Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 13
1.1 Ботанико-биологическая характеристика редиса. Происхождение и систематика 13
1.2. Основные направления селекции редиса 14
1.3. Технологии выращивания редиса в открытом и защищенном грунте 17
1.4. Гетерозис у редиса 19
1.5. Стерильность в семействе Brassicacea 22
1.5.1 Цитоплазматическая мужская стерильность 23
1.5.2. Ядерно-цитоплазматическая мужская стерильность (ЯЦМС) 24
1.5.4 Схема создания F1 гибридов на основе ЯЦМС 26
1.6. Самонесовместимость и ее использование 29
1.7. Инбридинг 34
1.8. Оценка комбинационной способности 36
1.9. Селекция на устойчивость к киле и фузариозному увяданию Крестоцветных 40
Глава 2. Создание линий редиса с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью и линий - закрепителей стерильности 46
Глава 3. Комбинационная способность линий редиса в 2017 году 59
3.1 Средняя длина корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 59
3.2 Средний диаметр гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 61
3.3 Средняя масса корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 64
3.4 Средняя масса листьев гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 67
Глава 4. Комбинационная способность линий редиса в 2018 году 72
4.1. Средняя длина корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 72
4.2. Средний диаметр корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 74
4.3. Средняя масса корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 77
4.4 Средняя масса листьев гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий 81
4.5 Корреляция между основными хозяйственно-ценными признаками 85
Глава 5. Оценка коллекции линий редиса на устойчивость к киле капустных 86
Глава 6. Оценка устойчивости к фузариозному увяданию коллекции линий редиса 91
Заключение 93
Рекомендации научным учреждениям 94
Список использованной литературы: 96
Приложения 116
- Гетерозис у редиса
- Селекция на устойчивость к киле и фузариозному увяданию Крестоцветных
- Средняя масса корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий
- Оценка коллекции линий редиса на устойчивость к киле капустных
Введение к работе
Актуальность и степень разработанности темы исследований
Редис в нашей стране является первым весенним овощем, входит в десятку популярнейших овощных культур и выращивается практически на каждом приусадебном участке. Крупнейшие отечественные агрохолдинги нуждаются в продуктивных гибридах, приспособленных к современным технологиям выращивания.
В настоящее время мировой тренд в селекции редиса – создание
F1гибридов, которые обладают исключительной морфологической
однородностью и высокой товарностью продукции.
Сортимент отечественных F1 гибридов явно недостаточен: в Государственный реестр сортов на 2018 год включено 15 отечественных F1 гибридов, однако большинство из них являются лицензированными у зарубежных фирм.
Исходя из этого, усовершенствование селекционного процесса по созданию линий-закрепителей стерильности, необходимых для размножения стерильных материнских линий и оценка их комбинационной способности весьма актуальны.
Цель и задачи исследования
Цель исследования: создание стерильных и фертильных линий для
селекции гибридов на основе ядерно-цитоплазматической мужской
стерильности, оценка комбинационной способности и выявление
перспективных гибридных комбинаций.
Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Разработать генетическую схему получения закрепителей стерильности;
-
Провести скрининг коллекции фертильных линий и дифференцировать их с помощью молекулярных маркеров по типу цитоплазмы и выделить линии с нормальной цитоплазмой, пригодные для создания линий – закрепителей стерильности;
-
Создать коллекцию линий – закрепителей стерильности;
-
Оценить степень проявления самонесовместимости в линиях – закрепителях стерильности;
-
Оценить комбинационную способность линий редиса: среднюю массу корнеплода, длину корнеплода, диаметр корнеплода, количество листьев и массу листьев растения;
6. Оценить коллекцию линий на устойчивость к основным
вредоносным заболеваниям семейства Капустные: киле и
фузариозу;
7. Выделить перспективные гибридные комбинации для
выращивания в условиях Московской области.
Предметом исследований являлись особенности генетического
контроля мужской стерильности и создания линий-закрепителей
стерильности, устойчивости к фузариозу и киле крестоцветных, самосовместимости и хозяйственно-ценных признаков.
Объект исследований: линии, F1 гибриды и сорта редиса. Обоснованность и достоверность научных положений
Научные исследования проведены в соответствии с общепринятыми
методиками, достоверность научных положений подтверждена
экспериментальными исследованиями и их статистической обработкой.
Научная новизна работы. Предложена научно обоснованная
генетическая схема создания закрепителей стерильности, позволяющая
повысить эффективность создания изогенных пар стерильная линия –
закрепитель стерильности за счет применения традиционных и качественно
новых молекулярных технологий. Представлены результаты оценки
комбинационной способности линий редиса с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью, выделены линии с высокой ОКС по признаку «масса корнеплода» и показано, что высокая продуктивность определяется удачным сочетанием высокой ОКС с высокой СКС. Установлены высокие корреляции между следующими парами признаков: масса и диаметр корнеплода и масса корнеплода и масса листьев, а также между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака «масса корнеплода» у родительских линий. Показана возможность передачи доминантного гена устойчивости к киле из лобы (Raphanus sativus L.convar. lobo Sazon. et Stankev. var. Lobo) в редис.
Практическая значимость
Создана коллекция стерильных линий редиса и самосовместимых линий – закрепителей стерильности с высокой комбинационной способностью.
Создано шестнадцать инбредных линий с генетической устойчивостью к киле.
Выявлены источники устойчивости к фузариозному увяданию (линия Красный с белым кончиком, линия Сора I2).
Выделены наиболее перспективные для условий Московской области гибридные комбинации (MSчб1хКБК, MS2хКБК), превосходящие по продуктивности на 19% отечественный гибрид Марс и на 48,4% зарубежный гибрид Селеста.
Положения, выносимые на защиту:
Генетическая схема скрещиваний для создания закрепителя
стерильности у редиса при ядерно-цитоплазматической мужской
стерильности типа Ogura;
Проявление самосовместимости у фертильных линий для создания линий-закрепителей стерильности;
Результаты оценки общей и специфической комбинационной способности фертильных и стерильных линий редиса позволяют создать F1 гибриды MSчб1х КБК,MS2х КБК, превосходящие по продуктивности лучший зарубежный стандарт F1 Селеста на 48,4%;
Доминантный ген устойчивости к киле из линии лобы Да8 эффективен в создании линий редиса с устойчивостью к киле;
Сорт Красный с белым кончиком и линия Сора I2 – ценный исходный материал для создания линий редиса, устойчивых к фузариозному увяданию.
Апробация результатов работы Результаты работы апробированы на
Международной научно-практической конференции, посвященной 150-
летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2015), Международной
научной конференции «Современные проблемы и стратегия развития
аграрной науки Европейского Севера России» Карельской селекционной
станции (п. Новая Вилга, 2015), Международной научной конференции
молодых ученых и специалистов «Наука молодых – агропромышленному
комплексу» РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2016),
Международной научно-практической конференции «Современные
направления использования генофонда культурных растений для
устойчивого сельского хозяйства» ФГБНУ ВСТИСП (Москва, 2016), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2017» МГУ имени М.В. Ломоносова (Москва, 2017), Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвященной 100-летию И.С. Шатилова РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2017), Международной конференции молодых ученых к 150-летию В.П. Горячкина РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2018).
Публикации результатов исследований По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, три из которых в журналах, реферируемых ВАК РФ.
Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, включающего цели методики и условий проведения исследований, обзора литературы, экспериментальной части, содержащей три главы, выводов и рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 32 таблицы, 19 рисунков. Список литературы включает 171 источник, из них 60 на иностранных языках. Приложения содержат 16 таблиц.
Гетерозис у редиса
Гетерозис - это свойство гибридов первого поколения превосходить родительские формы, или лучшую из родительских форм по биологическим и хозяйственно - ценным признакам и свойствам, по степени их проявления (Н.В. Турбин, 1961).
В последние десятилетия в мировом производстве семян овощных культур происходит закономерное вытеснение свободноопыляемых сортов гибридами F1.
В отечественной литературе первые исследования по гетерозису овощных культур были описаны в 30е годы XX века. На 1980 год было районировано около 50 гетерозисных гибридов (из них 31- у огурца, 10 – сахарной кукурузы, 4 -томата), их удельный вес составлял 7% общего районирования. Так, к 1999 году районировано уже 417 гибридов, их удельный вес составил 35% от общего районирования, к 2018 году – более 8500 (Госреестр, 2018). В настоящее время исследования по изучению гетерозиса овощных культур семейства Капустные проводятся в большинстве стран Европейского союза, Японии, Китайской народной республике (Крючков А.В.,1962;Лизгунова Т.В.,1966; Сазонова Л.В., 1973; Нарбут С.И. и др., 1979; Фадеева Т.С., 1966; Кононков П.Ф. и др., 1977; Монахос Г.Ф.,1984; Барашева Г.М., 2000; Зубик И.Н., 2006; Бунин М.С., 2002; Д.А. Янаева, 2011; М.А. Косенко и др., 2012; Haruta T.,1962; Thompson K.F.,1965; Sing J., Sing B., 1984 и др.).
При скрещивании различных по происхождению сортов редиса и редьки в гибридном потомстве наследование хозяйственно-ценных и морфологических признаков растений происходит по-разному (Агапов C.П., 1948; Frost Н., 1923 и др.).
Значительное усиление роста и развития растений первого поколения проявлялось при скрещивании некоторых возделываемых сортов редиса между собой и с формами дикой редьки (R.raphanistrum L.), вместе с тем они приближались по времени цветения к наиболее ранним родительским формам. Во втором поколении наблюдалось значительная неоднородность гибридов, и уменьшение размеров растений (Frost H., 1923).
Отмечено проявление гетерозисного эффекта у капусты белокочанной в гибридных комбинациях по признаку содержания сухих веществ, сахаров и отдельных химических элементов (Гизатова А.Ф., 1965; Крючков А.В. и др., 1986). В дополнение к этому, выявлены гибриды, обладающие гетерозисным эффектом по признаку содержание витамина С (Чулкова Е.И., 1972; Малахова Е.И., 1973).
Повышение урожайности F1 гибридов у ssp. Raphanus L. происходит за счет суммарного эффекта доминирования по основным ценным признакам.
Определен принцип комплементарных доминантных генов при подборе родительских форм для получения гетерозисных комбинаций, установлена тесная зависимость между степенью проявления гетерозиса и условиями роста и развития гибридов (Нарбут С.И. и др., 1966).
Развитие корнеплодов у гибридных комбинаций редиса происходит интенсивнее, чем у родительских сортов. Кроме того, гибридные растения превосходили родительские сорта по массе корнеплодов, а по содержанию сухого вещества и сахаров гибриды в большинстве своем уступали родительским сортам (Сазонова Л.В., 1973).
У дайкона подтверждено, что наиболее урожайные гетерозисные гибриды по массе корнеплода превосходят стандарт на 115%, а по содержанию витамина C на 33% (Зубик И.Н., 2005).
Разнообразие исследованных F1 гибридов по основным хозяйственно-ценным признакам определялось различиями между линиями по ОКС, СКС и материнским эффектам. Максимальный гетерозисный эффект по этим признакам достигался путем сочетания высокой ОКС с высокой СКС. Характер наследования у инбредных линий дайкона основных хозяйственно-ценных признаков определялся в 1997 году неполным доминированием, а в 1998 году – комплиментарным эпистазом (И.Н. Зубик, 2005).
Боханом А.И., 2010, в результате изучения гибридных комбинаций выявлено несколько комбинаций, которые превзошли стандарт на 26-39% по урожайности и устойчивости к цветушности в условиях открытого и защищенного грунта.
По мнению Янаевой Д.А., 2011, гетерозисная селекция редиса имеет наибольшую ценность для условий кассетной технологии выращивания.
Таким образом, использование гетерозисного эффекта актуально для селекции крестоцветных культур и в частности растений рода Raphanus и позволяет повысить урожайность на 39-115% и улучшить качество продукции (Барашева Г.М., 2000; Зубик И.Н., 2006; Бохан А.И., 2010; М.А. Косенко и др., 2012; Янаева Д.А, 2011).
Селекция на устойчивость к киле и фузариозному увяданию Крестоцветных
Селекция на устойчивость к основным болезням капустных культур является важнейшим направлением в современных условиях массового распространения болезней (А.А. Маслова и др.,2011).
Фузариозное увядание - грибное заболевание, поражающее растения многих видов семейства Капустные. (Подколзина В.Е. и др., 1987). Фузариозное увядание на капусте впервые было выявлено в 1895 г. Смиттом в Соединенных штатах Америки, в нашей стране в 1932 г. Э.Э. Гешеле в Одесской области и А.Д. Масловским в Харьковской области независимо друг от друга (Э.Х. Суханбердина и др., 1990; Nelson et.al., 1983, J. Ramires-Villapudua et al., 1985).
Возбудитель болезни: гриб Fusarium oxysporum (известны две расы), f. sp. conglutinans F. oxysporum и f. sp. raphani.
Основные симптомы заболевания: пораженные листья приобретают окраску от тускло-зеленой до хлоротично-желтой, некоторые листья деформируются из-за неровного роста, возможно их преждевременное отмирание и опадение. Патоген входит в сосудистую систему растения, в результате чего проводящая ткань приобретает коричневую или желтую окраску. Растения, которые не погибли, часто отстают в росте, их листья и стебель желтеют с одной стороны.
Условия развития болезни: гриб сохраняется в почве и образует споры, которые способны сохранять жизнеспособность в течение многих лет. Вероятность развития инфекции зависит от восприимчивости растения и от условий внешней среды.
Использование устойчивых к болезни сортов и гибридов является наиболее эффективным методом борьбы с данным заболеванием (Б. Габор и др., 2013).
В последние годы приобретает значимость биологический метод защиты растений, предполагающий использование биопрепаратов на основе враждебных микроорганизмов, отобранных в природе. К таким препаратам относятся глиокладин, планриз и америн – Б, обладающие длительным действием в течение всего вегетационного периода. (Будынков Н.И. и др., 2008).
На Селекционной станции имени Н.Н. Тимофеева все F1-гибриды капусты генетически устойчивы к фузариозному увяданию (Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., 1997). Кроме того, на станции получены устойчивые линии капусты кормовой (А.А. Ушанов, 2001), капусты пекинской (А.С. Микрюков, 2010), капусты кольраби (М.В. Воробьев, 2010),капусты краснокочанной (Н.А. Круглова,2011).
Опытным путем определена высокая устойчивость к фузариозному увяданию у линий, обладающих большей жаростойкостью, относительно высокой кислотностью клеточного сока, выведенных в условиях жаркого и сухого климата (А.Г. Тищенко и др.,1969; Н.С. Кардаева и др., 1974).
Методы оценки устойчивости к фузариозному увяданию
Инфицирование через почву - используется по большей части при обитании в почве возбудителей болезней и патогенов, способных длительное время сохраняться в ней в жизнеспособном состоянии. Обязательным условием при таком методе внесения патогена является его тщательное однородное распределение в почве.
Это простое условие не всегда удается в полной мере осуществить на практике: чтобы равномерно распределить инокулюм, необходимо его смешивать с каким-нибудь наполнителем: почвой, соломенной резкой, измельченными листьями и т. д.
Для накопления патогена, как правило, засеивают участок высоковосприимчивым сортом, производят выравнивающий посев, и запахивают остатки для равномерного распределения патогенов. Таким образом, создают инфекционный фон и поддерживают его за счет постоянного выращивания на том же участке восприимчивого сорта.
Для создания инфекционного фона используют измельченные сухие листья больных растений, из расчета 60 г на 1 м2. Пораженность растений определяют через четырнадцать дней после высадки рассады в поле, поле повторяют процедуру каждые три дня (Е.В. Радкевич, 2015).
Расовая дифференциация патогена
Еще в начале XX века (Walker J. C. et al.,1930) изучено влияние почвенной температуры на развитие заболевания и наследование устойчивости у капусты, описано два типа устойчивости: моногенная доминантная (тип А) и полигенная (тип Б). Установлено, что устойчивость типа А эффективна при температуре до 28С, в то время как устойчивость типа Б становилась неэффективной при температуре выше 22С. Также выявлено, что почвенные температуры около или меньше 18С ниже температурного минимума для развития заболевания на восприимчивых сортах капусты. Устойчивости типа А и Б используются во многих экономически важных сортах капусты более 70 лет.
В Калифорнии в 1985 году был найден новый патотип фузариозного увядания, патогенный на сортах с устойчивостью типа А. Первоначально этот патотип обозначили F. oxysporum f. sp. conglutinans раса 5 (Ramirez-Villapadua J., Endo R. M. Et al., 1985), но в предложенной реклассификации штаммов Fusarium oxisporum, поражающих крестоцветные, его переименовали в F. oxysporum f. sp. conglutinans раса 2, что отражает его тесную связь с другими штаммами, патогенными на капустах, и отличает от патотипов, патогенных на редисе и Matthiola (Bosland, P. W. et al.,1987). Восприимчивые к пожелтению сорта капусты можно успешно возделывать во многих районах Калифорнии, потому что почвенные температуры в течение вегетационного периода в основном очень низкие для развития заболевания.
Однако предварительные исследования (Bosland, P. W. et al.,1987) влияния почвенной температуры на проявление заболевания, вызываемого F. o. f. sp. conglutinans расой 1 и расой 2, показали, что F. o. f. sp. conglutinans раса 2, новый калифорнийский изолят, был вирулентен при 14С, в то время, как F. o. f. sp. conglutinans раса 1 был авирулентен при этой температуре. (Ramirez-Villupadua J. et al.,1985).
Основными мерами защиты от заражения являются использование устойчивых сортов, соблюдение севооборотов, предпосевная обработка семян.
В настоящее время в крупных овощеводческих хозяйствах Краснодарского края отмечают сильное поражение редиса фузариозным увяданием, поэтому необходим поиск доноров устойчивости и создание гибридов, устойчивых к данному заболеванию.
Кила
Plasmodiophora brassicae Wor., возбудитель килы капустных – широко распространенный облигатный паразит (М. Воронин, 1877; Н.А. Наумов, 1925).
Патоген поражает корневую систему растений, приводит к разрастанию паренхимной ткани корней и образованию так называемых «желваков». В результате нарушается поступление питательных веществ, угнетается рост растений, сильно снижается урожайность. Покоящиеся споры возбудителя обладают значительной устойчивостью и могут находиться в почве, которая становится источником заражения, от 5 до 15лет, что осложняет меры борьбы с болезнью, наиболее эффективной из них является использование устойчивых гибридов (Герасимов Б.А. и др.,1961; Соколова Л.А. и др.,1974). Возбудитель болезни может размножаться лишь в условиях высокой влажности почвы, оптимальной температурой для инфицирования растений капусты килой считается 22-24С, влажность почвы -75% (Л.А. Соколова и др., 1974).
У возбудителя килы P. brassicae описано несколько рас, каждая из которых поражает определённые виды и сорта семейства Крестоцветные.
Для удобной классификации рас патогена разработано несколько систем дифференциации (Ayers G.,1957; Seaman W.et al,1963; Johnston T.,1968): разработанная Вильямсом (Williams Р.Н., 1966) и ECD (Европейская система дифференциаторов рас килы ( Buczacki S.T. et al., 1975).
ЕСД состоит из набора генотипов (15), каждые 5 из которых принадлежат к видам B. campestris, B. napus и B. oleraceae. Номенклатура рас распознается на основе разработанного дифференцировочного ключа: каждый дифференциатор имеет в качестве индекса число, которое повторяется в каждой из групп. Номер расы определяют суммированием полученных при инокуляции положительных реакций на дифференциаторах каждой группы и записывают через дробь. (Г.Ф. Монахос и др., 2009).
Средняя масса корнеплода гибридных комбинаций и эффекты общей комбинационной способности родительских линий
Средняя масса корнеплода – основной признак, так как именно он обуславливает урожайность гибрида. Верная интерпретация данных о комбинационной способности линий, типе взаимодействия генов, контролирующих признак «масса корнеплода» позволяет ускорить селекцию F1 гибридов.
Дисперсионный анализ линий по признаку «средняя масса корнеплода» (приложение А7) выявил существенность различий по этому признаку между исследуемыми генотипами.
Средняя популяционная 24,8 г., средняя масса корнеплода родительских линий составила 21,5 г., средний гетерозисный эффект по опыту составил лишь 5,3%, это свидетельствует в пользу того, что не в каждой гибридной комбинации наблюдается гетерозисный эффект по массе корнеплода (таблица 27).
Значения массы корнеплода гибридных комбинаций варьировались в пределах от 19,1 г. (MS 8-2х11-2) до 37 г. (MSчб1х КБК511). Гибридные комбинации MSчб1х КБК511, MS2х КБК511, превышают лучший стандарт F1 Марс на 19% и наиболее популярный зарубежный гибрид F1 Селеста на 48,4% (таблица 25).
Эффекты ОКС фертильных линий варьируются в пределах от -6,4 (линия 8-2) до 7,8 (КБК511). Дисперсионный анализ по ОКС выявил существенные различия у фертильных родительских линий, но не выявил существенных различий у стерильных линий (приложение Б7).
При этом фертильные отцовские линии можно ранжировать на три группы: линия КБК обладает максимальным эффектом ОКС и является лучшей для селекции на крупный корнеплод, линии Жа9, ЗК2, Дис, Мох1 и Чб1-11 существенно не различаются по эффектам ОКС, но получение высокопродуктивных гибридов с их участием возможно за счет СКС. Линия 11-2 и линия 8-2-2 обладают максимальным отрицательным эффектом ОКС и не перспективны для селекции на высокую продуктивность.
Варьирование эффектов ОКС стерильных линий было меньшим, чем у фертильных и находилось в пределах от -0,8 (MS11-2) до 1,2 (MSчб1). Максимальным положительным эффектом ОКС среди стерильных линий обладает линия MSчб1.
Эффекты СКС варьировали в пределах от -6,5 до 4,9, высокие положительные эффекты СКС отмечены в комбинациях MS2х КБК511, MS11 2хЖа9, MSЧб1х8-2, высокие отрицательные эффекты СКС были в комбинациях MS8-2хКБК, MSЧб1хДис и MS2х11-2 (таблица 26). Можно предположить, что в этих комбинациях скрещиваний в контроле признака значительная роль принадлежит специфическим аллельным (сверхдоминирование) и неаллельным (эпистаз) взаимодействиям генов.
Анализ проявления признака у лучших F1 гибридов показывает, что средняя масса корнеплода у них обусловлена сочетанием высокой ОКС обеих, либо одной линии, с высокой СКС, например: MSчб1х КБК511 (хij=37,0, gj =7,8, gi =1,2, sij =3,2), MS2х КБК511 (хij=36,8, gj =7,8, sij = 4,9).
Как видно из таблицы 27, только в 12 гибридных комбинациях из 32 наблюдался истинный гетерозисный эффект, то есть превышение над лучшим родителем.
Корреляция между проявлением признака у F1 гибридов и гетерозисным эффектом, рассчитанным как преимущество над лучшим родителем, довольно высокая (r=0,72±0,15), следовательно, высокая продуктивность обусловлена гетерозисным эффектом, возникающим при скрещивании родительских форм.
Выявлена корреляция средней силы между проявлением признака у F1 гибридов и эффектом СКС (r=0,63±0,17), что подтверждает нашу гипотезу о влиянии специфических аллельных и неаллельных взаимодействий генов в контроле признака.
Средней силы корреляция (r=0,65±0,17) между гетерозисным эффектом и эффектом СКС указывает на обусловленность гетерозисного эффекта различиями между линиями по СКС.
Наиболее высокий уровень гетерозиса показали линии 11-2 (47,2%), Дис (35,5%), Мох1 (23,5%). Однако, масса корнеплода у F1 гибридов с участием этих линий находилась на уровне ниже средней популяционной, что говорит об их низкой селекционной ценности (таблица 30).
Линии чб 1-11, MS чб1 имели отрицательный гетерозисный эффект, при этом линия MS чб1 являлась материнской для гибрида с лучшей массой корнеплода за счет высокой ОКС отцовской линии и высоким СКС при их скрещивании. Корреляция между средним гетерозисным эффектом и эффектом ОКС отрицательная, средней силы r=-0,6±0,31, следовательно, линии с высокой ОКС не всегда обеспечивают высокий гетерозисный эффект, однако дают высокопродуктивные гибриды за счет аддитивного действия генов или за счет доминирования.
Корреляция между массой корнеплода у линий и эффектами ОКС высокая r=0,85±0,38, что позволяет прогнозировать эффекты ОКС, зная массу корнеплода.
Оценка коллекции линий редиса на устойчивость к киле капустных
В 2008-2009 гг. на Селекционной станции имени Н.Н. Тимофеева в результате оценки селекционных образцов редиса, дайкона и лобы на устойчивость к киле, было выявлено, что линия лобы Да8 обладает моногенной доминантной устойчивостью к киле, а полученные на ее основе гибриды с линиями редиса имели различную степень поражения болезнью.
Схема скрещиваний для передачи гена устойчивости к киле ( Plasmodiophora brassica Wor.) от лобы в редис.
Для беккросса и самоопыления отобраны были F1 гибриды с полной устойчивостью. Частота распределения устойчивых и восприимчивых к киле растений в потомстве F2 составила 3:1, в беккроссе устойчивым родителем– отсутствие восприимчивых растений, в беккроссе восприимчивыми линиями редиса– 1:1(Во Тхи, 2010), что свидетельствует о моногенном доминантном контроле устойчивости.
Кроме того, выявлено, что доля корнеплодов с красной окраской составляла 25% в F2 и 50% в беккроссе редисом. А по форме корнеплодов в F2 четверть округлых и в беккроссе редисом 50%, что говорит в пользу моногенного рецессивного контроля окраски красной и округлой формы корнеплода.
Учитывая отсутствие ценных по форме и окраске корнеплода устойчивых растений в F2 , в дальнейшую работу включены устойчивые растения с округлой формой и красной окраской корнеплода из беккроссного потомства.
С целью передачи ценных признаков редиса провели еще один беккросс линиями редиса с высокой общей комбинационной способностью.
Дальнейшая селекционная работа включала оценку потомств на инфекционном фоне и самоопыление.
Учитывая доминантный характер наследования устойчивости поиск гомозиготных растений вели по результатам расщепления в самоопыленном потомстве.
В 2017 году провели оценку инбредных потомств устойчивых растений, результаты анализа оценки представлены в таблице 33.
Доля восприимчивых растений варьировала от 0 ([И31х (Да8хИЗ1)15х14]21-2-2, РК 2-12-4, [ИЗ1хДа8хРЦ15х14] 24-110-2, [ИЗ31хДа8хРЦ15х14] 21-110-1, РК 2-22-1,[ИЗ1хДа8хРЦ15х14]21-110-2,[ИЗ1хДа8хРЦ15х14]21-2-3,[(Да8хИЗ1)хИЗ1]11-4,[(Да8хИЗ1)хИЗ1]13-1,[(Да8хИЗ1)хИЗЗ1]11-1,[(ИЗ31хДа8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-2-1,[ИЗ31х(Да8хРЦ15х14)]21-110-3,[(ИЗ31х(Да8хИЗ1)хРЦ15х14]21-2-2,[ИЗ31х(Да8хРЦ15х14)]21-110 1,[(ИЗ31хДа8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-2-5,[(Да8хИЗ31)хИЗЗ1]И311-1-3,[(Да8хИЗ31)хИЗЗ1]11-3,[(ИЗ31хДа8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-110-3,[(ИЗ31х (Да8хРЦ15х14)]11-110-2, [(Да8х ИЗ31)х ИЗ31]11-4, РК 2-11-2-19) до 100,0 (F1 Селеста, F1 Солито) процентов.
Таким образом, для селекции устойчивых к киле F1 гибридов созданы гомозиготные по устойчивости линии, которые рекомендованы для оценки их комбинационной способности: ([И31х (Да8хИЗ1)15х14 ]21-2-2, РК 2-12-4, [ИЗ1хДа8хРЦ15х14]24-110-2,[ИЗ31хДа8хРЦ15х14]21-110-1,РК-2-22-1, [ИЗ1хДа8хРЦ15х14]21-110-2,[ИЗ1хДа8хРЦ15х14]21-2-3, [(Да8хИЗ1)хИ1]11-4, [(Да8хИЗ1)хИЗ1]13-1,[(Да8хИЗ1)хИЗЗ1]11-1, [(ИЗ31х Да8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-2 1,[ИЗ31х(Да8хРЦ15х14)]21-110-3,[(ИЗ31х(Да8хИЗ1)хРЦ15х14]21-2 2,[ИЗ31х(Да8хРЦ15х14)]21-110-1,[(ИЗ31хДа8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-2 5,[(Да8хИЗ31)хИЗЗ1]И311-1-3,[(Да8хИЗ31)хИЗЗ1]11 3,[(ИЗ31хДа8)хИЗЗ1хРЦ15х14]21-110-3, [(ИЗ31х(Да8хРЦ15х14)]11-110-2, [(Да8х ИЗ31)хИЗ31]11-4, РК 2-11-2-19.
Из результатов оценки видно, что в шестнадцати инбредных линиях отсутствовали растения с симптомами поражения килой, что свидетельствует в пользу гомозиготного состояния гена устойчивости у них. У девяти линий доля восприимчивых растений варьировала от 6,7 до 14,35, что меньше ожидаемого в потомстве гетерозиготы (25%). Это можно объяснить варьированием генов вирулентности паразита или спонтанной гибридизацией с восприимчивыми образцами при самоопылении.