Введение к работе
Актуальность темы. Повышение эффективности агропромышленно-| комплекса страны непосредственно зависит от стабилизации производ-ва зерна и другой растениеводческой продукции. Наиболее эколопгче-lh безопасным и экономически выгодным путем решения данной про-іемьі является создание сортов, способных адаптироваться к стрессовым пуациям, складывающимся под воздействием биогенных и абиогенных акторов. В этой связи особую актуальность приобретает развитие мето->логических основ интенсивной селекции полезных адаптивных признаки сельскохозяйственных культур. Надежную материальную базу для эовсдсния соответствующих разработок обеспечивают условия регули-гемой агроэкоспстемы (РАЭС). Преимущества РАЭС перед природной >едой при решении проблем интенсификации селекции растений носят тогоплановьш характер. Возможность круглогодичного культивирования істений уже сама по себе служит важной предпосылкой для ускорения лекционного процесса. Дополнительный фактор, действующий в этом травлении, состоит в сокращении времени, необходимого для осущест-іения полного цикла онтогенеза, и получении таким путем нескольких продукций в течение одного года, благодаря созданию соответствующих :жимов выращивания растении. Данные преимущества составляют чрез-.гчайно важный, но не самый главный вклад в повышение эг}х})ектшшо-и селекционной работы за счет применения регулируемых условий, аиболее существенные перспективы интенсификации селекции в плане >еснечения ее генетических основ открываются за счет выявления в ре-'лируемых условиях закономерностей наследования хозяйственно важ->іх признаков. Их генетическая изученность в настоящее время недоста->чно удовлетворяет потребности селекции. Данная ситуация и большой гепени связана с трудностью исследования взаимодействия генотип-среда те непостоянстве последней, характерной для природных условий. Пре-лущества РАЭС в этом отношении состоят в возможности создания ана-тзируюших фонов, способствующих четкости феношшгческого проявле-;ія генотішігческих особенностей селектируемых признаков при сведе-ш к минимуму "экологических шумов", возникающих в системе расте-іе-среда, а также в неограниченном воспроизведении соответствующих .-жимов во времени. В таких условиях наблюдается резкое сокращение тзмаха модификацношюй изменчивости, что позволяет получать четкие ;зультаты и выявлять гомозиготные растения при гораздо меньшем объе-е гибридных популяций, чем это необходимо в случае полевых экспери-
ментов.
Знание закономерностей наследования конкретного признака сущ ственно повышает программную обеспеченность его селекции, поскольк позволяет с самого начала селекционной работы ограничить ее теми кo^ бинациями скрещивания, в потомстве которых выщепятся желаемые pi комбинантные формы.
Следующий, более продвинутый, этап программного обеспечен! селекции открывается при возможности прогноза характеристик рекомб] нантных форм на количественном уровне. Такая возможность впервь показана нами на примере хозяйственно важных признаков "срок колі шепия" пшеницы и "масса корнеплода" редиса. Прогноз величины отл чия рекомбинантных по этим признакам форм от исходных сортов ст< реальным в результате исследования их изменчивости в регулируемых у ловиях.
Обеспечивая благоприятный фон для изучения наследования колі чественных признаков растений, РАЭС одновременно является и той ср дой, где выявленные закономерности могут быть успешно применены П{ создании линий и другого исходного материала, предназначенного для п следующего использования селекционерами в различных конкретных з< нах возделывания данной культуры.
Наиболее перспективным направлением исследований представл ется сочетание высокопроизводительных технологий выращивания раст ннй в РАЭС с новыми нетрадиционными методами селекции. К числу п следних относится подбор компонентов скрещивания с учетом особенн стей систем генетического контроля реакций зерновых культур на яров зацню (Vm) и фотопериод (Ppd) детерминирующих важнейший биолог ческий и хозяйственной признак - срок колошения растений. Успехи от чественных и зарубежных ученых в познании этих систем сделали вс можным составление каталогов яровой мягкой пшеницы по генам Vi Приведенные в каталогах материалы позволяют селекционерам целен правленно получать озимые формы пшеницы в потомстве от скрещивай яровых сортов. Данная возможность, безусловно, вносит в интенсцфик шло селекции пшеницы весомый вклад, который может быть еще болы увеличен за счет дальнейшего углубленного изучения генетического ко троля продолжительности периодов онтогенеза. Соответствующая пе спектива открывается, например, при выявлении у пшеницы и других зе новых культур особенностей наследования длительности межфазных г риодов онтогенеза прорастание - выход в трубку, выход в трубку - кол шение. Успешному изучению этих особенностей способствует проведен
іких экспериментов в регулируемых условиях.
К числу основных путей повышения генетического разнообразия астений относится отдаленная гибридизация. Ее роль особенно возраста-1 при необходимости обеспечения устойчивости культурных растений к олезням, вредителям и стрессовым абиогенным воздействиям. РАЭС соз-ает благоприятный фон для разработки методов преодоления трудностей, вязанных с отдаленной гибридизацией, в частности - нескрешиваемости омпонентов и бесплодия гибридов, а также для изучения особенностей юрмообразователыюго процесса в гибридном потомстве.
Таким образом, проведение исследований, направленных на создано методов повышения эффективности селекцнопного процесса, на базе ыявления в условиях РАЭС закономерностей генетического контроля оличественных признаков и разработки приемов улучшения кулътиви-уемых растений по адаптивным признакам, является органичным звеном ешения важной теоретической и народнохозяйственной проблемы - уве-ичения производства растениеводческой продукции.
Нель и залачи исследований- Основная цель исследований состояла теоретическом обосновании и экспериментальной разработке принци-ов использования РАЭС для развития методов интенсификации селекции астений.
Достижение поставленной цели требовало решения следующих за-114:
исследовать закономерности генепгческого контроля продолжи-.їльностн периодов онтогенеза пшеницы прорастание - выход в трубку, ыход в зрубку - колошение;
разработан, способы использования выявленных закономерпо-гей в целях создания методов ускоренного программированного получе-ия линий пшеницы с заданными по результатам оценки исходного мате-иала временными характеристиками периода онтогенеза прорастание-ко-ошение;
экспериментально проверить корректность выдвинутого нами оложеїшя о преимущественно независимом наследовании длительности ежфазных периодов онтогенеза и эффективность основанной на нем гхнолопш получения в регулируемых условиях адаитаниогпю-ценных ишш пшеницы;
разработать методы преодоления иескрещиваемостн и повыше-ня завязываемости семян у гибридных растений при межродовой гибрн-изацин в семействе капустных;
исследовать особенности формообразовательного процесса в по-
томстве редисно-капустных габридов, полученных в реципрокиых комби нациях скрещивания;
изучить закономерности наследования ряда селекционно-важны признаков редиса, в том числе, окраски, размеров и массы корнеплода;
на основании выявленных закономерностей разработать прием) целенаправлешюго получеїшя форм редиса, превосходящего родитель ские сорта по массе корнеплода на определенную величину, обусловлен ную наследственными особенностями исходного материала.
Положения, которые выносятся .на защиту.
Концепция создания в регулируемой агроэкосистеме форм рас
тений с заданными по итогам оценки исходных сортов величинами хозяії
ственно полезных признаков.
в Преимущественная независимость наследования межфазны компонентов признака "длительность периода прорастание-колошение" шпепицы и структурных компонентов признака "объем корнеплода" реда са.
Зависимости между исходными и рекомбинантными формам по величине признаков "срок колошения" пшеницы и "масса корнеплодг редиса, формализованные в виде соответствующих уравнений прогноз результатов рекомбинации.
Использование выявлешшх закономерностей наследования да ускоренного создания в условиях регулируемой агроэкосистемы селекщ онно-цениых линий пшеницы.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые уст: новлен преимущественно автономный генетический контроль продолжі тельности периодов онтогенеза пшеницы прорастанне-выход в трубку, ві ход в трубку-колошение. На базе этой закономерности разработан мен прогноза результатов рекомбиногенеза по признаку "срок колошения Соответствующий прогноз формализован в виде уравнения, включагоще] характеристику исходных и рекомбинаптных растений. Предложеннь метод обеспечивает определение типа расщепления: превышающего ш не превышающего амплитуду изменчивости родительских сортов, а таї же, впервые для количествешюго признака, позволяет прогнозирова' разницу между исходными и рекомбинантными по срокам колошеш формами пшеницы. Показана перспективность использования дашп. оценки исходных сортов в качестве эталонов для отбора гомозиготнь растегааі в процессе создания линий с запрограммированными времени) ми характеристиками периода прорастание-колошение. Получены селе ционно-цеиные линии яровой мягкой и твердой пшеницы - доноры ранн
го колошения.
Разработан метод повышения скрещиваемости при отдаленной гибридизации растений базирующийся на применении светового воздействия. Выявлены важные для развития теории отдаленной гибридизации особенности формообразовательного процесса в потомстве рещшрокных редис-но-капустных гибридов. Установлено наследование фиолетовой' окраски коры корнеплода редиса по типу эпистаза. На базе выявленных закономерностей наследования признака "объем корнеплода" редиса предложено уравнение, позволяющее пропюзировать размеры и массу корнеплода ре-комбшіашшлх форм редиса по итогам оценки исходных сортов. Правильность разработанных представлений о генетическом контроле признаков редиса, а также эффективность основанных на них методов селекции проверены и подтверждены при создании нового ценного растения - релиза Салатного.
Практическая значимость выполненной работы обусловлена тем, нто исследованные растения, по существу, являются модельными объектами и что выводы и предложения, сформулированные для конкретного материала, фактически имеют гораздо более широкую сферу применения, в которую входят самоопыляющиеся зерновые и многие корнеплодные культуры. Разработанные методы обеспечивают существенную экономию затрат труда и времени при создании в кратчайшие сроки на ограниченном материале селекционно-ценных форм важнейших культивируемых растений.
Координация исследований. Диссертационная работа выполнена в :оответствии с координационными планами НИР по Мннсельхозу СССР на 1956-1960. 1961-1965, 1966-1970 и 1971-1975 тт. В период 1976-1980 годов исследования проводились по НТЗ Минсельхоза СССР 03.02. тема 33.02.02 "Разработать приемы ускорения селекционного процесса на основании исследования биологических особенностей сортов при выраши-зании растений па искусственном освещении", руководитель темы Г.А. Макарова. С 1980 по 19S5 год работали по НТЗ Минсельхоза СССР и ВАСХНИЛ О.Сх.57 раздел 03 "Изучить фотобиологаческие, актшюрит-мнческне и температурные закономерности онтогенеза и продуктивности растений". В 1986-1990 годах выполнены исследования по разделу "Изу-тить закономерности онтогенеза и продуктивности сельскохозяйственных культур для целей интенсивного растениеводства и ускорения селекционного процесса в регулируемых условиях" (0.51.01.04.03.01.01.) договора с ВАСХНИЛ №2046. В период с 1991 по 1995 г. работу проводили в соответствии с договорам с РАСХН по разделу "Разработать теорию и методы
программированного создания в регулируемой агроэкосистеме доноров адаптационно-ценных признаков для различных зонально-ландшафтных условий культивирования"
Апробапия работы. Материалы диссертации были доложены или представлены на Всесоюзном совещании молодых ученых сельского хозяйства (Москва, 1966), Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и животных (Москва, 1968), Всесоюзной конференции "Пути повышения качества овощной продукции" (Тирасполь, 1973), Международном конгрессе по садоводству (Варшава, 1974), Всесоюзной конференции "Вопросы частной генетики и селекции овощных культур" (Тирасполь, 1974), Всесоюзной конференции по проблемам светокультуры растений (Симферополь, 1980), Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и животных (Москва, 1981), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1984), координационных совещаниях по проблеме "Управление продуктивностью растений в регулируемых условиях" (Ленинград, 1984; Москва-Немчиновка, 1988, 1990), двустороннем Советско-польском симпозиуме "Разработка методов и технических средств контроля и управления онтогенезом и продуктивностью сельскохозяйственных растений в регулируемых условиях" (Ленинград, 1989), IV Всесоюзной научной конференции "Экологическая генетика растений, животных и человека" (Кишинев, 1991), VI съезде общества генетиков и селекционеров им. Н.В. Вавилова (Минск, 1992), Третьем съезде Всероссийского общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993), Межвузовский методический Конференции сельскохозяйственных вузов (Москва, 1994), Научно-методическом совещании "Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений" (Москва, 1994), отчетной сессии по ГНТП "Генетические основы селекции растений" (Москва, 1994), заседаниях Ленинградского отделения ВОГИС им. Н.И. Вавилова, научных семинарах и заседаниях Ученого Совета АФИ.