Содержание к диссертации
Введение
1 Принципы селекции гибридного подсолнечника (обзор литературы) 9
1.1 Использование гетерозиса в селекции подсолнечника 9
1.2 Особенности проявления признаков самоопыленных линий у гибридов подсолнечника 18
1.3 Самосовместимость у подсолнечника, генетический механизм и ее влияние на другие признаки 21
2 Условия, материал и методика проведения исследований 33
2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 33
2.2 Исходный материал 37
2.3 Методика проведения опытов 41
3 Модель отбора по генетически детерминированным признакам подсолнечника в ранних поко-ленииях инбридинга 43
4 Проявление самосовместимости у подсолнечника в зависимости от происхождения селекционного материала и степени инбридинга 52
4.1 Корреляции между различными показателями автофертиль-ности подсолнечника 52
4.2 Самосовместимость исходного материала подсолнечника различного происхождения и влияние самоопыления на ее проявление в поколениях инбридинга 56
4.3 Отбор в исходном материале и в первом инбредном поколении по признаку «высокая самосовместимость». 65
4.4 Характеристика линий различного происхождения в третьем инбредном поколении 69
5 Влияние условий изоляции на проявление уровня самосовместимости у подсолнечника 79
5.1 Стабильность показателя завязываемости семян под изоляторами у гомозиготных линий подсолнечника по годам и факторы, влияющие на нее 79
5.2 Завязываемость семян под изоляторами из различных материалов 85
6 Прогнозирование ряда признаков у константных линий, простых и трехлинейных гибридов подсолнечника 92
6.1 Влияние отдельных признаков на урожайность инбредных линий подсолнечника 92
6.2 Прогнозирование признаков у простых гибридов по их проявлению в родительских линиях 96
6.3 Прогнозирование признаков у трехлинейных гибридов по признакам их родительских форм 99
Выводы 102
Предложения для селекционной практики 104
Списокиспользованнойлитературы. 105
Приложения 122
- Особенности проявления признаков самоопыленных линий у гибридов подсолнечника
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Корреляции между различными показателями автофертиль-ности подсолнечника
- Стабильность показателя завязываемости семян под изоляторами у гомозиготных линий подсолнечника по годам и факторы, влияющие на нее
Введение к работе
Актуальность темы: Подсолнечник - ценная масличная культура, ее народнохозяйственное значение трудно переоценить. Подсолнечное сырье является основой масложировой промышленности Российской Федерации, обеспечивая производство трех четвертей растительных масел.
Для достижения биологически целесообразной, рациональной нормы потребления растительных масел на 1 человека в год 13-13,5 кг России требуется ежегодно около 2 млн. т растительного масла. Для обеспечения указанного уровня производства за счет отечественного сырья, необходимо согласно «Отраслевой программы увеличения производства масла растительного в Российской федерации до 2005 г.» в год производить 6 — 6,5 млн. т маслосемян. Значительное количество маслосемян должен давать подсолнечник - основная масличная культура.
В настоящее время в Российской Федерации происходит переход на широкое производственное возделывание гибридов подсолнечника. Так, в Краснодарском крае за период 1999 - 2002 гг. доля гибридов в производственных посевах выросла с 27 до 62 %. Гибриды подсолнечника, по сравнению с сортами-популяциями, обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выравнены по высоте, наклону корзинки и другим морфологическим признакам. Кроме того, возделывание гибридов в условиях рыночной экономики позволяет надежно обеспечить защиту авторских прав селекционера.
В среднем гибриды подсолнечника давали в Краснодарском крае за период с 1996 - 2002 гг. урожай 1,82 т/га, против 1,42 т/га полученных на посевах сортов-популяций.
Учитывая реальные преимущества гибридов по сравнению с сортами-популяциями, большую актуальность приобретают работы, направленные на создание конкурентоспособных отечественных гибридов подсолнечни-
ка. Одной из основных проблем при этом является селекция и семеноводство инбредных линий. В немалой степени это объясняется сложностью биологии цветения, в процессе которого нормальному оплодотворению препятствует протоандрическая дихогамия, гетеростилия и генетическая система самонесовместимости. Эти факторы лимитируют процессы самоопыления линий на всех этапах их создания и размножения. Разработка системы мероприятий направленных на оптимизацию селекции инбредных линий, совмещающих хозяйственно ценные признаки и высокую автофер-тильность, в значительной степени предопределит успехи гетерозисной селекции подсолнечника в будущем. Работа выполнялась по тематическому плану ВНИИМК (номер государственной регистрации темы — 01.9.70006330).
Цели и задачи исследования. Целью исследований являлось повышение эффективности селекции инбредных линий подсолнечника на этапе выбора исходного материала для получения линий и в ранних инцухт-поколениях. Для достижения этой цели нами было предусмотрено решение следующих задач:
Оценить степень самосовместимости у различных групп исходного материала подсолнечника и ее влияние на эффективность селекционных мероприятий в ранних поколениях инбридинга;
Изучить влияние погодных условий в период цветения на степень проявления самосовместимости у подсолнечника;
Определить пути повышения самосовместимости подсолнечника;
Провести сравнительную оценку эффективности выделения ценных селекционных линий из различного исходного материала;
Выявить с целью косвенного отбора высокоурожайных линий в процессе селекции признаки, коррелирующие с урожайностью константных линий подсолнечника;
6. Изучить степень и характер зависимости между признаками родительских форм, простых и трехлинейных гибридов. Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований установлен ряд положений, характеризующихся новизной: доказано влияние уровня самосовместимости исходного материала на эффективность отбора в ранних поколениях инбридинга у подсолнечника;
выявлена ценность синтетических популяций, как исходного материла для селекции инбредных линий на хозяйственноценные признаки и высокую автофертильность;
показана неэффективность отбора на высокую автофертильность растений у подсолнечника в исходном материале и в ранних поколениях инбридинга;
установлено, что применение капроновых изоляторов позволяет проводить отбор в инбредных поколениях непосредственно по результатам анализов семянок» получаемых при самоопылении;
установлено, что основные хозяйственноценные и морфологические признаки растений инбредных линий подсолнечника не имеют положительной корреляции с их продуктивностью;
выявлена возможность прогноза признаков простых гибридов подсолнечника - продолжительность периода всходы цветение, масличность семянок и число листьев на растении по их проявлению у родительских линий.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют рекомендовать для сокращения объема работ в ранних поколениях инбридинга использовать в качестве исходного материала синтетические популяции, созданные на основе инбредных линий подсолнечника с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков. В качестве материла для индивидуальных изоляторов растений необходимо применять капроновую сетку. Использование капроновых
изоляторов позволяет оценивать изолированные растения по признакам масличности, лузжистости и массы 1000 семянок, не прибегая к косвенной оценке по свободноцветущим растениям. Выделено 16 инбредных линий подсолнечника различного происхождения, перспективных для оценки в гибридных комбинациях.
На защиту выносятся следующие положения:
обоснование влияния уровня самосовместимости исходного материала на эффективность проведения селекции линий в ранних поколениях инцухта;
влияние минимальной суточной температуры воздуха в период цветения растений подсолнечника на их самосовместимость при само-пылении;
проведение отбора на высокую само совместимость в исходном материале и в первом инбредном поколении;
проявление самосовместимости константных линий при использовании различных изоляторов;
использование синтетических популяций как исходного материала для создания линий, совмещающих значительное число ценных признаков;
влияние величины хозяйственно значимых признаков: масличность, лузжистость, высота растений, диаметр стебля, диаметр корзинки, количество листьев и продолжительность периода всходы — цветение на продуктивность константных линий;
корреляционные зависимости между проявлением признаков - продолжительность периода всходы - цветение, масличность семянок и количество листьев у родительских линий подсолнечника и простых межлинейных гибридов, полученных на их основе.
Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты работы доложены на I и II международной конференции
молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков 2001, 2003 гг.), II международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003 г.), ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (2000, 2001, 2002 гг.).
По материалам диссертации опубликовано 4 печатные работы общим объемом 0,66 печатного листа
Работа выполнена в 1999 — 2002 гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта (г. Краснодар).
Особенности проявления признаков самоопыленных линий у гибридов подсолнечника
Кроме трудностей, связанных со сложной природой урожайности и ее зависимостью от многочисленных факторов, при селекции гибридов возникает ряд новых проблем, связанных с искажающим эффектом инбредной депрессии.
Изучению корреляций между признаками инбредных линий и гибридов, получаемых на их основе, уделялось большое внимание на протяжении всего периода гетерозисной селекции. Так Рассел (Russell, 1953) обнаружил достоверные положительные корреляции по таким признакам как: продолжительность периода всходы - цветение, высота растений, устойчивость к ржавчине и содержание масла. Однако он не выявил, как и многие другие, существенной взаимосвязи между урожайностью линий и их гибридов. В тоже время имеются данные, что урожай гибридов достоверно зависит от степени различия родительских линий по урожайности (Клочков-ский, 1975) и генетической отдаленности линий (Cheres et al, 2000). Ряд работ (Scoric, 1982; Scoric et al, 2000) показывает, что урожайность простых гибридов в большой степени зависит от урожая материнских линий. Однако большинство исследователей не обнаружило достоверных корреляционных зависимостей между урожайностью родительских линий и полученными на их основе гибридами. Это, по мнению Миллера (Miller et al., 1982), указывает, что при селекции на урожайность не следует акцентировать внимание на урожайности инбредных линий.
В тоже время, значительная аддитивная составляющая урожайности семян у подсолнечника (Putt, 1966; Stoyanova, 1978; Miller et al., 1980; Marinkovic et al., 2000) оставляет надежду на то, что отбор линий на основе их собственной урожайности может быть использован для создания линий с хорошей комбинационной способностью.
Кроме того, Миллер (Miller и др., 1982) показал на подсолнечнике, что отбор на общий габитус растения может быть достаточно эффективен для идентификации высокоурожайных линий, хотя внешний вид растения не является хорошим индикатором комбинационной способности линии. Не зависимо от ценности визуальной оценки линии для отбора на урожайность и другие признаки большинство селекционеров использует ее как один из критериев отбора самоопыленных растений до оценки экспериментальных гибридных комбинаций (Vermeulen, 1974; Воскобойник, 1977; Тихонов и др., 1991; Fick, Miller, 1997).
Рядом авторов была обнаружена более тесная, по сравнению с урожайностью, корреляционная зависимость между родительскими линиями и гибридами, по признакам связанным с урожайностью. В первую очередь это относится к числу цветков и семян в корзинке и массе 1000 семян (Kovacik et al, 1980; Kesteloot, 1985; Бурлов, Рядько 1982; Марин, 1986; Воскобойник, Марин, 1989). Непрямая селекция на повышение урожайности семянок, через селекцию на повышение массы 1000 семян и количества семян в корзинке, может быть довольно перспективной (Марин, 1988, Atlagic et al, 2000). В тоже время, ряд исследователей полагают, что в нормальных условиях урожайность подсолнечника не лимитируется числом зародышей (Морозов, 1971, Zhang et al, 1992).
Корреляция между масличностью родительских линий и получаемых на их основе гибридов обычно довольно высока, и в среднем колеблется около 0,7. При этом по данным Ковачика и Шкалоуда (Kovacik, Skaloud, 1990) отмечается более тесная взаимосвязь между масличностью материнской линии и гибрида, чем между проявлением масличности у отцовской линии и гибрида. В литературе распространено мнение, что основную роль в наследовании данного признака играют аддитивные эффекты взаимодействия генов (Putt, 1956; Hammad, 1980; S. Abd-Elkreem et al., 1980). Наследуемость в широком смысле оценивалась Фиком (Fick, 1975) в пределах 0,61,а в узком смысле 0,27.
Лузжистость семянок у гибридов в значительной степени зависит от проявления данного признака у родительских линий (Kovacik, Skaloud, 1990), в наследовании превалирует аддитивная составляющая. При этом, отмечается значительно более тесная корреляционная зависимость между проявлением признака лузжистость в системе родитель потомок, чем в наследовании масличности.
В проявление у гибридов признака - высота растения, по мнению Ковачика и Шкалоуда (Kovacik, Skaloud, 1990), основную роль играют доминирование и сверх доминирование. Данный вывод подтверждается большим числом исследований (Putt, 1966; Marinkovic, 1982; Lay, Kahn, 1985).С другой стороны (Dua, Yadava, 1984) предполагается, что наравне с доминированием важную роль в проявлении данного признака играют и аддитивные взаимодействия генов.
Главенствующая роль аддитивных взаимодействий генов в наследовании высоты растений отмечается в работах итальянских исследователей (Сессопї et al., 1987), при этом отмечается высокая наследуемость данного признака (0,93 - в широком смысле, 0,71 - в узком).
Таким образом, природа наследования большинства хозяйственно-ценных признаков сложна, и в литературе зачастую не существует единого мнения не только о степени наследуемости этих признаков, но и о том какие генные взаимодействия играют главную роль в их проявлении.
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Работа выполнена на Центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им B.C. Пустовойта (ВНИИМК), Институт расположен в северо-восточной части г. Краснодара, на третьей террасе реки Кубань.
Почвы опытных полей представлены западно-предкавказскими выщелоченными слабогумусными сверхмощными черноземами легкоглинистого механического состава, сформированными на лессовидном суглинке. Мощность гумусового горизонта достигает 150-180 см. Содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 3,12% до 3,26%, что связано с интенсивным выносом питательных веществ. Содержание физической глины от 69 до 72%. Максимальная гигроскопичность достигает 10-11%, предельная влагоемкость около 30%. Структура комковато-зернистая с рыхлым сложением в горизонте А и зерн исто-комковатой в горизонте С. Общая скважность почвы в верхних горизонтах достигает 52-58%. В двухметровом слое запас влаги обычно составляет от 560 до 694 мм, но на долю продуктивной влаги приходится около 40% от общего запаса. Реакция почвенного раствора (рНС0Л) верхнего горизонта слабокислая (от 5,2 до 5,4), гидролитическая кислотность- 5,7-6,3 мг-экв/100 г почвы. Данные почвы относятся к плодородным, их суммарная площадь в Краснодарском крае около 370 тыс. га. По температурному режиму климат территории является умеренно теплым. Характерны для него следующие особенности: умеренная конти-нентальность, мягкая зима и значительная продолжительность вегетационного периода. Средняя годовая температура составляет около 11,4С.
Сумма положительных температур достигает 4000 С, что вполне достаточно для основных возделываемых сельскохозяйственных культур.
Наступление зимы обычно наблюдается в конце ноября - начале декабря. Зима мягкая, сравнительно короткая и малоснежная. Средняя температура самого холодного месяца - января не опускается ниже —2,3С. Однако в отдельные годы зимой возможны весьма резкие, хотя и кратковременные, понижения температуры. Самые низкие из них могут достигать—30С и ниже (абсолютный минимум —34,0С). Снежный покров появляется в первой половине декабря, однако, наличие его не стабильно, так как частые оттепели разрушают его. Почва обычно промерзает не глубоко и на короткий срок.
В конце февраля начинается постепенное повышение температуры и отмечается устойчивый переход среднесуточных температур через +5. Период с температурой выше +5 продолжается около 243 дней. Переход через +10С наблюдается только к середине апреля, последний заморозок обычно в середине апреля, однако возврат холодов возможен даже в мае (самый поздний зафиксированный мороз —7 мая), Таким образом, весна ранняя, но, как правило, затяжная, с медленным нарастанием положительных температур. Период с температурой выше +10С продолжается в среднем 195 дней.
Лето наступает в первой половине мая. Характерной особенностью лета в данном агроклиматическом районе является высокая температура и недостаточное увлажнение. Среднемесячная температура самого жаркого месяца года составляет 23С, а в отдельные жаркие дни она может достигать +42С (абсолютный максимум). Первый осенний заморозок обычно бывает в третьей декаде октября. Таким образом, безморозный период в среднем составляет 193 дня.
По многолетним данным, распределение осадков по месяцам довольно неравномерное. Годовая сумма осадков в среднем составляет 643 мм. За вегетационный период подсолнечника обычно выпадает около 230-240 мм осадков. Район довольно часто подвергается воздействию суховеев. Почва на поверхности прогревается до 40 и выше, что приводит к образованию больших трещин на ее поверхности.
Погодные условия в годы проведения исследований были различными. Основные их параметры представлены в таблицах 2.1, 2.2 и 2.3.
Все года исследований были относительно благоприятны для развития растений подсолнечника. Сев подсолнечника проводился в оптимальные агротехнические сроки. В 1999 и 2002 гг. опытные делянки были засеяны в первой декаде мая, что совпадает с рекомендациями для данной агроклиматической зоны, а в 2000 и 2001 гг. сроки сева пришлось перенести на более поздний период — вторая и начало третьей декады мая, что было связано с низкой температурой воздуха и осадками в начале мая в 2000 г., и затяжными дождями в первой декаде мая 2001 г. Быстрое нарастание температур в конце мая и июне совпавшее в 1999, 2000 и 2002 годах с обильными осадками благоприятствовало быстрому прохождению фаз развития. Сухой и жаркий июль, имевший место в течение всех лет проведения исследований кроме 2002 г., привел к ограниченному развитию такого патогена как фомопсис и ослабил его патогенность. Кроме того, высокая интенсивность солнечной радиации активизировала метаболизм у растений, способствуя усилению их неспецифической устойчивости к неблагоприятным факторам среды и патогенам. В то же время, необычно высокие температуры в 2000 г. и особенно в 2001 г. отрицательно повлияли на завязываемость семян, как под изоляторами, так и при свободном цветении.
Корреляции между различными показателями автофертиль-ности подсолнечника
Изучали четыре группы образцов исходного материала различного происхождения: 3 сорта селекции ВНИИМК различных сроков созревания (Р 453, Березанский и Флагман), 2 синтетические популяции (одна на основе 4 линий-закрепителей стерильности из коллекции ВНИИМК, вторая на основе 4 линий - восстановителей фертильности пыльцы), два трехлинейных гибрида, находящихся в производстве: Кубанский 930 и Кубанский 931, а также 8 сортолинейных гибридов (табл. 4.3). В 1999 году в каждом образце было изолированно по 60-150 растений. Для изоляции использовали изоляторы из технического пергамента.
Нами были выявлены значительные различия по завязываемости семян под изоляторами у изучаемых групп исходного материала. Приведенные данные показывают, что синтетические популяции существенно превзошли по завязываемости семян при изоляции другие изучаемые образцы.
У сортов завязываемость в среднем составила 2,9%, колеблясь от 3,9% у Р 453 (Родник) до 0,9% у сорта Флагман. Сортолинейные и трехлинейные гибриды показали в среднем близкий уровень самосовместимости, 7,4% у трехлинейных гибридов, и 7,9% у сортолинейных гибридов. Однако как видно из таблицы, если завязываемость семян у межлинейных гибридов различалась на 1,8%, то у сортолинейных гибридов она колебалась от 29,5% у гибридной комбинации ВК653 х Флагман до 0,4% у ВК 276 х Бе-резанский и 0,5% у ВК464 х Флагман. При этом не наблюдается связи между высокой самосовместимостью гибрида и присутствием в качестве родителя определенной линии, сорта. Так, например, константная линия ВК 653 в гибридной комбинации с сортом Флагман имела наименьшую завязываемость, а при скрещивании с сортом Березанский самосовместимость была на уровне 6,5%. Тот же сорт Флагман обеспечивал при скрещивании высокую завязываемость семян в комбинации с линией ВК 653, а при скрещивании с линией ВК 464 имел наименьшую завязываемость.
В синтетических популяциях при изоляции растений практически не имелось полностью самостерильных. У сортов около 50% растений были самостерильными. Межлинейные гибриды по сравнению с сортами показали в среднем более высокий процент самосовместимых растений (58%), тем не менее, значительно уступая синтетическим популяциям. Среди сортолинейных гибридов наблюдали существенные различия в проценте самосовместимых растений от 86% у гибрида ВК 464 х Р-453, до 7,9% у гибрида ВК 276 х Березанский.
Средний процент семян, завязавшихся при искусственной изоляции у автофертильных растений, в синтетических популяциях был в пять раз больше чем у сортов. Трехлинейные и сортолинейные гибриды по завязываемости семян у автофертильных растений в среднем превосходили сорта. Однако у обеих групп гибридов наблюдалась существенная изменчивость данного признака.
Это согласуется с выводами Шкалоуда и Ковачика (Skaloud, Kovacik, 1994), что на проявление самосовместимости у гибридов гораздо большее влияние оказывает взаимодействие между родителями, чем уровень самосовместимости у самих родительских линий. Более высокая самосовместимость гибридов, как межлинейных так и сортолинейных, показана в исследованиях различных авторов (Пикмаль, 1978; Robinson, 1981; Петров, Писков, 1985; Крутько, 1986; Beg et al., 1987; Virupakshappa et al, 1992 и д.p.). Однако более высокий уровень самосовместимости синтетических популяций по сравнению с другими группами исходного материала отмечается нами впервые. Высокую автофертильность у синтетиков по сравнению с сортами-популяциями можно объяснить элиминацией из популяции полностью самостерильных растений на этапе получения родительских линий. Более высокая их самосовместимость по сравнению с межлинейными гибридами обусловлена большей гетерогенностью синтетиков и более высокой вероятностью рекомбинации генов влияющих на самосовместимость.
В следующие три года (2000-2002 гг.) нами были заложены питомники, в которых методом педигри изучалось потомство, полученное при самоопылении растений данных групп исходного материала. Оценивалось влияние различных уровней автофертильности исходного материала на самосовместимость у выделяемых инбредных линий. В связи с большими объемами питомников в качестве критерия самосовместимости нами было взято количество семян, получаемых при самоопылении, которое, как показано в предыдущем разделе, тесно связано с процентом семян, завязавшихся при изоляции.
Данные представленные в табл. 4.4 показывают, что результаты самоопыления, у различных групп линий различного происхождения не одинаковы. Завязываемость семян в її и Із поколениях наиболее точно отражает проявление самосовместимости у различных групп исходного материала, так как в эти годы погодные условия были относительно благоприятны. У линий, выделенных из сортов и сортолинейных гибридов, наблюдается тенденция к повышению самосовместимости растений в первом инбред-ном поколении.
Стабильность показателя завязываемости семян под изоляторами у гомозиготных линий подсолнечника по годам и факторы, влияющие на нее
Необходимо отметить, что идеального соотношения признаков не было достигнуто к третьему инбредному поколению ни у одной линии. Тем не менее, у селекционного номера Л 4922, выделенного из синтетической популяции, удалось совместить высокие показатели по таким признакам как урожайность, масличность семянок, раннеспелость, высокий уровень толерантности к фомопсису. Также следует отметить линию Л 4927, имевшую высокую урожайность в сочетании с высокой масличностью.
Полученные данные показывают высокую практическую ценность синтетических популяций как исходного материала для создания линий, совмещающих значительное количество ценных признаков. Так же нельзя отрицать важную роль сортов как источников доноров многих важных показателей, таких как раннеспелость, высокая масличность семянок и т.д. Но использование сортов в качестве исходного материала для создания инбредных линии сталкивается с проблемой довольно низкой концентрации ценных генотипов в свободноопыляемом сорте-популяции. Использование сортолинейных гибридов является одним из путей позволяющих, совместить потенциал сортов, как доноров хозяйственно ценных признаков и линий, привносящих в сортолинейные гибриды признаки технологичного морфотипа, устойчивость к фомопсису и возможно высокую ОКС.
К группе исходного материала, используемого для создания линий -восстановителей фертильности пыльцы, нами были отнесены коммерческие гибриды Кубанский 930 и 931 и синтетик на основе 4 гомозиготных линий ВК 591, ВК 580, ВК 571 и ВК 369, созданных на основе гибридов предыдущих поколений. Теоретически, как показано в работах ряда исследователей (Бочкарев, Савченко, 1988), современные сорта-популяции также могут быть использованы как материал для создания линий восстановителей фертильности пыльцы, так как отдельные растения в них несут гены восстановления фертильности пыльцы. Однако в связи с тем, что процент таких растений незначителен (в среднем около 16%), и кроме того использование сортов требует в отличие от работы с синтетическими популяциями и коммерческими гибридами, обладающими стерильной цитоплазмой, дополнительного этапа - проверки восстановительной способности, то нами в данной работе сорта-популяции рассматриваются лишь как материал для создания В - линий.
Отцовские линии гибридов Кубанский 930 и Кубанский 931 так же являются линиями с рецессивной ветвистостью, поэтому при самоопылении Б следующих поколениях с частотой 1 ; 3 происходит высщепление ветвистых растений. Следовательно, существует довольно большая вероятность выделения из гибридов линий, совмещающих в себе хозяйственно-ценные признаки с рецессивной ветвистостью стебля.
Так же как в случае с линиями - закрепителями стерильности в 2002 голу нами была проанализирована изменчивость признаков у Rf — линий в третьем инбредном поколении (табл. 4.13). При этом можно отметить, что из гибридов удалось выделить в среднем более скороспелые линии (табл. 4.14). Линии, создаваемые на основе гибридов, были более урожайны, более высокорослы. Размер корзинки так же был больше у этой группы линий, что указывает на отсутствие у ряда линий, данной группы, генов рецессивной ветвистости стебля. С другой стороны не удалось выделить из гибридов Кубанский 930 и 931 линий, 100% устойчивых к ЛМР, как это имело место в случае с линиями, полученными из синтетика.
Рассматривая лучшие линии из числа изученных 64 линий, полученных из синтетика и 12 линий выделенных из гибридов, можно отметить, что у линий, выделенных из синтетика в наибольшей степени удалось совместить такие признаки как устойчивость к ложной мучнистой росе, наличие рецессивной ветвистости стебля, высокая масличность, приемлемая длина стебля, скороспелость.
77
Так, селекционные линии Л 4965 и Л 4969 были 100 % устойчивы к ложной мучнистой росе, несли в гомозиготном состоянии гены рецессивной ветвистости и по скороспелости не уступали лучшим материнским селекционным линиям. Тем не менее, нам не удалось выделить из синтетической популяции, полученной на основе линий восстановителей фертильно-сти пыльцы, линии толерантные к фомопсису, тогда как из трех представленных линии изолированных из коммерческих гибридов два были толе-рантны к этому опасному патогену. Линии, выделенные из гибридов, были более урожайны. Лучшая из данной группы линий Л 5042 происходящая из гибрида Кубанский 931, несмотря на высокую толерантность к фомопсису и условную устойчивость к ЛМР (поражалось 15% всходов), отличалась низкой масличностью и позднеспелостью.
Таким образом, можно сделать вывод, что использование синтетиков позволяет выделить линии, комбинирующие в себе лучшие качества гомозиготных линий, использовавшихся при создании синтетических популяций. Коммерческие гибриды при этом сохраняют значение, как исходный материал для селекции на некоторые признаки, не встречающиеся в ранее проработанном селекционном материале, в данном случае это устойчивость к фомопсису.
