исходный материал.
Научная новизна подтверждена 21 авторским свидетельством и 20 патентами на сорта озимой мягкой пшеницы.
Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой мягкой пшеницы с высоким продуктивным и адаптивным потенциалом. В результате селекционной работы в соавторстве создано 27 новых сортов. Из них в настоящее время 17 сортов внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных в производство по различным регионам РФ: Тарасовская остистая (1998), Престиж (2001), Росинка тарасовская (2001), Северодонецкая юбилейная (2001), Арфа (2006), Августа (2006), Губернатор Дона (2008), Авеста (2009), Агра (2009), Доминанта (2009), Донэко (2009), Донская лира (2011), Донна (2011), Золушка (2011), Миссия (2012), Магия (2012) и Тарасовская 70 (2013). Сорт Губернатор Дона включен в Реестр Украины с 2014 года. Сорта КД Альянс, Донстар, Донэра, Вестница, Боярыня, Прелюдия, Славица проходят Государственное испытание.
Личный вклад автора. Заключается в обосновании выбора актуальности проблемы; подборе материалов и методов исследований; выполнении объема теоретических и научных экспериментов, изложенных в диссертационной работе; подборе родительских пар, проведении гибридизации для создания нового исходного материала и отборе лучших генотипов озимой мягкой пшеницы с желаемыми признаками и свойствами. Выполнен анализ и оформление результатов исследований, представленных в виде научных публикаций. Объективность разработок подтверждена их апробацией: в соавторстве создан большой набор новых сортов.
Оценка достоверности и обоснованности полученных результатов экспериментальных данных, выводов и рекомендаций, изложенных в диссертации. Проведена статистическая обработка результатов исследований методами биометрической статистики, подтвердившая высокую их достоверность. Она подтверждается достаточным объемом и результатами проведенных исследований; непосредственным личным участием в получении экспериментальных данных, выполненных в соответствии с поставленными
целями исследований. Достоверность экспериментальных данных обеспечивается использованием современных средств и методик проведения исследований. Результаты были получены в процессе проведения полевых и лабораторных опытов на основе большого массива экспериментальных данных, наблюдений, анализов, апробированы при отборе перспективных селекционных форм, а также созданием и внедрением в производство новых сортов озимой пшеницы. По результатам исследований сделаны соответствующие выводы и даны рекомендации практической селекции.
Апробация результатов исследований. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ДЗНИИСХ. Соискатель является ответственным исполнителем по проблеме: 12.6 «Выделить высокопродуктивные генотипы сильной и ценной озимой мягкой пшеницы с повышенной адаптивностью к неблагоприятным условиям среды».
Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Ученого Совета ДЗНИИСХ (2010-2014 гг.), областных совещаниях в Ростовской области (2009-2013 гг.). Они также были доложены на международных научно-практических конференциях: «Научное наследие академика И.Г. Калиненко» (Зерноград, 2001 г.), «Достижения и перспективы селекции на обеспечение стабильного производства растительного белка» (Украина, г. Луганск, 2002 г.), «Пшеница. Современное состояние и перспективы развития селекции, семеноводства и технологии» (Украина, Киев, 2007 г.), «Научные приоритеты инновационного развития отрасли растениеводства: результаты и перспективы» (Белоруссия, г. Жодино, 2011 г.), «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (ВИР, СПб, 2012 г.), «Проблемы аграрного производства южного региона России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2004 г.), «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2006 г.), «Научное наследие профессора В.А. Алабышева в современных условиях» (п. Персиановский, ДонГАУ, 2011 г.); Международной школе селекционеров имени академика АН СССР и ВАСХНИЛ П.П. Лукьяненко «Научное наследие академика П.П. Лукьяненко и современные технологии селекции» (г. Краснодар, КНИИСХ, 2012 г.); Всероссийских научно-практических конференциях: «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» (КНИИСХ, г. Краснодар, 2001 г.), «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамичного развития сельскохозяйственного производства» (ВНИИЗБК, г. Орел, 2009 г.), «Инновационные разработки для АПК России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2012 г.), «Научное обеспечение земледелия СКФО», (СНИИСХ, г. Ставрополь, 2012 г.), «Инновационные пути развития агропромышленного комплекса: задачи и перспективы» (АЧГАУ, г. Зерноград, 2012 г.), конференциях ВОГИС (ЮФУ, г. Ростов-на-Дону, 1999, 2003, 2013 гг.).
Публикации результатов исследований. Материалы диссертации отражены в монографии, 58 печатных работах, в том числе 14 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Получено 21 авторское свидетельство и 20 патентов на созданные сорта озимой мягкой пшеницы.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 395 страницах текста в компьютерном исполнении, включает 72 таблицы, 69 рисунков и 34 приложения. Она состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений для селекции и производства. Список литературы включает 504 источников, в том числе -111 на иностранных языках.
Значение идиотипа сортов в условиях нарастания аридности среды
Традиционная селекция претерпевает серьёзные изменения. Это связано с определенным сужением генетической изменчивости современных сортов и быстрыми изменениями в популяциях вредных организмов (болезни, вредители, сорняки).
Многочисленное видовое разнообразие культурных растений является источником, позволяющим вовлекать отдельные гены или геномы, созданные в ходе эволюции, не нарушая при этом целостности генетической системы растений и равновесие в целом (Шумный В.К., 1998, Леонов О.Ю., 2012). Однако в настоящее время идет постепенное сужение генофонда культурных растений. Использование в селекции ограниченного числа генов приводит к потере генетической плазмы местных сортов (Yong Bi Fu, 2003, Шишлова A.M., 2011). Увеличение генетического разнообразия и расширение адаптивного потенциала возможно за счет создания транслоцированных форм с привнесением гена пшенично-ржаных транслокаций 1BL/1RS и 1AL/1RS (Власенко В.А., 2002, Ба-залий В.В., 2004, Колючая Г.С., 2008).
Другим важнейшим приоритетом селекции является повышение эффективности отбора путем использования молекулярных маркеров и экологической организации селекционного процесса. В семидесятые годы прошлого века к фенотипическим маркерам признаков добавилась маркерная система, основанная на генетическом полиморфизме запасных белков и изоферментных спектров (Созинов А.А., 1985). Они активно используются в селекции на качество клейковинных белков пшеницы и другие признаки. Их недостатком является ограниченное число маркеров, органоспецифичность.
Стратегия селекции растений на современном этапе сфокусирована на повышении толерантности создаваемых сортов к меняющимся абиотическим и биотическим стрессорам при высокой продуктивности и качества продукции. В технологии селекции на первый план выходит принцип энергоресурсосбереже 14
ния. Она осуществляется путем мобилизации биологического потенциала растения и агробиоценозов, анализа и контроля эффективности использования факторов среды и ресурсов на формирование урожая, выявлении и использовании источников высокой ресурсной эффективности (Кедрова Л.И., 2004, Гриб СИ, 2005). Эко-сорт должен обладать экономически выгодным потенциалом урожайности качественной продукции, высоким значением адаптивности (толерантности к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), а также способностью эффективно добывать себе питание и устанавливать взаимовыгодные взаимосвязи с агроценозом, оптимизировать его биологическое разнообразие (Быков О.Д., 1982, Кильчевский А.В., 1997, Myriam V, 2004). По мнению Drehar К. (2000), Гриба СИ. (2005), Шишловой A.M. (2011) использование источников генных ресурсов позволит расширить возможности селекции в области создания сортов с желаемыми признаками и параметрами.
Ориентация селекционных программ выдвигает в качестве важнейшего условия их реализации разработку методов селекции, позволяющих на уровне сорта сочетать высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. В этом плане особый интерес представляет вовлечение в скрещивания генетически дивергентных сортов (Лукьяненко П.П., 1967), использование широкой эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети (Вавилов Н.И., 1935, 1966).
Удивительная способность биотических компонентов агроэкосистем приспосабливаться к варьирующим условиям окружающей среды является их основным отличительным свойством. Несмотря на универсальность основных путей адаптации всех живых организмов, адаптивный потенциал каждого вида, характеризующий его способ приспособления в онтогенезе, воспроизведению и генотипической изменчивости, специфичен и эволюционно обусловлен. Потенциальная продуктивность, экологическая устойчивость является функцией взаимодействия всех биотических и абиотических компонентов (Жученко А.А., 1994, 2000). В почвенно-климатических регионах России возросло влияние стресс-факторов (засух, суховеев, морозов, засух, короткого вегетационного периода и пр.) на величину и качество урожая (Жученко А.А., 2004). Термин «стресс» был впервые предложен Selye Н. (1936).
Многие высокоурожайные сорта пшеницы, хорошо адаптированные к оптимальным условиям, показывают низкие результаты при засухе. В то же время имеются генотипы, которые обеспечивают высокую урожайность как в условиях оптимума, так дефицита влаги. То есть, гены отзывчивости на достаточную водообеспеченность и адаптации к засухе находятся в одной и той же генетической системе. Причем адаптация к засухе является высоко наследуемым признаком. CIMMYT объединил в каталоги множество источников адаптации к засухе, включая транслокацию 1B/1R (Zeller F.J., 1973, Finn D., 1994, Тимофеев В.Б, 2001, Chapman S., 2003, Vargas M., 2006, Izanloo A., 2008, Guo P., 2009). Создание засухоустойчивых сортов имеет большое значение (Levitt J., 1972, Ki-rigwi F.M , 2007, Tuberosa R., 2007, Collins N.C., 2008), поскольку площадь засушливых районов, в которых выращивают пшеницу, занимает около 45 % (Жученко А.А., 2001).
В условиях изменения климата признак зимо-морозостойкости озимой пшеницы приобретает все большую актуальность. Для Кубани, Ставрополя, Ростовской области, южных областей Украины нормой являются оттепели и выход из состояния покоя озимых зерновых. На Северном Дону урожай пшеницы зависит от условий перезимовки: низких температур, ледяных корок, заморозков (Животков Л.А, 1993; Грабовец А.И., 2007). В Поволжском и Уральских регионах похолодание наступает в сентябре, в зимние месяцы температуры снижаются до -40 С (Свисюк И.В., 1989). В каждом регионе требуется более тщательное изучение особенностей селекции на повышение потенциала зимостойкости.
В семидесятые - восьмидесятые годы прошлого столетия гибель озимых хлебов от вымерзания достигала 7-10 млн. га (Шевелуха B.C., 1993). Успехи отечественной селекции решили данную проблему. В новом тысячелетии созданы новые сорта. Но не все обладают высокой адаптивностью к изменению агроэкологических условий. В 2010 году на Украине подавляющее большинство европейских сортов пшеницы не выдержали суровой зимы (Бурденюк-Тарасевич Л., 2010). Аномально суровая зима повторилась и в 2012 году. В Российской Федерации под урожай 2012 года было засеяно зерновыми культурами
Адаптивность генотипов к зимним стрессорам на всех этапах онтогенеза является главными факторами их выживаемости, предопределяют важность усиления признаков зимо-морозостойкости в создаваемых генотипах озимой мягкой пшеницы. На современном этапе существенно увеличились негативные последствия различных проявлений морозоповреждающих факторов (Беспалова А.А., 2001 а, Белявский В.М., 2005, Медведев A.M., 2007).
Зимо-морозостойкость - сложный признак, проявление которого находится в зависимости от физиологических, агротехнических, климатических условий, а также от генетических особенностей сорта (Туманов И.И., 1970, Шу-лындин А.Ф., 1972, Bojarczuk М, 1986, Дорофеев В.Ф. , 1987, Бурденюк-Тарасевич Л., 2010, Щипак Г.В., 2012). Однако, по мнению П.П. Лукьяненко (1990), решающим фактором следует считать сорт. Дифференциация сортов по морозостойкости начинается в процессе прохождения растениями закалки (Федоров А.К.,1968, Федулова Ю.П.,1996).
Исходный материал и методы исследований
Наши исследования в 1985-90 годах выявили предел низких температур на глубине узла кущения, при котором выживаемость раскустившихся растений составила 75%. В условиях северной части степи Северного Кавказа это -18-19С. Лидеры по зимостойкости в тот период сорта Альбидум 114, Альбидум 12, выращенные в наших условиях также не выдерживали снижение температуры ниже данного предела. Сохранность живых растений при промораживании в КНТ при -18С (экспозиция 20 часов) варьировала от 45 до 85 % (Грабовец А.И., 2007).
Это также наблюдается и в других исследованиях. Шулындин А.Ф. (1972) отмечает, что ни в Саратовской, ни в Харьковской областях не были созданы сорта с зимостойкостью равной стародавним Лютесценс 329, Гостианум 237, Ферру-гинеум 139, Ульяновка. Стабильные урожаи зерна в Нечерноземной зоне РФ в 1970-1980 годах формировал сорт среднезимостойкий Мироновская 808 (Санду-хадзеБ.И.,2001).
В нашем отделе селекции пшеницы ДЗНИИСХ был изучен ряд методов создания исходного морозостойкого материала.
Проводили трансформацию яровых карликовых форм, устойчивых к болезням, в озимые (экологический мутагенез, Ремесло В.Н., 1978, Шебитченко, В.Ю., 1978). Однако изучение этого материала прекращали в контрольном питомнике из-за его бесперспективности. Данные генотипы значительно уступали стандарту по продуктивности и ряду других признаков и свойств.
Химический мутагенез использовали в 1975-1980 годах (Грабовец А.И., 1979). Семена 21 сорта с желаемыми признаками, из которых некоторые необходимо было усилить, обработали нитрозоэтилмочевиной (НЭМ с концентрациями - 0,05; 0,025; 0,012%). Из данных сортов наибольший селекционный интерес представлял высокозимостойкий сорт Северодонская. Он характеризовался недостаточно высокой устойчивостью к полеганию на высоком агрофоне. Наибольший эффект по ценности индуцированных мутантов получили при использовании НЭМ с концентрацией 0,02 и 0,025%.
В результате шестилетних исследований с мутантными формами сорта Северодонская были получены семь семей с более коротким стеблем (на 7-10 см) с высокой устойчивостью к полеганию. В конкурсных испытаниях выделилась линия 330/77 МЗ Северодонская. Мутантная форма достоверно превышала исходный сорт по элементам продуктивности: массе 1000 зерен, продуктивной кустистости, урожаю зерна, его индексу, устойчивости к полеганию, резистентности к мучнистой росе. Генные мутации, вызванные действием нитрозоэтилмочевиной, затрагивали большое количество. Однако содержание белка было ниже, зимостойкость данной формы не превышала значения этого признака у исходного генотипа.
Полученные мутантные формы МЗ Северодонская использовали во внутривидовых скрещиваниях. Однако константные формы, созданные этим методом, не конкурировали с другим материалом гибридного происхождения. Видимо основная причина заключается в концентрации рецессивных генов, снижающих адаптивные возможности мутантных популяций (Раппопорт И.А., 1986), то же можно было сказать и о размахе формообразования в популяциях.
В наших исследованиях основным источником получения исходного материала при селекции на зимостойкость является внутривидовая гибридизация скрещивания генотипов с определенной степенью зимо-морозостойкости, как минимум, со средней и выше средней. Для определения морозостойкости нового созданного материала, новых коллекционных образцов достаточно проморозить их в камере низких тепрерату (- 18-19С в течение 20 часов). Данные промораживания подтверждаются полевыми оценками перезимовки (г = 0,76±0,12 -0,85±0,14).
Обзор сведений о генетическом контроле морозо- и зимостойкости свидетельствует о выраженной полигенной природе детерминации. Это подтверждает 114 ся и данными, которые свидетельствовали о неполном типе и доминировании более высокоморозостойкого родителя (Вареница Е.Т, 1973, Шестопалов И.О., 2007). Очень сложной остается проблема прогнозирования трансгрессивной изменчивости по зимостойкости.
Для построения эффективной селекционной программы одной из важных задач до сих пор остается выявление типа наследования морозостойкости гибридов при использовании в гибридизации новых сортов с различной зимо-морозостойкостью (Лукьяненко П.П., 1972; Каширская И.Г., 1977, Калиненко, И.Г., 1989, Шакирзянов А.Х., 2004 и др.).
В 1993 году провели ряд скрещиваний, с целью изучения наследования морозостойкости гибридами F1 при внутривидовых скрещиваниях (данные промораживания в КНТ-1М, 1993). Изучали гибриды F1 с различной морозостойкостью. Гибридные семена получали методом внутривидовой гибридизации по схемам: высокозимостойкие (ВЗ) х высокозимостойкие (ВЗ) родители; высокозимостойкие (В3)х среднезимостойкие (СрЗ); высокозимостойкие (ВЗ) х слабозимостойкие (СлЗ); среднезимостойкие (СрЗ)х среднезимостойкие (СрЗ).
Семена гибридов F1 высевали в сравнении с исходными родительскими формами. Морозостойкость определяли Донским усовершенствованным методом (ГрабовецА.И, 1983).
Анализ данных исследований показал, что для признака морозостойкость внутривидовых гибридов F1 характерны следующие типы наследования: сверхдоминирование, положительное частичное и полное доминирование более зимостойких родителей, доминирование менее зимостойких родителей и депрессия признака (рис. 35). Частота проявления его типа наследования изменялась в зависимости от генетических особенностей компонентов скрещивания и от условий закалки гибридов в поле. Степень морозостойкости определялась реакцией генотипа на условия внешней среды. В степной зоне Ростовской области наибольшее число гибридов с эффектом сверхдоминирования выявили в комбинациях, полученных на основе скрещиваний «ВЗ х СрЗ» «СрЗ х СрЗ» родителей (рис. 35).
Взаимосвязь между урожаем зерна и количеством продуктивных стеблей на единице площади
Выявленные в 2001-2003 гг. типы наследования количества белка и клейковины в зерне гибридов F1 были типичными и для других периодов исследований. Рассмотрим особенности выявления связи между наследованием содержания белка в зерне гибридов F1 и выделением трансгрессивных форм в последующих генерациях F3 - Fn.
Примером повышения содержания белка в генотипах в системе сложной ступенчатой гибридизации с использованием разных источников служит создание сильных по качеству сибсов Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная. Материнская форма - высокобелковая линия 1527/88 (в генеалогии которой сорта Тарасовская 29, Краснодарская 57, Drina, Югославия с достаточно высоким уровнем накопления белка). Отцовская форма - среднебелковый сорт Альбатрос одесский (14,5 %). Гибрид наследовал белковость по типу частичного доминирования более высокобелковой матери (14,9%). Степень доминирования hp = 0,3. Гетерозиготность популяции обусловила длительное формообразование с варьированием признаков продуктивности и показателей качества зерна. Гибриды третьего поколения были низко- и среднебелковыми. В результате рекомбинации генотипы с достаточно высоким значением содержания белка, по отношению к стандартам, были выявлены в четвертом поколении. Данные формы характеризовались оптимальным сочетанием количества белка, клейковины и ее качеством, определяемым по показателям ИДК. Из этой генерации был выделен генотип с накоплением белка 14,5%, упругой клейковины - 28,6% (в дальнейшем будущий сорт Тарасовская остистая). Генотипы F7 отличались как низким накоплением белка в зерне (11,8%), так и высоким (15,2%). Среди них выделили константную семью с высокими качественными показателями, которая в дальнейшем стала сортом Северодонецкая юбилейная. На рисунке 59 представлены показатели качества зерна константных по фенотипу семей популяции. Проблема селекции на качество рассматривается в связи с другими ценными признаками и свойствами, в первую очередь с продуктивностью. Поэтому выделенные генотипы с определенным содержанием белка в этой и последующих комбинациях достоверно превышали стандартные сорта по продуктивности.
Сорт Северодонецкая юбилейная широко использовали в селекционных программах, как источник качества зерна со сбалансированным содержанием белка, количеством и качеством клейковины.
Рекомбинация популяции Северодонецкая юбилейная (в/б) и Дон 95 (с/б, стандарт ГСИ в Ростовской области) прослежена до пятой генерации. Содержание белка в зерне гибрид F1 составило 15,2 %. Он по отношению к родителям наследовал данный показатель по типу свердоминирования (hp =1,5). Для данной популяции характерно снижение уровня накопления белка с увеличением поколения. В младших генерациях (F3) выявили разнообразный вариационный ряд наследуемых свойств. Большинство генотипов отличались высоким проявлением накопления белка (до 16,5 %) и клейковины (33,2 %). Морфобио-типы, выделенные в F5 были гомозиготные, с отличным рейтингом глиадино-кодирующих локусов глиадина. Условия среды несколько снизили показатели качества зерна. Содержание белка в зерне гибридов составило 14,3-14,8%. Из них выделили перспективную семью 1646/06, в дальнейшем ставшую сортом Тарасовская 70 (6 регион допуска РФ, сильная по качеству).
Частота выделения трансгрессивных по продуктивности и содержанию белка семей в популяции (1099/97 /Северодонецкая юбилейная) увеличивалась от поколения к поколению, варьировала от 2,5 (F3) до 5,7% (F5). Морфобиоти-пы разных генераций характеризовались высоким и стабильным содержанием белка в зерне: 15,0 - 15,4 (F3) до 15,2- 16,4 % (F5). Максимальное значение выражения данного признака достигнуто в F5, где была отобрана линия 1669/29/06, в дальнейшем сорт Магия (6 регион допуска РФ).
В гибриде F1 комбинации скрещивании (Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9) содержание белка в зерне составило 15,4 %, что было выше исходных компонентов. Пик выщепления рекомбинантов с содержанием белка в пределах 14-15% и выше приходился на F5. Среди них была отобрана семья, давшая начало сорту Миссия. В F3, F4 и F6 отмечали снижение выражения данного признака (13,8-14,2 %). Среди гибридного потомства F6 был выявлен генотип с содержанием белка 15,2 %, в дальнейшем ставший сортом Донэра (предложен Госсорткомиссией для включения в Госреестр с 2015 г.). В седьмом поколении отбираемые семьи оказались низкоурожайными, и качественные признаки не определяли.
Комбинация скрещивания линий 1497/87 (Донская полукарликовая / Одесская 75) и 1501/88 (9238/78 / Златна Долина // 740/83) была выполнена по схеме «в/б х с/б» формы. Гибрид F1 с содержанием белка (14,8%) наследовал показатель по типу частичного доминирования высокобелковой матери. В F3 наблюдали единичные случаи выщепления форм с содержанием белка 14%. Гибриды четвертой генерации характеризовались высоким проявлением признака (16,7-16,9 % белка). Степень трансгрессии варьировала от 1,9 до 7%. Для этих генотипов характерно высокое накопление клейковины 34,6 - 39,4% несбалансированного качества.
В комбинации, выполненной на материале среднебелковых генотипов Прима одесская и 560/97 (Martonvasari 12 / Тарасовская 87), гибрид F1 по накоплению белка превысил родителей (15,2 %). В этой популяции выход трансгрессивных по продуктивности и количеству белка форм был наивысшим среди гибридов третьего поколения. Содержание белка в данных формах составило 14,4-14,8 %. Среди них была выделена линия 1645/6/04, в дальнейшем сорт, названный Донская лира (в Госреестре с 2011 года по 5, 6, 8 регионах, ценная). В F5 выделенные генотипы были малоперспективными (12,8- 13,3% белка).
Гибрид F1 комбинации, созданный путем гибридизации среднебелковых форм: 560/97, Тарасовская 97, обладал также достаточно высоким содержанием белка - 14,9. Варьирование накопления белка в зерне гибридов F3 составило 13,0-14,5 %, из них была отобрана семья (14,5 % белка), давшая начало сорту Золушка (6, 8 регионы, ценная).
Иногда при скрещивании среднебелковых форм между собой получали малоперспективный селекционный материал. Рассмотрим комбинации скрещиваний сортов со средним и выше среднего содержания белка: (Юбилейная 100 х Зерноградка 8), (Зерноградка 11 / Тарасовская 97) и (Арфа / Августа). Наследование содержания белка в зерне гибридов первого поколения данных комбинаций было депрессивным. С первой комбинацией селекционную работу прекратили во втором поколении. Отобранные семьи в F3 популяций (Зерноградка 11 /х Тарасовская 97) и (Арфа / Августа) также оказались не перспективными из-за низкого содержания белка. То есть, по этим комбинациям были получены отрицательные результаты.
Оценка перспективности комбинаций в F2 в условиях изменения среды
В качестве важнейшего средства реализации ресурсосбережения в растениеводстве, базирующемся на биологизациии и экологизации интенсификаци-онных процессов, выступает селекция (Жученко А.А., 1990, 2004). Одним из решений проблемы стабилизации производства зерна является создание адаптированных к конкретным условиям возделывания сортов озимой мягкой пшеницы, гарантирующих повышение урожайности. Адаптированный сорт существенно снижает техногенные издержки при выращивании зерна пшеницы и в основном определяет экономическую политику в этой отрасли (Созинов А.А., 1987, Жученко А.А., 2001).
В условиях интенсификации производства, когда наблюдается тенденция к увеличению затрат на энергоносители и одновременно на удобрения, пестициды, создание сортов и гибриды, обеспечивающих экономию ресурсов и энергии на каждую единицу продукции в условиях пониженной влаго - и теп-лообеспеченности, ресурсосберегающих технологических процессов (Паршин В.А., 1997, Марковский А.А., 2001, Бобрышев Ф.И., 2003). Способность сортов эффективно использовать естественные и антропогенные факторы внешней среды, быть толерантными к экологическим стрессорам лежит в их основе саморегулируемости агросистем.
Основой для производства биологической продукции и осуществления круговорота веществ является энергия Солнца. Культурные растения являются важнейшим элементом экосистемы и основа продуктивности сельского хозяйства. Ресурсообразуюшие факторы: уровень плодородия, почвенно-климатические условия, удобрения, пестициды могут быть реализованы только через культивируемое растение. По мнению Миркина Б.М. вложение антропогенных факторов в энергоресурсах агроэкосистемы составляет около одного процента.
Адаптированные особенности сортов оказывается главным условием повышения способности агросистем к саморегуляции и снижению затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу урожая отмечает А.А. Жученко (2004).
Балаур Н.С. (1983), Базаров Е.И. (1985) предлагают считать критерием энергетической эффективности возделывания сельскохозяйственных культур коэффициент энергетической эффективности, как отношение энергосодержания урожая к энергетическим затратам, вложенных в технологию возделывания на его производство.
Анализ биоэнергетической эффективности возделывания сортов провели ссогласно разработок Удалова А.В., Струка A.M. (1999). Выполнили энергетический анализ возделывания сортов на примере использования двух генотипов, различающихся по их агробиологическим характеристикам и особенностям технологиям их выращивания.
Для анализа биоэнергетической эффективности возделывания озимой мягкой пшеницы в зависимости от урожайности, были взяты сорта, по комплексу признаков максимально близкие к параметрам модели генотипов полуинтенсивного и интенсивного типов. Это среднерослый полуинтенсивный сорт Северодонецкая юбилейная для среднего и выше среднего агрофонов и полукарликовый сорт Губернатор Дона для высоких агрофонов. Сорта выращивали в производственном подразделении на полях отделения «Северо-Донецкая опытная станция» Донского ЗНИИСХ по предшественнику чистый пар в засушливые 2010 -2012 гг.
Урожайность сорта Северодонецкая юбилейная в среднем была равна 4,2 т/га, Губернатор Дона - 5,0 т/га (табл. 72). К хоз. или индекс урожая сорта
Сорт интенсивного типа Губернатор Дона сформировал более высокую урожайность, что естественно сказывается на биоэнергетических показателях агроценоза. Полная энергия сорта - несколько выше от предыдущего сорта -278,2, ГДж/га. Энергия, выраженная в основной продукции сорта, побочной продукции, пожнивных и корневых остатков составила, соответственно: 82,3; 123,5 и 89,7 ГДж/га.
Общие затраты энергии на возделывание сорта Северодонецкая юбилейная составили 40,15 Г Дж/га, сорта Губернатор Дона - 41,0, что связано с более высокой энергоемкостью уборочных работ более интенсивного сорта.
Общая энергоемкость фитомассы сорта Северодонецкая юбилейная составляет 278,3 Г Дж/га. Коэффициент энергетической эффективности основной продукции сорта составил 1,72, коэффициент эффективности всего агрофитоценоза сорта - 6,9.
Интенсивный сорт Губернатор Дона сорта накаливает больше энергии -295,5. Это выражается в большем значении коэффициент энергетической эффективности основной продукции - 2,0, энергетической эффективности всего агрофитоценоза сорта - 7,2.
Анализ баланса потребляемой и производимой энергии сортов Северодонецкая юбилейная и Губернатор Дона, различающихся по своим агробиологическим признакам и свойствам, данные по возделыванию их в степном регионе Ростовской области показали их высокую энергетическую эффективность.
Коэффициент энергетической эффективности урожая зерна сортов в 1,72 - 2,0, в энергетической эффективности ценоза, соответственно в 5,98 - 6,66 раза больше энергии, затраченной на возделывание культуры. Прирост энергии в урожае основной продукции (чистый энергетический доход) составляет 30,6-32,8 ГДж/га.