Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1 Народно хозяйственное значение и биологические особенности капусты белокочанной 10
1.2 Основные направления и задачи селекции капусты белокочанной на юге России 12
1.3 Исходный материал для селекции капусты белокочанной 15
1.4 Основные методы получения гибридных семян капусты белокочанной 16
1.5 Биология самонесовместимости капусты белокочанной 20
1.6 Гетерозис у капустных культур 24
1.7 Комбинационная способность 29
1.8 Основные болезни и вредители капусты белокочанной на юге России
1.8.1 Сосудистый бактериоз капусты белокочанной (Xanthomonas campestris pv. campestris) 32
1.8.2 Фузариозное увядание капусты белокочанной (Fusarium oxysporum f.sp conglutinans) 35
1.8.3 Табачный трипс (Thrips tabaci Lindeman) 37
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения экспериментальных исследований 40
2.1 Материал исследования 40
2.2 Методика исследований 40
2.3 Место и условия проведения работ 42
2.4 Погодные условия в годы исследований 45
ГЛАВА 3. Результаты исследований 50
3.1.Оценка самонесовместимости исходного материала капусты белокочанной 50
3.2.Оценка исходного материала капусты белокочанной по основным хозяйственно ценным признакам 52
3.3. Комбинационная способность линий капусты белокочанной 55
3.3.1 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по средней массе кочана 55
3.3.2 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по среднему диаметру розетки листьев 61
3.3.3 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по высоте наружной кочерыги 66
3.3.4 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по длине внутренней кочерыги 70
3.3.5 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по продолжительности вегетационного периода 74
3.3.6 Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по плотности кочана 77
3.4 Корреляция признаков у линий и F1 гибридов капусты белокочанной 79
3.4.1 Корреляция между эффектом ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских линий капусты белокочанной 79
3.4.2 Корреляция между признаками у F1 гибридов капусты белокочанной 81
3.5 Оценка устойчивости F1 гибридов капусты белокочанной к табачному трипсу (Thrips tabaci Lindeman) 83
3.6 Оценка устойчивости линейного материала капусты белокочанной к фузариозному увяданию и сосудистому бактериозу 88
3.6.1 Оценка устойчивости родительских линий капусты белокочанной к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f.sp conglutinans) 88
3.6.2 Оценка устойчивости родительских линий капусты белокочанной к сосудистому бактериозу (Xanthomonas campestris pv. campestris) 90
3.7 Результаты станционного испытания перспективных F1 гибридов 97
Выводы: 101
Рекомендации и предложения: 102
Список использованной литературы
- Биология самонесовместимости капусты белокочанной
- Место и условия проведения работ
- Комбинационная способность линий капусты белокочанной
- Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по плотности кочана
Введение к работе
Актуальность темы - капуста белокочанная (Brassica oleracea L. convar capitata L. var. alba DC.) занимает лидирующее место по объёму (в 2014 году – 821.8 тысяч тонн) выращивания среди овощных культур в нашей стране. По данным Федеральной службы государственной статистики на сентябрь 2015 года занимаемые площади под капустой (всех видов) около 113 тыс. га, из них большая часть приходится именно на белокочанную.
Повышенные температуры воздуха и засуха, а также массовое распространение трипса являются основными лимитирующими факторами формирования товарного урожая капусты белокочанной на юге России.
В последнее время мировой тренд в селекции капусты – создание F1 гибридов, которые обладают рядом преимуществ, а именно – высокая морфологическая однородность, высокая урожайность, лежкость и возможность сочетания этих признаков с групповой устойчивостью к болезням и вредителям.
Так же следует отметить, что работы по созданию жаростойких гибридов и их продвижению в хозяйства на юге России ведутся и в зарубежных селекционных центрах (Syngenta, Bejo, Nickerson-Zwaan).
Так в последние годы многие хозяйства Ростовской, Волгоградской и Воронежской областей возделывают гибрид среднепозднего срока созревания Агрессор F1.
Сортимента отечественных гетерозисных F1 гибридов для условий южных районов недостаточно, в связи с этим необходимо изучение местных жаростойких сортов, выделение источников хозяйственных признаков для создания самонесовместимых линий и оценка их комбинационной способности. Особую актуальность в последние годы для овощеводов приобрело массовое поражение трипсами, что требует поиска источников устойчивости для создания F1 гибридов.
Цель исследований – создать новый линейный материал капусты белокочанной из сортов Завадовская 257/263, Бирючекутская 138, Багаевская и на его основе получить перспективные F1 гибриды с высокой жаростойкостью, устойчивостью к фузариозному увяданию, сосудистому бактериозу и трипсу.
Для достижения цели научных исследований были поставлены следующие задачи:
1. Изучить проявление самонесовместимости в цветках, завязываемость при принудительном гейтеногамном опылении бутонов и отобрать растения с высоким уровнем самонесовместимости.
-
Изучить общую и специфическую комбинационную способность самонесовместимых линий по основным хозяйственно ценным признакам.
-
Изучить корреляцию между фенотипическим проявлением признака и величиной эффекта ОКС линий.
-
Изучить корреляцию между хозяйственно ценными признаками F1 гибридов.
-
Провести оценку устойчивости родительских линий к фузариозному увяданию и выделить перспективные для селекции.
-
Провести оценку устойчивости родительских линий к сосудистому бактериозу и выделить формы с устойчивостью к нескольким расам.
-
Изучить устойчивость F1 гибридов к трипсу.
-
Выделить наиболее перспективные для южных районов F1 гибриды, сочетающие высокую урожайность с устойчивостью к жаре, болезням и трипсу.
Объект исследований - самонесовместимые линии и F1 гибриды, полученные с их использованием.
Предмет исследований – хозяйственно ценные признаки F1 гибридов и родительских линий, устойчивость к трипсу, сосудистому бактериозу, фузариозному увяданию, самонесовместимость, комбинационная способность линий капусты белокочанной, корреляция между признаками.
Практическая значимость работы - созданы новые самонесовместимые инбредные линии капусты белокочанной, которые ранее в селекционном процессе не использовались. Выделены линии капусты белокочанной с высокими эффектами ОКС по нескольким признакам. Создан F1 гибрид капусты белокочанной сочетающий высокую урожайность, жаростойкость и устойчивость к трипсу.
Научная новизна работы - дана оценка общей и
специфической комбинационной способности новых
самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной из сортов восточного подвида. Выявлена средняя корреляция между эффектами СКС и фенотипическим проявлением признака по массе кочана, диаметру розетки листьев, длине внутренней и наружной кочерыг, продолжительности вегетационного периода и плотности кочана. Установлено, что в лучших гибридных комбинациях высокая масса кочана обусловлена сочетанием высокой ОКС хотя бы одной из линий и СКС при их скрещивании. Отмечена связь между числом поврежденных трипсом листьев кочана и долей глюкобрассицина в глюкозиналатах. Показано, что сорта Багаевская, Бирючекутская 138 и Завадовская 257/263 являются источниками устойчивости к
фузариозному увяданию и расоспецифической устойчивости к сосудистому бактериозу.
Обоснованность и достоверность научных положений -исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.
Апробация работы - основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии ВНИИО по селекции и семеноводству в 2012-2015 годах и ученого совета института в 2016 году, а также на конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2014 году и на Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства в 2015 году.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Проявление самонесовместимости и завязываемости семян при опылении цветков и бутонов для создания самонесовместимых линий из сортов Багаевская, Бирючекутская 138 и Завадовская 257/263.
-
Результаты оценки общей и специфической комбинационной способности линий капусты белокочанной выделенных, из жаростойких сортов восточного подвида позволяют создать F1 гибрид (Бю107хАгр2ф2) среднепозднего срока созревания (120-125 суток), сочетающий высокую урожайность (80 т/га), высокую товарность (92,8 %) и устойчивость к трипсу.
-
Сорта Багаевская, Бирючекутская 138 и Завадовская 257/263 ценный исходный материал для создания линий с устойчивостью к фузариозному увяданию и 4 расам сосудистого бактериоза и сорт Бирючекутская 138 источник устойчивости к трипсу.
Публикации результатов исследований:
По материалам диссертации опубликовано 4 печатные работы, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных высшей аттестационной комиссией.
Объем и структура диссертационной работы - диссертация изложена на 126 страницах компьютерного текста, содержит 41 таблицу, 7 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов исследований, выводов, рекомендаций и предложений, библиографического списка, включающего 212 источника, в т.ч. 82 иностранных и 10 приложений.
Биология самонесовместимости капусты белокочанной
Селекционная работа с капустой белокочанной направлена на создание сортов и F1 гибридов, обеспечивающих круглогодовое снабжение населения свежей продукцией. Главные требования, предъявляемые к F1 гибридам это: отличный товарный вид кочанов при соответствующих вкусовых качествах, высокая стабильность урожая, морфологическая выравненность, устойчивость к основным заболеваниям, толерантность к вредителям, высокая лежкость при хранении (Королева С.В., 2012,2013; Вюртц А.В., 2012). В этой связи наиболее важным показателем является дружность созревания, морфологическая выравненность, отсутствие полегания кочанов.
Розетка листьев должна быть небольшой, с вертикальным и приподнято-вертикальным расположением листьев и хорошо прикрывать кочан. Однако для южных регионов капуста белокочанная должна обладать более мощным листовым аппаратом, повышенной вязкостью цитоплазмы и наличием каллоидно-связной воды, что и обусловит повышенную устойчивость тканей к перегреву (Зауралов О.В., 1959; Студенцов О.В., 1971)
Эти задачи полностью могут быть решены созданием гетерозисных F1 гибридов. Особенно остро стоит вопрос создания лежких сортов и гибридов для южных регионов с устойчивостью к основным болезням, таким как фузариозное увядание и сосудистый бактериоз, а также устойчивостью к трипсу. Одно из важных селекционных направлений по капусте белокочанной направлено на повышенное содержание сухого вещества, в том числе сахаров, витаминов, технологичность в уборке (Королева С.В. 2012).
При селекции на устойчивость к слизистому бактериозу селектируемые гибриды должны иметь кочерыгу длиной 20 см, устойчивую к полеганию, форму кочана от округлой до овальной, розетку листьев от полуприподнятой до приподнятой (Монахос Г.Ф. и др., 1996)
Важнейшей проблемой селекции является устойчивость капусты белокочанной к биотическим факторам среды (Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., 1987). Устойчивость сортов к болезням становится все актуальней. Большая насыщенность пригородных хозяйств приводит к постоянным нарушениям севооборота и способствует быстрому накоплению возбудителей болезней. Одной из наиболее вредоносных болезней на юге России является фузариоз, который поражает растения во все фазы вегетации. Этому способствует климатические факторы региона – сухая жаркая погода, нарушение севооборота, отсутствие предпосевной обработки семян, слабая полевая устойчивость многих сортов и F1 гибридов. Поэтому одной из основных задач гетерозисной селекции капусты белокочанной является ускоренное выведение устойчивых к фузариозу родительских линий, отличающихся высокой стабильностью по этому признаку (Королева С.В., Дякунчак С.А., Ситников С.В., 2012; Королева С.В., 2013). Эффективные меры по защите капусты белокочанной от сосудистого бактериоза практически отсутствуют, поэтому с частотой в 2-3 раза в последние 10 лет наблюдается эпифитотии, как например в Республике Марий Эл в 2015 году. Наиболее эффективными являются профилактические методы, такие как севооборот и обеззараживание семян, а также борьба с сорняками и вредителями. В первом случае из-за большой насыщенности капусты в посевах, севооборот затруднен, а во втором при термической обработке семян ухудшаются их посевные качества, не давая при этом полного эффекта оздоровления (Rothwell A., 1979; Shekhawat P.S., Jain M.L., Chakravart B.P., 1982). Поэтому самым радикальным методом борьбы с сосудистым бактериозом является создание и использование толерантных F1 гибридов.
В последние годы при возделывании капусты белокочанной серьезной проблемой является табачный трипс (Thrips tabaci Lindeman). Трипс повреждает растения путем проколов и высасывает клеточный сок, что приводит к бородавчатым наростам (эдема). Трипс предпочитает прятаться в кочанных листьях, поэтому определить заражение достаточно трудно, для этого необходимо регулярно обследовать культуру. Борьба с ним усложняется после начала формирования кочанов (Ахатов А.К., и др., 2013)
В условиях Ростовской области, Поволжья и в Центральном регионе трипс особенно опасен при выращивании капусты белокочанной среднепоздней и поздней групп спелости. Кочанные листья, поврежденные трипсом, необходимо удалять вручную при уборке или закладке на хранение, что значительно увеличивает затраты ручного труда и снижает ее урожайность. Для получения высоких урожаев товарных кочанов в условиях Ростовской области необходимо создание гибридов, в генотипе которых наряду с устойчивостью к жаре, фузариозному увяданию и сосудистому бактериозу имелась и устойчивость к трипсу (Прокопов В.А., Монахос Г.Ф., Костенко Г.А., 2016). Также из-за высоких температур в Ростовской области очень часто встречается такое физиологическое заболевание как - сухая прослойка из листьев в кочанах. Заболевание развивается при жаркой и засушливой погоде и связанно это с недостатком поступления кальция к растущим тканям листьев. Отдельные молодые листья в кочане буреют по периферии, а после уборки кочана, внутри него обнаруживаются прослойки из сухих листьев. В последствии больные листья могут стать очагом развития слизистого бактериоза (Ахатов А.К. и др., 2013). Поэтому создание устойчивых сортов и гибридов к этому заболеванию является весьма актуальным в условиях Ростовской области.
Место и условия проведения работ
Погодные условия 2012 года складывались так, что весна была достаточно теплой и дождливой. Средняя температура мая (19,9 С).
Осадков в мае выпало на 18,1 мм больше среднемноголетнего значения (39,3 мм). Температура в мае превышала среднею многолетнюю на 3 С (16,9 С), но при этом оставалась оптимальной. Данные условия были благоприятны для развития растений капусты белокочанной на начальном этапе роста. Среднемесячная температура июня – 23,0 С, что выше среднемноголетней на 2,1 С. Осадков в июне выпало на 32,6 мм больше среднемноголетней нормы (60,6 мм), но они были неравномерно распределены в течение месяца и носили ливневый характер. В последующие два летних месяца количество осадков было практически одинаковым со среднемноголетними данными. В июле среднесуточная температура воздуха составила 24,8 С, что на 1,3С больше среднемноголетней нормы.
Средняя температура августа 22,4 С. В сентябре, в период массового наростания листьев, средняя температура составила 17,6 С, что выше среднемноголетней на 1,4 С.
Критичным для развития капусты белокочанной был период с июня по сентябрь, поскольку в большинстве суток температура воздуха достигала отметки выше + 30 С. Значения температуры воздуха и относительной влажности воздуха в этот период, были практически равны среднемноголетним. Таким образом, погодные условия 2012 года были благоприятны для развития растений капусты белокочанной только на начальном этапе роста. В последующие месяцы вегетации высокая температура воздуха негативно сказалась на росте и развитии растений.
В 2013 года погодные условия складывались так, что лето было жарким и засушливым. Данные условия были крайне неблагоприятны для развития растений капусты белокочанной на начальном этапе роста.
Среднемесячная температура июля - 24,4 С, что выше среднемноголетней на 0,9 С. Осадков в июле выпало 32,8 мм, что практически вдвое меньше среднемноголетней нормы (52,3 мм), но даже они были неравномерно распределены в течение месяца.
В августе количество осадков было практически одинаковым со среднемноголетними данными. Среднесуточная температура воздуха в августе составила 24 С, что на 1,7 С больше среднемноголетней нормы. В сентябре, в период массового нарастания листьев, средняя температура воздуха составила 14,7 С, что меньше среднемноголетней температуры на 1,6 С. Как и в 2013 году критичным для развития капусты белокочанной был период с июня по август, поскольку в большинстве суток температура воздуха достигала отметки выше + 30 С. Температуры воздуха и относительная влажность воздуха в этот период, были практически равны среднемноголетним.
Таким образом, погодные условия 2013 года были не благоприятными для роста и развития капусты белокочанной в течении всего вегетационного периода.
В 2014 году в мае, в период высадки рассады выпало 63,2 мм осадков, что больше среднемноголетней на 23,9 мм, а среднемесячная температура воздуха составила + 19,8 С, что на 2,9 С выше среднемноголетней нормы. Данные условия были благоприятны для приживаемости рассады капусты белокочанной.
Среднемесячная температура июня 21,2 С, что выше среднемноголетней на 1,3 С. Осадков в июле выпало 80,8 мм, что больше среднемноголетней нормы (60,6 мм) на 20,2 мм.
В июле количество осадков было 35,5 мм, что меньше среднемноголетних данных 16,8мм, а среднемесячная температура составила 23,5 С, что больше среднемноголетней нормы на 2 С. В августе среднесуточная температура воздуха составила 25,1 С, что на 2,8 С больше среднемноголетней нормы, а также выпало не характерное для августа количество осадков, всего 2 мм, что меньше среднемноголетней нормы 37,5 мм, что было крайне неблагоприятно для растений капусты белокочанной в период массового нарастания листьев. В сентябре средняя температура составила 17,7 С, что больше среднемноголетней температуры на 0,8 С, а сумма осадков составила 46,0 мм, что больше среднемноголетней нормы на 11,8 С.
Поскольку с июня по август в большинстве суток температура воздуха достигала отметки выше + 30 С, а количество выпавших осадков было крайне мало, это привело к физиологическому нарушению как «табачный лист». Следует отметить, что благодаря этому сделан отбор устойчивых к этому расстройству растений в создаваемых линиях.
Таким образом, погодные условия 2014 года, как и в предыдущие годы были неблагоприятными для роста и развития капусты белокочанной в течение всего вегетационного периода, лето было жарким и засушливым, в самых жарких месяцах лета июле и августе выпало очень малое количество осадков (июле - 35,2 мм; августе - 2 мм) в сравнение со средней многолетней нормой (июле - 52,3 мм; ; августе - 39,5), и среднемесячная температура воздуха составила выше + 25 С, а максимальная температура в эти месяцы достигала отметки в +38 С.
В 2015 году температура воздуха по всем месяцам вегетации растений практически была равна среднемноголетним показателям. Лето 2015 года выдалось крайне жарким и засушливым, в сравнении с предыдущими годами.
Максимальная температура воздуха достигала отметки выше +38 С. Сумма осадков с июня по август в двое меньше чем в предыдущие года. Но необходимо отметить, что в мае месяце, как раз во время высадки рассады в поле выпало практически в три раза больше осадков (132,2 мм), в сравнении со среднемноголетней нормой (47,8 мм), что способствовало лучшему приживанию и начальному росту высаженной рассады. Наиболее жаркими и засушливыми месяцами, как и в предыдущие годы, оказались июль и август, среднемесячная температура которых составила более +24 С. В виду острого недостатка влаги во все годы исследования использовали капельный полив. Такие условия выращивания культуры позволили нам в годы исследования отобрать на жестком фоне самые устойчивые к фузариозу, трипсу и жаре растения линий, а также в полной мере оценить полученные F1 гибриды.
Комбинационная способность линий капусты белокочанной
В 2013 году средняя масса кочана у материнских линий варьировала от 0,1 кг у линии Бю911 до 1,75 кг у линии Зав139. Среди отцовских линий размах составил от 0,43 кг у линии Ю1 до 2,56 кг у линии С110. Такой большой размах варьирования объясняется различной реакцией генотипов на принудительное самоопыление, т.е. различная инбредная депрессия и продолжительностью вегетационного периода. У F1 гибридов средняя масса кочана была в 1,7 раза больше чем у линий, что объясняется гетерозисным эффектом у первых и инбредной депрессией у вторых. Средняя масса кочана у F1 гибридов варьировала в широких пределах от 1,05 кг в комбинации Ба713хАгр2ф2 до 4,16 кг в комбинации Ба713хС110. У стандарта Агрессор F1 средняя масса кочана составила – 2,82 кг.
По результатам 2013 года лишь одна комбинация существенно превзошла по средней массе кочана зарубежный гибрид Агрессор F1, двадцать одна комбинация существенно уступила и тридцать восемь комбинаций были на уровне стандарта Агрессор F1 (табл. 6).
Размах варьирования эффектов ОКС у материнских линий был в пределах от -0,37 кг у линии Бю108 до 0,20 кг у линии Зав139. Среди материнских линий высокой ОКС обладали линии Зав139 (0,20кг), Бю107 (0,18 кг) и Бю911 (0,12кг). Низкая ОКС отмечена у линии Бю108 (-0,37кг), которая мало перспективна в селекции высокоурожайных гибридов F1, низкая ОКС также отмечена у линии Бю102 (-0,14 кг).
Среди отцовских линий эффекты ОКС варьировали в более широких пределах, от -0,33 кг у линии АМ 2 до 0,55 кг у линии С110. Максимальные эффекты ОКС отмечены у линии среднеспелой капусты С110 (0,55 кг) и линии позднеспелой капусты сортотипа Лангендейкская зимняя – Амс2 (0,46 кг).
Низкими эффектами ОКС обладали линии Ам2 (-0,33 кг), Фл4 (-0,28 кг), Ю1 (-0,21 кг), Агр2Ф2 (-0,16 кг) и Са1 (-0,14 кг). Средними эффектами ОКС обладала линия Гес2 (0,11 кг), практически нулевыми эффектами ОКС характеризовались линии Дес1 (0,03) и ПМ4 (-0,03).
Анализ проявления признака у F1 гибридов показывает, что высокая средняя масса кочана в лучших гибридных комбинациях обусловлена высокой ОКС одной из линий при сочетании с высокой СКС, например: Бю107 х Агр2ф2: xij=3,25; gi=0,12; gj = -0,16; sij=0,19; Бю911 х Фл4 xij=2,18; gi=0,18; gj = -0.28; sij=0,17; Корреляция между эффектом СКС и средней массой кочана у F1 гибридов была средней (r=0,58±0,10), что указывает на влияние неаллельного взаимодействия генов в контроле признака.
В 2014 году высадку рассады провели на 30 дней раньше, кочаны в гибридных комбинациях полностью вызрели и средняя популяционная масса кочана была в 1,8 раза больше чем в 2013 году. Вместе с тем у стандарта Агрессор F1 она изменилась незначительно. Удлинение вегетационного периода меньше сказалось на массе кочана у родительских линий, а больше у F1 гибридов.
В 2014 году минимальное значение средней массы кочана усреди материнских линий отмечено вновь у линии Бю911 (0,1 кг), максимальное у линий Бю107 (2,0 кг) и Баг713 (2,0 кг).
Среди отцовских линий размах составил от 0,8 кг у линии Ю1 до 2,0 кг у линий С110 и Са1. Средняя масса кочана F1 гибридов варьировала в широких пределах от 2,4 кг в комбинации Зав139хЮ1 до 5,8 кг в комбинации Бю102хС110. У стандартов она составила – 2,8 кг у среднеспелого гибрида Реванш F1, 2,9 кг у среднепозднего гибрида Агрессор F1 и 3,3 кг у позднеспелого Орбита F1.
Варьирование признака у линий и гибридов в годы исследований было значительным. Из шестидесяти изученных комбинаций в 2014 году, двадцать две комбинации существенно превзошли по средней массе кочана стандарт Агрессор F1, остальные тридцать восемь комбинации были на уровне стандарта, ни одна комбинация существенно не уступила стандарту по средней массе кочана. (табл. 8).
Некоторые авторы ввели показатель «конкурсный гетерозис» – это превышение изучаемого признака у комбинаций в сравнении со стандартом (Д.С. Омаров, 1975). В исследовании анализируем проявление конкурсного гетерозиса в сравнении с наиболее популярным в Ростовской области гибридом Агрессор F1. Таблица 10 - Проявление «конкурсного гетерозиса» у F1 гибридов по признаку средняя масса кочана, Ростовская область, 2014 г. Процент превышения 15-30% 31-40% 41-50% 51-60% 61-75% 75% и более Число комбинаций 9,0 13,0 10,0 2,0 5,0 5,0 Доля от изучаемых 15,0 21,6 16,6 3,3 8,3 8,3 Анализ показывает, что 73,1 % комбинаций превосходят по урожайности стандарт Агрессор F1 на 15% и более, что свидетельствует о том, что потенциал использованных линий позволяет создавать высокоурожайные F1 гибриды, превосходящие стандарт Агрессор F1 в условиях Ростовской области на 75% и более (табл. 10).
Анализ эффектов ОКС показал, что у материнских линий размах варьирования был в пределах от -0,64 кг у линии Зав139 до 0,59 кг у линии Бю911. Среди материнских линий высокой ОКС обладали - Бю107 (0,27 кг) и Бю911 (0,59 кг), при этом следует отметить, что у линий Бю102 (-0,06 кг) и Бю108 (0,09 кг) выделенных так же из сорта Бирючекутская 138 эффекты ОКС были близки к нулю, что свидетельствует о больших внутрисортовых различиях по ОКС, которая показывает на необходимость ее оценки уже на первых этапах создания линий. Низкая ОКС отмечена у линий Зав139 (-0,64 кг) и Баг713 (-0,36 кг).
Среди отцовских линий эффекты ОКС варьировали в более широких пределах, от -0,55 кг у линии Дес1 до 0,89 кг у линии С110. Максимальные эффекты ОКС отмечены у линий среднеспелой капусты С110 (0,89 кг). Высокие эффекты ОКС отмечены у линии позднеспелой капусты сортотипа Лангендейкская – Амс2 (0,27 кг), Гес2 (0,27 кг), Ам2 (0,21кг) и сортотипа Амагер - Агр2ф2 (0,26кг). Низкими эффектами ОКС обладали линии Дес1(-0,55 кг), Пм4 (-0,33 кг), Ю1 (-0,45кг), Са1 (-0,41кг) и Фл4 (-0,15 кг).
Анализ проявления признака у лучших F1 гибридов показывает, что у наиболее урожайных гибридных комбинаций Бю102хС110 и Бю911хС110 высокая средняя масса кочана обусловлена сочетанием высокой ОКС хотя бы одной из родительских линий с высокой СКС при их скрещивании.
За годы исследований уровень ОКС некоторых материнских линий значительно изменился, так, например, у материнской линии Зав139, эффект ОКС снизился с 0,20 кг до -0,64, а у линий Бю102, Бю108 наоборот увеличился с -0,10 кг и -0,03 до 0,06 кг и 0,09 соответственно. Линия Баг713 в оба года обладала очень низким эффектом ОКС -0,37 в 2013 году и -0,36 кг в 2014, что делает ее мало перспективной в селекции на высокую урожайность. Линии Бю107 и Бю911 в оба года исследований обладали высокими эффектами ОКС 0,12 кг и 0,18 кг в 2013; 0,27 кг и 0,59 кг в 2014 году. Надо отметить что, самые продуктивные гибриды получены именно с использованием этих линий.
Среди отцовских линий уровень ОКС так же значительно изменился у линий Дес1 (0,03 кг) и Пм4 (-0,03 кг), в 2013 году эффект ОКС был практически нулевым, а в 2014 году стал низким -0,55 кг и -0,33 кг соответственно. У линий Агр2ф2 и Ам2 напротив эффекты ОКС возросли, с -0,16 кг и -0,33 кг в 2013 году до 0,26 кг и 0,21 кг в 2014 году.
Линии Амс2, Гес2 и С110 в оба года обладали высокими эффектами ОКС, а линии Фл4, Ю1 и Са1 имели отрицательные эффекты ОКС в оба года. Корреляция между эффектом СКС и средней массой кочана у F1 гибридов в 2014 году была также средней (r=0,59±0,10), что указывает на влияние неаллельного взаимодействия генов в контроле признака. Таким образом на протяжении нашего исследования стабильными высокими эффектами ОКС обладали линии – Бю107, Бю911, С110, Гес2 и Амс2, что делает эти линии перспективными для селекции на высокую урожайность.
Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной по плотности кочана
Учет повреждений трипсом проводили перед уборкой на десяти растениях каждого образца, визуально, на наличие повреждений кочанных листьев, вплоть до десятого листа. В этом опыте за устойчивые к трипсу считали комбинации с повреждениями не более двух кочанных листьев.
Выявлено, что среди использованных стандартов наиболее устойчивым к табачному трипсу оказался позднеспелый гибрид Орбита F1, у которого все растений не имели видимого поражения вредителем. У среднепозднего гибрида Агрессор F1 среднее число пораженных вредителем листьев составило 4,7 листа. В результате изучения 44 гибридных комбинаций выявлено, что 8 из них не имели к моменту уборки видимых повреждений трипсом, еще 7 имели повреждения до 2 листьев. У остальных комбинаций наблюдалось от 2,4 поврежденных листьев в комбинации Бю108хАм2 до 10 листьев в комбинациях Баг713хСа1, Бю108хПм4 и Бю911хПм4 Таблица 29 - Число поврежденных листьев трипсом в кочане гибридных комбинаций капусты белокочанной, Ростовская область, шт, 2014 г.
Среди материнских линий максимальное число (4 комбинации) полностью устойчивых к трипсу комбинаций наблюдалось у линии Бю107. По одной устойчивой комбинации обнаружено у линий Бю108, Бю102 и Баг713. Среди отцовских линий большее число устойчивых комбинаций давали линии Агр2ф2 (5 комбинаций) и Ю1 (3 комбинации). Таким образом в селекции на устойчивость к трипсу необходимо использовать линии Бю107, Агр2ф2 и Ю1.
В станционном испытании лучших перспективных гибридных комбинаций в 2015 году закономерность в устойчивости комбинаций повторилась. Следует отметить, что погодные условия 2015 года (высокая температура воздуха, засуха и отсутствие дождей) создали жесткий провокационный фон и на первое место по факторам селекционной ценности вышла устойчивость к трипсу (табл. 30). Таблица 30 - Результаты оценки перспективных гибридных комбинаций и стандартов капусты белокочанной на устойчивость к трипсу, Ростовская область, 2015 г.
Размер популяции вредителя можно регулировать многими биотическими и абиотическими факторами. Одним из важных биотических факторов является устойчивость растения - способность сдерживать или противостоять вредителю. Эта способность становится преимуществом культуры (сорта или гибрида).
Устойчивость у капусты белокочанной, как описано в обзоре литературы к повреждениям трипсом может передаваться по наследству и связана с морфологическими особенностями и биохимическим составом растений. В современной интегрированной системе защиты растений использование устойчивых сортов и гибридов растений к вредным организмам занимает ведущее место. Традиционная бинарная система «фитофаг – энтомофаг» должна включать третий компонент – растение, которое является основой в системе триотрофа: «растение – фитофаг – энтомофаг» (Воронин И.О. и др., 1993).
Растения могут сами защищать себя от повреждений растительноядными насекомыми тремя основными механизмами: реакцией сверхчувствительности живой ткани, через проявление антибиоза и толерантности.
В растениях могут содержаться 4 группы химических веществ, которые отвечают за резистентность растений к фитофагам: азотосодержащие компоненты (алкалоиды и небелковые аминокислоты). цианиновые гликозиды и глюкозиноиды. терпеноиды (терпен и карденолиды). фенольные (танин или дубильная кислота, лигнин и полиацетаты). Крестоцветные, как и другие овощи, содержат в своем составе углеводы, витамины и минеральные вещества, но их химический состав является уникальным, благодаря высокому содержанию серосодержащих веществ – глюкозинолатов, которые обуславливают специфический запах и острый вкус крестоцветных. Выработка глюкозинолатов (глюкозидов горчичного масла), в частности глюкобрассицина является характерным для семейства капустных защитным механизмом. Рисунок 1. Стандарт Агрессор F1
Изотиоцианаты - эфиры изотиоциановой кислоты, называемые обычно горчичными маслами - жидкости с очень острыми, раздражающими запахами, встречаются в природе в виде гликозидов (Степаненко, Б.Н., 1966).
В биохимическом составе капустных культур содержатся разные вещества, которые токсичны для вредителей. Обычно, в рапсе (Brassica napus) содержатся прогоитрин и глюконаролейферин, в индийской горчице (Brassica juncea), резуховидке Таля (Arabidopsis thaliana) – синигрин, в кочанной капусте (Brassica oleracea) – глюкобрассицин, в белой горчице (Sinapi salba) – синальбин и глюкосинальбин, в обыкновенной сурепке (Barbarea vulgaris) – глюкобарбарин (Sarfraz M. и др., 2006).
Исходя из литературных данных проведен биохимический анализ кочанов капусты белокочанной на наличие и количество этого глюкозинолата, чтобы понять имеется ли связь между числом поврежденных листьев и количеством глюкобрассицина.
Из таблицы 31 видно, что у устойчивой комбинации Бю107хАгр2ф2 (4,2 листа) (рис. 2) доля глюкобрассицина в глюкозиналатах в 1,25 раза больше чем у стандарта Агрессор F1 (10,4 листа) (рис. 1) и в 2,6 раза больше чем у полностью восприимчивой комбинации Бю911хФЛ4 (больше 11 листьев). Мы предполагаем, что есть связь между числом поврежденных листьев и долей глюкобрассицина в глюкозиналатах, однако необходимы дальнейшие исследования этого вопроса.