Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Использование и направления селекции озимой ржи 11
1.1. Значение и использование озимой ржи 11
1.2. Направления и задачи селекции озимой ржи 25
Глава 2. Условия, материал и методы исследования 33
2.1. Почвенно-климатические условия места проведения исследований 33
2.2. Условия проведения исследований 38
2.3. Материал исследований 44
2.4. Методы исследования 46
Глава 3. Урожайность сортов озимой ржи разных сроков селекции и ее элементы 50
3.1. Урожайность 50
3.1.2. Структура урожайности 53
3.1.2.1. Особенности формирования ценоза 55
3.1.2.2. Особенности побега 58
3.1.2.3 Продуктивность колоса и ее элементы 60
3.2. Особенности морфогенеза 62
Глава 4. Особенности продукционного процесса сортов озимой ржи разных сроков селекции 71
4.1. Особенности фотосинтеза 71
4.2. Показатели продукционного процесса 79
4.3. Особенности фенологии 88
4.4 Перспективы дальнейшего повышения потенциала продуктивности 89
Глава 5. Изменения в результате селекции устойчивости озимой ржи к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды 93
5.1. Устойчивость к полеганию 93
5.2. Устойчивость к ржавчине 95
5.3. Зимостойкость 100
5.4. Адаптивность и селекционная ценность 103
Глава 6. Технологические и хлебопекарные качества сортов озимой ржи разных сроков селекции 107
6.1. Физико-химические и технологические свойства зерна 109
6.2. Хлебопекарные свойства зерна 115
Заключение 117
Рекомендации для практической селекции 120
Литература 121
Приложение 148
- Направления и задачи селекции озимой ржи
- Особенности формирования ценоза
- Показатели продукционного процесса
- Физико-химические и технологические свойства зерна
Введение к работе
Актуальность темы исследований. Резкое сокращение посевной площади под озимой рожью в нашей стране с ее низкоплодородными почвами и довольно жесткими климатическими условиями вызывает серьёзную озабоченность, так как ведет к дестабилизации валовых сборов зерна в годы с засухой и неблагоприятными условиями зимовки. Озимая рожь, в сравнении с другими зерновыми культурами, выделяется большей стабильностью урожайности по годам (Гончаренко А.А., 2005). Как неоднократно указывал академик А.А. Жученко (1988, 2004, 2009), адаптивная организация видовой структуры посевных площадей в каждом почвенно-климатическом регионе играет важную роль в обеспечении устойчивого роста урожайности агроценозов, агросистем и ее стабильности. Правильное сельскохозяйственное микро- и макрорайонирование культивируемых растений, т.е. размещение их в строгом соответствии с особенностями потенциала онтогенетической адаптации каждого вида, является решающим фактором устойчивого роста продуктивности и энергоэкономичности агроценозов в неблагоприятных условиях среды.
В настоящей работе представлены результаты изучения изменения признаков и свойств озимой ржи в процессе продолжительной ее селекции на примере ЦентральноЧерноземного селекцентра, являющегося одним из ведущих в РФ в области селекции озимой ржи (Неттевич Э.Д., 2002; Гончаренко А.А., 2014).
Степень разработанности темы исследований. Ретроспективный анализ широко используется для изучения трендов изменения процессов и явлений, в том числе и в селекции растений. В селекции озимой ржи он был использован А.А. Торопом, У.С. Бам-бышевым, А.А. Гончаренко, Е.А. Тороп, В.В. Чайкиным, Л.И. Кедровой и Е.И. Уткиной, М.Л. Пономарёвой и С.Н. Пономарёвым. В результате было установлено, что даже в пределах одного морфотипа растений в процессе селекции наблюдались разные тренды. Они зависели от места, направления и методов селекции. Еще в большей степени это наблюдалось при использовании в селекции на протяжении анализируемого периода в качестве исходного материала растений разных морфотипов.
Цель исследований: теоретически обосновать направления дальнейшей селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземного региона на повышение ее урожайности без ухудшения важнейших признаков и свойств.
В задачу исследований входило:
изучить у сортов озимой ржи разных сроков селекции, выращенных в сравнимых условиях
урожайность и ее структуру,
особенности продукционного процесса,
устойчивость к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды,
технологические и хлебопекарные качества и определить их тренды.
Объект исследований: озимая рожь.
Предмет исследований: сорта озимой ржи разных сроков селекции.
Методы исследований: полевой (фенологические наблюдения и полевые оценки), морфологический и морфофизиологический (изучение структуры урожая и особенностей органогенеза), технологический (определение числа падения, амилограммы, стекловид-
ности, натуры зерна, хлебопекарных качеств), биохимический (определение содержания белка и крахмала), физиологический (определение содержания хлорофилла в листьях и стеблях, индекса листовой поверхности, донорно-акцепторных отношений, особенностей морфогенеза, зимостойкости), иммунологический (определение устойчивости к болезням), статистический (дисперсионный и вариационный анализы).
Научная новизна полученных результатов. По итогам проведенного впервые ретроспективного анализа результатов селекции в Центрально-Черноземном селекцентре за последние 40 лет установлено, что за указанный срок реальная урожайность повышена на 12,6%, потенциальная – на 25,0% и достигла 9,44т/га, а нижний порог урожайности повышен на 19,0 %. Рост потенциальной продуктивности обусловлен увеличением удельной ценотической продуктивности и продуктивности колоса, а повышение нижнего порога урожайности – увеличением общей адаптивной способности в результате роста устойчивости к полеганию, болезням и прорастанию зерна на корню при сохранении высокого уровня морозостойкости.
Установлено, что среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции, оказались: удельная ценотическая продуктивность, уборочный индекс (Кхоз.) и количество зерен на единице площади. Они увеличились соответственно на 14,7; 15,9 и 20,1 %. Показано, что в результате селекции за анализируемый период изменилась структура ценоза. Благодаря увеличению количества продуктивных побегов на единице площади и укорочению побега на 16,7%, его продуктивность увеличилась на 14,7%, а устойчивость к полеганию – на 65,4%.
Проведенный анализ показал, что за анализируемый период в результате селекции значительно изменился побег. Он стал на 16,7% короче, но его масса практически не изменилась в результате роста его удельной массы. Последнее привело к увеличению прочности стебля на излом до 33,6%. Масса зерна с колоса увеличилась на 11,9%. Рост реальной продуктивности колоса в результате селекции обусловлен преимущественно увеличением к наступлению молочно-восковой спелости хлорофилльного индекса и, в меньшей степени, – ростом листового индекса. Недостаточная для полной реализации заложенных в созданных сортах потенциальных возможностей, величина листового индекса, в значительной степени, компенсируется удлинением вегетационного периода, преимущественно за счет вегетативной фазы.
Установлено, что процесс селекции озимой ржи сопровождался увеличением на 17,7% потенциала продуктивности колоса, но степень ее реализации имеет тенденцию к снижению. Последнее обусловлено снижением снабжения колоса метаболитами, в результате уменьшения обеспеченности его вегетативной массой, что особенно остро проявляется в неблагоприятных для роста и развития растений условиях.
Доказана возможность нарушения в результате селекции положительной корреляции между высотой растений и продуктивностью колоса, подтвержденная ростом в процессе селекции финно-скандинавского, мексиканского индексов и индекса перспективности.
Изучены хлебопекарные качества зерна сортов озимой ржи разных сроков селекции. Установлено, что в процессе селекции происходило их улучшение. Сорта последних сроков селекции являются сортами-улучшителями.
Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты проведенных исследований позволили установить, что для дальнейшего
повышения урожайности озимой ржи селекция этой культуры должна быть направлена на увеличение удельной ценотической продуктивности, величины уборочного индекса и количества зерен на единице площади. Кроме этого, из полученных результатов следует, что дальнейший успех в селекции короткостебельных сортов зависит от возможности создания мощного побега, способного обеспечить колос в неблагоприятных условиях необходимым количеством пластических веществ. Эти результаты позволяют внести существенные поправки в современные технологии селекции и возделывания короткосте-бельных сортов. Изучение технологических и хлебопекарных качеств показало, что в условиях Центрально-Черноземного региона формируется высококачественное зерно озимой ржи, пригодное для подсортировки низкокачественных партий и экспорта.
Основные положения, выносимые на защиту:
Среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой 1.
ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции являются: надземная биомасса, удельная ценотическая продуктивность, величина Кхоз и количество зерен на единице площади.
Процесс селекции озимой ржи сопровождался увеличением потен-2.
циала продуктивности колоса при снижении его обеспеченности вегетативной массой.
-
Увеличение адаптивной способности создаваемых сортов в процессе селекции обусловлено сохранением присущего местным сортам озимой ржи высокого уровня зимостойкости, повышением устойчивости к полеганию, поражению бурой и стеблевой ржавчинами.
-
В результате селекции происходило снижение в зерне активности фермента альфа-амилаза, что способствовало формированию его высоких технологических и хлебопекарных качеств.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на 9 Международных научно-практических конференциях. Всего по теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе 4 в изданиях рекомендованных ВАК РФ.
Личный вклад соискателя. Автором разработаны схемы опытов и определены методы исследований, проведены полевые и лабораторные исследования, полевые и лабораторные анализы, обобщены и статистически обработаны экспериментальные данные, сделаны выводы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 151 странице в компьютерном исполнении, состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций для практической селекции, содержит 31 таблицу, и 4 рисунка. Библиографический список включает 263 наименования, из них 63 иностранных авторов.
Направления и задачи селекции озимой ржи
Селекционная практика свидетельствует о существовании трех этапов совершенствования растений, и не только. Задачей первого этапа является повышение потенциальной, через нее и реальной продуктивности. Второй этап предусматривает закрепление достигнутого уровня продуктивности путем придания созданным формам устойчивости к неблагоприятным условиям. На третьем этапе высокопродуктивные формы селектируются в направлении повышения качества. С этой точки зрения озимая рожь в настоящее время находится на первом этапе ее совершенствования. Это и способствовало и способствует постепенному сокращению посевных площадей под этой культурой, которое происходило и происходит на фоне сравнительно высокой результативности селекционной работы с озимой пшеницей. Низкая результативность селекции озимой ржи обусловлена, как биологией культуры, так и небольшим количеством селекционных учреждений, ведущих селекционную работу с этой культурой.
По данным А.А. Гончаренко (2014) за последние 60 лет среднегодовой прирост урожайности озимой ржи в производственных условиях был в 1,6 раза меньше, чем озимой пшеницы. При этом по его же данным, она и в настоящее время обладает наибольшей экологической устойчивостью. Последнее делает озимую рожь надежной страховой культурой во многих регионах страны. В связи с этим основной задачей селекционеров является повышение потенциала урожайности при сохранении высокого уровня экологической устойчивости.
В настоящее время возможны три пути для достижения этой цели: использование первого поколения гетерозисных гибридов, изменение архитектоники растения, позволяющее формировать высокопродуктивные ценозы, и использование тетраплоидных форм (Тороп Е.А., Чайкин В.В., Тороп А.А., 2015).
Первый из них наиболее надежный и проверенный селекционной практикой (Becker H.C., Link W., 2000; Wilde P., Bajgain P., Dopierala. еt al., 2015). По мнению А.А. Жученко (2001), гетерозисная селекция обладает целым рядом преимуществ. Основными из них, по его мнению, являются следующие.
1. Возможность ускорения процесса селекции на основе применения качественных и количественных методов прогноза значений признаков гибридов F1 (в том числе с использованием данных общей и специфической комбинационной способности, подбора пар на основе знаний о характере проявления признаков F1, особенно количественных; учета аддитивного или мультипликативного проявления признаков в F1; применения методов прогноза, основанных на математическом моделировании применении средств ЭВМ и т.д.).
2. Возможность лучшего сочетания высокой общей и специфической адаптивности растений, в т. ч. высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к «критическим» факторам внешней среды, способного, в конечном счете, обеспечить больший ареал использования селекционных достижений.
3. Вероятность получения гетерозиса по ценным признакам в гибридах F1, как правило, значительно выше, чем проявление трансгрессивных вариантов в рекомбинационной селекции.
4. Наличие большого числа инбредных линий позволяет обеспечить высокие темпы создания гибридов F1 с учетом специфических требований к агротехнологии, качеству сырья и готовой продукции.
5. Открываются бльшие возможности к улучшению показателей качества и товарности урожая (высокое содержание биологически ценных веществ, однородность плодов, клубней, корнеплодов, початков и др.), а также фенотипической однородности посевов.
Важнейшим преимуществом гибридной или гетерозисной селекции является открывающаяся при этом возможность (при наличии хорошо изученных ценных линий) оперативно реагировать на постоянно изменяющиеся требования рынка и производства. Продукт селекции создается не за 10-15 лет, а за 1 год.
Второй путь к повышению потенциала продуктивности озимой ржи предусматривает существенное изменение архитектоники растения (Чайкин В.В., Тороп Е.А., Тороп А.А., 2010). Высокая эффективность этого направления селекции впервые продемонстрирована работами Н. Борлоуга (2001) с пшеницей, получившими название «зеленая революция». Произошедшие изменения в архитектонике растения позволили использовать интенсивные технологии возделывания и, в основном, благодаря этому, добиться существенного роста урожайности и валовых сборов зерна этой культуры.
В последнее время этому направлению в селекции растений вполне обосновано уделяется довольно много внимания (Зеленов А.Н., Зеленов А.А., 2016; Маковей М.Д., 2016; Очкас Н.А., Болянова С.В., Шелек В.А. и др., 2016; Стасик.О.О., Киризий Д.А., Прядкина Г.А., 2016; Radtnovi .N., Grodzinskij D.M., Filipovi M.R. et al., 2016; Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Бирюкова О.В., 2017). Существует даже мнение (Гончарова Ю.К., 2008; 2012), что по эффективности этот путь близок к гетерозисной селекции.
Однако, изменение только морфотипа дает лимитированное увеличение урожайности, так же, как и использование гетерозисного эффекта без изменения морфотипа (Comparison …, 1998; Peng S., 2000). Подтверждением последнего является тот факт (Geiger H.H., 2007), что даже при использовании гетерозисной селекции успехи в повышении урожайности озимой ржи меньше, чем пшеницы. Применение новых селекционных технологий (например, генной инженерии) должно комбинироваться с хорошими морфологическими характеристиками и высоким гетерозисом. В противном случае они не дадут значимого эффекта (Гончарова Ю.К., 2012).
В современных условиях, по нашему мнению, основное внимание в селекции озимой ржи необходимо уделять изменению морфотипа растения. Предпочтение при этом нужно отдавать тем типам растений, которые способны формировать высокопродуктивные ценозы. Создаваемый при этом материал в дальнейшем можно будет с большим эффектом использовать и в гибридной селекции.
Третий путь также представляет интерес, так как тетраплоидные формы обладают бльшим потенциалом урожайности (Чевердина Г.В., 1996) и по некоторым теоретическим предпосылкам (Мирюта Ю.П., 1965; Шевцов И.А., 1976) при их использовании возникает возможность закрепления гетерозиса, а максимальный уровень гетерозиса проявляется в 3-4 поколении (Турбин Н.В., 1972). Последний фактор представляет особую ценность, так как значительно упрощает и удешевляет семеноводство гибридов.
Условия Центрально-Чернозёмного региона, отличаются целым комплексом неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды, поэтому создаваемые сорта должны обладать устойчивостью к ним. Это значительно усложняет задачи, которые необходимо решить для достижения указанной цели, потому что, как вполне обосновано, считал В.А. Кумаков (1980), между признаками, определяющими потенциальную продуктивность растений, и признаками, характеризующими устойчивость к неблагоприятным условиям среды, существуют определенные противоречия и чем меньше селекционер связан с экологическими требованиями, тем больше у него возможностей поднять потенциальную продуктивность растений и наоборот.
Это обстоятельство побуждает искать и разрабатывать такие способы, которые позволяли бы контролировать и улучшать как уровень продуктивности, так и устойчивости к неблагоприятным условиям среды. О важности такого подхода говорит тот факт, что одностороннее увлечение в последние десятилетия уровнем урожайности привело к созданию сортов с высоким потенциалом урожайности, который, к сожалению, не реализуется из-за недостаточной устойчивости к неблагоприятным условиям (Литун П.П., 1981а; Амелин А.В., Фесенко А.Н., Чекалин Е.И. и др., 2016). По данным А.А. Жу-ченко (2000), при существующих технологиях заложенный в таких сортах высокий потенциал урожайности реализуется только на 20-30 %.
В связи с этим селекция на устойчивость к неблагоприятным условиям приобретает первостепенное значение (Кох Г.-Д., 1979; Koch H.-D., Musche B., Hoberg W., 1980; Жученко А.А., 1980; 1990; 2000; Шевелуха В.С., 1993а). Но опыт селекционеров показывает, что эти направления должны развиваться параллельно, несмотря на то, что одновременное повышение потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям – задача чрезвычайно трудная, так как эти свойства трудно совместить в одном организме (Образцов А.С., 1987; Жученко А.А., 1999).
Особенности формирования ценоза
Результаты изучения особенностей формирования ценоза (посева), представлены в таблице 6.
Они показывают, что селекция озимой ржи в последние десятилетия была сориентирована, прежде всего, на устранение самого слабого места в созданных сортах этой культуры – склонности к полеганию. Значительно удалось ослабить остроту этой проблемы в селекции озимой ржи, в результате использования источников доминантной короткостебельности. Длина побега сортов последнего срока селекции сократилась на 19,2%, а коэффициент устойчивости к полеганию увеличился до 65,4%.
Уменьшение высоты озимой ржи, которое было целью нескольких поколений селекционеров, оказало существенное влияние на технологию возделывания озимой ржи. Прежде всего, это увеличило производительность работ при уборке, сократило при этом потери зерна и позволило резко сократить затраты ГСМ. По данным Госкомиссии по сортоиспытанию (Федин М.А, 1984), возделывание короткостебельных сортов типа Таловская 12, Та-ловская 15, Чулпан и др. привело к снижению затрат на их возделывание на 23,5-25,0% по сравнению с ранее возделывавшимися высокостебельными сортами. Кроме того, при возделывании короткостебельных сортов эффективным становится применение удобрений и паровых предшественников. Это позволяет значительно повысить урожайность ржи за счет использования более интенсивных технологий ее возделывания.
Несмотря на укорочение соломины, урожайность надземной биомассы (удельная ценотическая продуктивность) увеличилась на 32,6-42,3%. Это является еще одним подтверждением связи уровня урожайности зерна с урожайностью биомассы (Лукьяненко П.П., 1973; Фёдоров А.К., 1980; Manner R., 1982; Герасименко В.Ф., 1991; Slafer G.A., Andrаdo F.H., 1991 и др.; Беспалова Л.А., 2015). Рост надземной массы обусловлен увеличением количества побегов на единице площади на 16,3-24,6%. Рост урожайности зерна сопровождался увеличением обсемененности посева – увеличением количества зерен на единице площади до 20,1%. Это позволяет рассматривать последний показатель как критерий селекции озимой ржи на продуктивность по аналогии с другими зерновыми культурами (Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Ковалев В.С. и др., 2010).
Важным элементом структуры урожайности, претерпевшем значительные изменения в процессе селекции ржи, является доля зерна в общем урожае надземной массы, называемая коэффициентом выхода хозяйственно важной части урожая – Кхоз. (уборочный индекс, harvest index). Увеличение этого элемента, в сравнении с сортом Харьковская 55, наблюдалось даже на самых первых этапах и достигало 15,9%.
Ретроспективный анализ результатов селекции большинства злаковых культур так же показывает, что их селекция в большинстве случаев идет в направлении увеличения Кхоз. (Бочковой А.Д., 1979; Machaт F., Vybiralov M.,1990; Tian Xiaoming, 1991). А.А. Ничипорович (1980) указывает на возможность увеличения значений Кхоз до 50-60%, что, по его мнению, является не простой задачей. В этом случае за вторую половину вегетации в репродуктивных органах надо накопить столько же органических веществ и энергии (при затухающей деятельности фотосинтезирующих органов), сколько накапливается в первой половине вегетации при наиболее интенсивной фотосинтетической деятельности. Решение этой задачи требует селекция на максимально возможное повышение абсолютных и относительных размеров репродуктивных органов на генетическом уровне, т.к. Кхоз., сильно варьируя в зависимости от условий роста и фотосинтеза, в своём максимальном выражении, является все же типичным генотипическим признаком (Ничипорович А.А., 1980).
Среди факторов, оказывающих влияние на величину Кхоз., указываются (Бочковой А.Д., 1979) следующие: уменьшение длины соломины, более раннее созревание, меньшая кустистость, лучшая выживаемость побегов, больший размер колоса.
Таким образом, среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции являются: удельная ценотическая продуктивность (урожай надземной биомассы), величина Кхоз (уборочный индекс, harvest index) и количество зерен на единице площади. Их необходимо включать в число признаков, рекомендуемых к использованию в селекционных программах по озимой ржи. Первые два признака находят в селекции других зерновых культур довольно широкое применение (Неттевич Э.Д., Денисова Л.В., Генгуриди Н.Н. и др., 1981; Helsel D.B., 1985; Герасименко В.Ф., 1988; Reddy C.D.R., Jhansilakshmi K., 1991; Slafer G.F., Audrado F.H., 1991; Singh V.P., Schittenhelm S., Dambroth M., 1992; Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Степанова А.А. и др., 1998; Грабо-вец А.И., Фоменко М.А., 2015). Последний же применяется, к сожалению, редко.
Как показывают данные таблицы 6, такие важные для характеристики ценоза признаки, как индекс листовой поверхности и доля листьев верхнего яруса в процессе селекции не претерпели существенного изменения.
Показатели продукционного процесса
Поиск путей дальнейшего повышения потенциала урожайности озимой ржи должен быть направлен на более углубленное изучение процессов, принимающих участие в формировании урожайности с целью выявления звеньев, которые лимитируют интенсивность их протекания. Это даст возможность целенаправленного генетического усовершенствования физиологических основ продукционного процесса, как на уровне отдельных органов, так и на организменном и ценотическом. С этой целью, как и рекомендуется (Кумаков В.А., 1970. 1985; Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., 1987; Коновалов Ю.Б., Татарина В.В., Хупацария Т.И., 1990; Моргун В.В., Швартау В.В., Кіризій Д.А., 2008; Miri R.H., 2008; Моргун В.В., Швартау В.В., Киризий Д.А., 2010; Стасик О.О., Киризий Д.А., Прядкина Г.А., 2013; Моргун В.В., Прядкина Г.А., 2014), также был использован ретроспективный анализ. Изучались особенности продукционного процесса сортов, создававшихся и рекомендованных для использования в производстве на протяжении 50-летнего периода. Результаты представлены в таблице 17.
Известно, что до начала налива зерна главным акцептором образующихся в процессе фотосинтеза ассимилятов является стебель (Прядкина Г.А., Моргун В.В., 2016; Стасик О.О., Киризий Д.А., Прядкина Г.А., 2016) и интенсивность вывода ассимилятов из листьев до начала роста зерновок зависит от аттрагирующего потенциала стебля. С началом интенсивного роста зерновок, образующиеся в процессе фотосинтеза ассимиляты, уже используются для налива зерна. В это время стебель из акцептора ассимилятов превращается в их донора. То есть, стебель играет двойную роль – временного депо ассимилятов для последующего их использования, в случае необходимости, в процессе налива зерна, и альтернативного акцептора, аттрагирую-щая способность которого, к тому же, стимулирует активность фотосинтетического аппарата до появления зерновок (Xue G.P., McIntyre C.L., Jenkins C.L.D., 2002; Кіризій Д.А., Шадчина Т.М., Стасик О.О. та ін., 2011; Моргун В.В., Кіризій Д.А., 2012). Следовательно, масса побега в фазу полного формирования зерна характеризует ресурсы метаболитов и его ассимиляционные возможности (Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., 1987).
Если характеризовать с этой точки зрения величину массы побега в фазу полного формирования зерна, то следует отметить, что параллельно с укорочением его длины шло увеличение его емкости для размещения ассимилятов, так как при сокращении длины побега до 16,7%, его масса уменьшилась только на 2,5-10, %, а у сорта Таловская 41 она даже увеличилась в сравнении с длинностебельным сортом Харьковская 55 на 3,3%.
Для характеристики эффективности продукционных процессов в период налива зерна был применен коэффициент использования массы побега (отношение массы зерна с колоса к массе побега в фазу полного формирования зерна), показывающий какую массу зерна создает единица массы побега. Он по данным таблицы 17 у всех сортов, за исключением сорта первого срока селекции – Таловской 15, значительно увеличился в сравнении с сортом Харьковская 55. Но, несмотря на это, степень реализации потенциальной продуктивности у созданных сортов ниже. Исключение составляет сорт Та-ловская 15. Причиной этого является снижение обеспеченности возросшего потенциала продуктивности колоса вегетативной массой. Эта тенденция явно прослеживается у сорта последнего срока селекции – Таловской 44. Она ниже на 17,5%, а в сравнении с сортом первого срока селекции – 21,9%.
Следствие этого нежелательного явления - снижение снабжения возросших потребностей колоса метаболитами. Об этом свидетельствует реакция продуктивности колоса и ее элементов на пинцировку. Меньше всех реагировал на пинцировку сорт Таловская 15, обладающий самым низким потенциалом продуктивности колоса. У остальных сортов реакция на пинцировку, как и потенциал продуктивности колоса, были значительно больше.
Недостаточное обеспечение колоса вегетативной массой, а следовательно и ассимилятами, сказывается на его озерненности: значительное количество жизнеспособных цветков остается неоплодотворенными или, образовавшиеся в результате оплодотворения зерновки, прекращают свое развитие из-за недостатка метаболитов на начальных стадиях развития. Но в большей степени недостаток метаболитов сказывается на массе зерновки, то есть реакция массы 1000 зерен на пинцировку значительно больше, чем реакция на нее количества зерен в колосе. Недостаточное обеспечение потенциальной продуктивности колоса вегетативной массой подтверждается показателями уровня снабжения колоса метаболитами: самый высокий он у сорта Таловская 15 и самый низкий у сорта Таловская 33. Подтверждением являются и результаты изучения особенностей продукционного процесса у изучавшихся сортов в неблагоприятных условиях 2013/2014 вегетационного года. Они приведены в таблице 18.
В неблагоприятных, из-за позднего (в средине октября) посева, условиях прохождения вегетативной фазы развития озимой ржи в этом году масса побега в период полного формирования зерна почти в полтора раза (на 47,8%) была ниже средней за годы изучения. Несколько меньшей (на 7,7%) оказалась и потенциальная продуктивность колоса. Реальная же продуктивность колоса в этих условиях уменьшилась на 43,2% в сравнении со средней. Степень реализации потенциальной продуктивности колоса уменьшилась почти на треть (29,3%). Практически на столько же (31,0%) была меньшей в этот год, в сравнении со средней, и обеспеченность колоса вегетативной массой.
Несмотря на более интенсивное (в 2,2 раза) использование массы побега на формирование продуктивности колоса, обеспеченность его метаболитами в этом году была в 2,5 раза меньше. Поэтому и реакция массы зерна с колоса на пинцировку резко (в 1,8 раза) увеличилась.
Особенно интенсивно в этих условиях использовал массу побега на налив зерна короткостебельный сорт Таловская 44. Более наглядно это представлено на рисунке 3, где показано изменение массы побега длинно-и ко-роткостебельного сорта от колошения до налива зерна в благоприятных и неблагоприятных для роста и развития озимой ржи годы.
В благоприятных условиях для формирования продуктивности колоса длинно- и короткостебельных сортов используется, как видно, только часть продуктов текущего фотосинтеза, аккумулированных в листьях. При этом значительное количество резервируется в стеблях. В неблагоприятных же условиях у короткостебельных сортов для формирования продуктивности колоса используются все продукты текущего фотосинтеза, накопленные в листьях. В стебли, в отличие от длинностебельных сортов, у короткостебель-ных ничего не поступает, начиная с фазы колошения. В результате получается недостаточно развитый и сформированный, слабый на излом стебель и такие сорта, несмотря на их короткостебельность, становятся склонными к полеганию.
Сравнение особенностей продукционного процесса старинного сорта МУП и нового сорта-стандарта Таловская 41показывает (таблица 19), что новый сорт отличается значительно большей емкостью стебля как акцептора продуктов ассимиляции с лучшей ассимиляционной способностью.
Об этом свидетельствует тот факт, что при значительно (на 25,1 %) укороченном стебле, масса побега у нового сорта меньше только на 6,7 %. При этом коэффициент использования массы побега в период налива зерна почти в 3 раза меньше, чем у старинного сорта. Это можно рассматривать двояко: накопленных в стебле пластических веществ вполне достаточно для формирования довольно продуктивного колоса, или существует какой-то фактор, снижающий эффективность продукционного процесса в период налива зерна. Не исключено, что большая удельная масса стебля обусловлена более развитой механической тканью, неподдающейся или трудно поддающейся реутилизации.
Коэффициент обеспеченности колоса вегетативной массой у нового сорта значительно (на 58,2 %) меньше, поэтому он испытывает потребность в дополнительном снабжении метаболитами. Но эта потребность у него на 25,8 % меньше, чем у старинного сорта. Судя по показателям реакции изучавшихся сортов на пинцировку,( которая, кстати, сильнее у старинного сорта), недостающее количество метаболитов у старинного сорта использовалось бы на завязывание большего количества зерен в колосе, а у нового сорта – на увеличение массы зерновки.
Судя по данным таблицы 20, заложенный потенциал продуктивности колоса у нового сорта реализуется полнее.
Физико-химические и технологические свойства зерна
К числу основных признаков, косвенно характеризующих технологические свойства зерна ржи, как указывалось выше, относятся натура (масса одного литра зерна) и масса 1000 зерен. Натура зерна зависит от плотности зерна и плотности его укладки в измерительном приборе. Плотность зерна, в свою очередь, зависит преимущественно от его химического состава. Второй же показатель – плотность укладки больше зависит от формы и размера зерна. Считается (Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980), что для нормального зерна нет связи натурной массы с хлебопекарными качествами, но она существует между натурой и выходом муки при размоле: с увеличением натуры увеличивается и выход муки.
Минимальные значения натуры являются составной частью системы классификации продовольственного зерна в разных странах и варьируют они в большом диапазоне: от 746 до 695 г/л. Оценка изучавшихся нами сортов по данному признаку показала, как видно из данных таблицы 29 и приложения 2, что между ними нет существенных различий.
При этом все сорта селекции института имеют несколько лучшие показатели этого признака.
При анализе физико-химических свойств зерна, определяющих в основном его технологические свойства, всех изучавшихся сортов в целом просматривается вполне определенная тенденция. Она определяется изменением крупности зерна (массы 1000 зерен). Уменьшение крупности зерна ведет к уменьшению содержания в нем крахмала и увеличению содержания белка.
Масса 1000 зерен зависит от плотности и размера зерна. Поэтому является более подходящим критерием оценки физического состояния зерна, чем натура, и при автоматизации определения этого показателя он может исключить использование для этой цели натуры зерна. Но так как между ними существует довольно тесная связь, предпочитают использовать показатель натуры, который определяется значительно проще. Этот признак как на межсортовом, так и на внутрисортовом уровне варьирует в довольно большом диапазоне: 20 и 50 г. Он так же находится в большой зависимости от условий выращивания и, как натура, отрицательно коррелирует с содержанием высоковязких водорастворимых пентозанов (Гончаренко А.А., 2014).
В. Бушук, У.П. Кемпбелл, Э. Древс и др. (1980) считают, что хлебопекарные свойства ржи не зависят от массы 1000 зерен. Но, как будет показано ниже, в этом случае, как и в случае с натурой, между ними отсутствует непосредственная связь.
Все изучавшиеся сорта, как показывают данные таблицы 29, уступают по массе 1000 зерен сорту Харьковская 55 и прослеживается тенденция к уменьшению значения этого признака в процессе селекции. В то же время, в соответствии с данными таблицы 8, по потенциальным возможностям сорт Таловская 41 практически не отличается от сорта Харьковская 55, а сорт Та-ловская 44 близкий к нему по значению.
Стекловидность зерна определяет технологию подготовки к помолу зерна. Она в значительной степени определяет понятия «прочность» и «твердость» зерна. При достижении 40 %-ного уровня она придает эндосперму ту хрупкость, которая содействует получению более «острых» промежуточных продуктов, обеспечивающих при измельчении на размольных системах (при соблюдении определенного режима помола) получение низкозольной муки, отличающейся своей белизной (Любарский Л.Н., 1957).
У ржи, в отличие от пшеницы, преобладает частично стекловидное зерно и общая стекловидность у нее значительно ниже. Она достигает примерно 30-50%. При этом доля полностью стекловидных зерен составляет 5 25%, а доля частично стекловидных – 20-70%. Наиболее ценно формирование стекловидности за счет полностью стекловидных зерен.
Стекловидность в значительной степени обусловлена районом происхождения и метеоусловиями в период вегетации, но в определенной степени зависит и от генетических факторов. Более стекловидные зеленозерные и крупнозерные формы (Любарский Л.Н., 1957).
Существующая зависимость между стекловидностью и содержанием белка маскируется окраской и размерами зерна. Она обнаруживается при исследовании фракций различно окрашенных и выровненных по крупности зерен (Любарский Л.Н., 1957).
Изучавшиеся сорта по проценту стекловидных зерен имели вполне удовлетворительные показатели. При этом сорта селекции института несколько уступали сорту Харьковская 55. Наиболее близким к нему по величине этого признака был сорт Таловская 41.
Содержание крахмала в зерне ржи в процентах на сухое вещество колеблется, в основном в зависимости от условий выращивания, в пределах 51,8-62,6 (Иванов А.П., 1961). В соответствии с этим лимитом содержание крахмала у всех изучавшихся сортов было ближе к максимальному значению. Это в значительной степени связано с хорошей выполенностью зерна, что подтверждают неплохие показатели натуры.
Как указывалось ранее, одним из основных свойств, определяющих хлебопекарные качества ржи, является активность амилолитических ферментов, в особенности альфа-амилазы. Ее косвенным показателем является величина числа падения или амилограмма (Weipert D., 1983). Показатель «число падения» характеризует состояние углеводно-амилазного комплекса зерна, в котором под действием альфа-амилазы происходит постепенное разрушение крахмальных зерен. Если крахмал быстро «атакуется» амилолитическими ферментами, то он не способен связывать всю влагу теста, он быстро расплывается, теряет формоустойчивость, из-за чего получается хлеб с низким качеством мякиша (Голенков В.Ф., Панкратьева И.А., 1969). Важную роль при этом играют пентозаны, чем их больше, тем сильнее защита крахмала от разрушения ферментами.
Изложенное выше позволяет считать, что основными слагаемыми хлебопекарных свойств ржи, являются число падения, характеризующее качество крахмала, и вязкость водного экстракта, обуславливаемая качеством и количеством пентозанов. По мере увеличения указанных признаков хлебопекарные качества улучшаются. Важно, что эти признаки наследуются независимо. Разные варианты их сочетания определяют весь диапазон изменения хлебопекарных качеств, который можно объединить в четыре группы (Гончаренко А.А., 2014).
Первую группу составляют образцы с высокими значениями вязкости и числа падения. Для этой группы характерны: очень высокие амилограмма, температура клейстеризации, формоустойчивость хлеба и качество мякиша подового и формового хлеба. Но объемный выход хлеба будет самый низкий. Вторая группа объединяет образцы с высокой вязкостью и низким числом падения. Для них характерна высокая формоустойчивость подового хлеба (на уровне первой группы), но оценки по высоте амилограммы, температуре клейстеризации крахмала и объему формового хлеба будут низкими, что связано с зависимостью этих признаков от числа падения. Третья группа характеризует сорта с низкой вязкостью, но высоким значением числа падения. По такому сочетанию признаков можно с уверенностью прогнозировать относительно хорошую высоту амилограммы, температуру клейстеризации и объемный выход хлеба. Но формоустойчивость хлеба из зерна таких образцов будет низкой, оно непригодно для выпечки подового хлеба. Четвертую группу составляют образцы с низкими показателями как по вязкости, так и по числу падения. Такое зерно непригодно для хлебопечения, но из-за низкой вязкости представляет интерес для использования на корм животным.
Приведенные в таблице 30 данные изучения амилолитической активности шрота показывают, что в процессе селекции шло постепенное устранение одного из слабых мест в оценке озимой ржи как сельскохозяйственной культуры – высокой активности фермента альфа-амилаза в ее зерне.
Именно с высокой активностью этого фермента связана большая склонность ржи к прорастанию зерна на корню при влажной погоде в предуборочное и уборочное время, что приводило к резкому снижению его хлебопекарных качеств. Подтверждением этого является увеличение на 23,6-71,1 е.а. (7,8-23,4%) высоты амилограммы, на 1,56-4,11С (2,8-6,0%) температуры максимальной клейстеризации крахмала и на 13,0-47,9 с (6,3-23,1%) числа падения.