Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 7
1.1. История создания пшенично-ржаных амфидиплоидов . 7
1.2. Методы селекционного улучшения тритикале 13
2. Почвенно-климатические условия проведения исследований, материал и методика 25
2.1. Краткая агрометеорологическая и почвенная характеристики Каменной Степи 25
2.2. Характеристика погодных условий в период проведения экспериментальных работ (1976-1980 гг.). 28
2.3. Исходный материал и методика исследований 33
3. Морфологические, физиолого-биохимические и хозяйственно-ценные признаки и свойства озимых тритикале 37
3.1. Всхожесть и выживаемость 37
3.2. Вегетационный период 40
3.3. Зимо- и морозостойкость 48
3.4. Устойчивость к выпиранию 63
3.5. Засухоустойчивость 69
3.6. Иммунитет к грибным заболеваниям и вредителям 72
3.7. Продуктивность тритикале и ее элементы 82
3.7.1. Высота растений и устойчивость к полеганию 83
3.7.2. Продуктивная кустистость 85
3.7.3. Длина и плотность колоса 86
3.7.4. Число колосков в колосе 87
3.7.5. Число зерен в колосе и колоске 87
3.7.6. Масса 1000 зерен 90
3.7.7. Масса зерна с главного колоса 93
3.7.8. Масса зерна с единицы площади 94
3.8. Биохимическая и технологическая характеристики тритикале 104
3.8.1. Содержание сырого протеина в зерне 104
3.8.2. Фракционный состав белка тритикале 108
3.8.3. Аминокислотный состав НО
3.8.4. Технологические свойства тритикале ИЗ
3.8.5. Содержание 5-Алкилрезорцинолов в зерне 118
3.9. Продуктивность и питательная ценность зеленой массы тритикале 122
4. Характер наследования селекционно-ценных признаков и свойств гибридами тритикале 130
4.1. Скрещиваемость тритикале с пшеницей (бх),
рожью (2х) и амфидиплоидами (6х и 8х) 130
4.2. Характеристика гибридов Ру и гибридных популяций Р2 134
4.2.1. Вегетационный период 134
4.2.2. Зимо- и морозостойкость 135
4.2.3. Устойчивость к болезням 140
4.2.4. Высота растений 143
4.2.5. Продуктивность и ее элементы 149
4.2.6. Гибридный некроз у гексаплоидных тритикале Ї7Ї
В ы в о д ы 176
Рекомендации для селекционных программ и производства 178
Л и т е р а т у р а 181
Пр и л о ж е н и я
- История создания пшенично-ржаных амфидиплоидов
- Краткая агрометеорологическая и почвенная характеристики Каменной Степи
- Всхожесть и выживаемость
- Характеристика гибридов Ру и гибридных популяций Р2
История создания пшенично-ржаных амфидиплоидов
Селекционеров с давних пор привлекала мысль о гибридизации ржи с пшеницей и придании последней зимостойкости ржи. Уже в 1875 году А.С.Вильсон (wilson A.s.,1875) на заседании Эдинбургского ботанического общества показывал стебли двух растений, которые он получил путем скрещивания пшеницы с рожью. Однако они были совершенно стерильны.
Первый плодовитый пшенично-ржаной гибрид получил в Германии в 1889 году В.Римпау (Rimpau w.,1891 ). Пшенично-ржаные гибриды Fj, как считал автор, были опылены гибридами местной саксонской красноколосой пшеницы и скверхеда, которые росли рядом. О том, что гибрид содержал 56 хромосом стало известно только в 1935 году после выхода в свет работы М.Линдшау и Е.Елера (Lindschau м., Oehler Е.,1935 )» которые и предложили термин "тритикале".
В России работа с пшенично-ржаными гибридами была начата в 1918 году на Саратовской сельскохозяйственной экспериментальной станции под руководством Г.К.Мейстера (1923, 1930). Их цитологический анализ, проведенный Г.А.Левитским и Г.К.Бенецкой (1930), показал, что число хромосом в соматических клетках равно 56.
Несколько позже октоплоидные амфидиплоиды на Белоцерковской опытной станции получил В.Н.Лебедев (1927, 1933). Он первый обнаружил наличие анеуплоидных растений с числом хромосом меньше 56 (Lebedeff v.N.,1934- ). В.Н.Лебедев связывал пониженную плодовитость пшенично-ржаных амфидиплоидов с низкой озерненностью и другими нарушениями нормального развития у инбредных линий ржи. Чтобы избавиться от этих нежелательных особенностей амфидиплоидов, он предлагал использовать в первичных скрещиваниях с пшени - 8 цей высокоплодовитые жизнеспособные инбредные линии ржи.
Интенсивная работа по созданию октоплоидных тритикале была начата в 1934 году в Швеции генетиком А.Мюнтцингом. В 1936 году им была получена первая октоплоидная форма (Muntzing А. , 1939).
Американские исследователи Дж.Тэйлор и К.Квисенберри (Taulor j.w., Quiseriberry к.s.,1935 ) путем скрещивания пшеницы с рожью и опыления гибрида Fj пшеницей, а в последующем поколении рожью, получили октоплоидную форму тритикале названную тритикале Тэйлора. Е.Дорси (Dorsey Е.,1936 ) получил октоплоидный тритикале воздействуя высокой температурой на цветущие колосья пшенично-ржаных гибридов FT.
В широком масштабе стали получать формы тритикале после 1937 года, когда был открыт метод экспериментального удвоения хромосом с помощью колхицина (Kattermann G.,I939; Rosentiel К., Mittelstenscneid L.,194-3; Chin Т., 1946; Wellensiek S.J., 1947; Fadrhons J., 1947 И др.).
Краткая агрометеорологическая и почвенная характеристики Каменной Степи
Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы имени В.В.Докучаева расположен на территории Каменной Степи, в юго-восточной части Воронежской области, на водоразделе между Волгой и Доном. Географическое положение Каменной Степи определяется координатами: 5103 с.ш. и 4042 в.д.
Рельеф этой местности представляет собой равнину с постепенным понижением на запад и резким падением на восток к балке Таловой. Наивысшая отметка над уровнем моря достигает 198 м, а наиболее низкая - 117 м.
В почвенно-климатическом отношении Каменная Степь находится в переходной зоне от южной лесостепи к северным ковыльным степям. Климат сухой, континентальный, с теплым или жарким летом, умеренно холодной или холодной зимой, с неравномерным выпадением осадков в течение года.
При написании обзора использованы материалы Н.Н.Никаноровой (1953) и П.Г.Адерихина (1963). составляет + 5,3С. Средняя температура воздуха самого теплого месяца (июль) +20,5С, самого холодного (январь) - 9,3С.
Средний безморозный период равен 149 дням, продолжительность вегетационного периода составляет 183-190 дней.
Среднегодовое количество осадков в районе расположения института по многолетним данным равно 459 мм, 70$ которых приходится на теплое время года. В различные годы наблюдаются большие колебания как по количеству выпадающих осадков, так и по распределению их по месяцам. Часто засушливый период сменяется интенсивными дождями в виде ливней с сильным ветром и градом.
Для Каменной Степи в начале лета характерны периоды без дождя, достигающие иногда значительной продолжительности. Засушливые периоды от 10 до 20 дней наблюдаются почти ежегодно. По многолетним данным наиболее длительные засухи приходятся на май и август, в июне и июле они также бывают, но значительно реже и меньшей продолжительности.
Снежный покров распределяется на почве неравномерно. Происходит это из-за дующих с повышенной скоростью в течение зимних месяцев ветрах. Толщина снежного покрова в отдельные, наиболее снежные зимы, не превышает в среднем 40 см. Максимальное накопление снега отмечается в конце февраля - начале марта. Почва в среднем промерзает на глубину 75 см, и лишь в отдельные годы до I м.
Всхожесть и выживаемость
Всхожесть семян является основным качеством посевного материала, определяющим появление своевременных, дружных и сильных всходов принятой густоты - одно из важнейших условий получения высокого урожая (Кулешов Н.Н., 1963; Денисов П.В., 1974; Ижик Н.К., 1976; Абрамова З.В. и др., 1981).
Полевая всхожесть семян зависит от условий, в которых происходит их прорастание, но еще в большей степени от свойств семян, приобретенных ими в период формирования и созревания. У тритикале на всхожесть семян сильное влияние оказывает анеуплоидия, что приводит к летальности дисгармоничных генотипов на начальных этапах онтогенеза.
При посеве образцов коллекции тритикале по пару доминирующим фактором, влияющим на всхожесть семян, явилось качество посевного материала. У гексаплоидных тритикале нами наблюдалась широкая амплитуда колебаний по этому признаку (табл. 3.1).
Полевая всхожесть озимых гексаплоидных тритикале за годы изучения (71,5) ниже, чем у пшеницы Мироновская 808 (81,0). Из изучавшихся групп тритикале лучшей всхожестью обладали семена образцов из Ставропольского края, Ленинградской, Московской областей и Дагестанской АССР.
Характеристика гибридов Ру и гибридных популяций Р2
В настоящее время разработан и успешно используется ряд эффективных методов получения тритикале (Дорофеев B.Q., Куркиев У.К., 1977). Большое значение приобретает задача селекционного улучшения тритикале, в решении которой наибольший эффект дает гибридизация аллополиплоидов между собой и с исходными родительскими видами - Triticum и Secale (Дорофеев В.Ф., 1979).
СкрЩИЁм2СТЬ_тритикале_с_пщеницей_(бх2. При скрещивании тритикале с пшеницей в качестве матери обычно берут тритикале (Шулындин А.Ф., 1965, 1979; Шулындин А.Ф., Егамбердиев А., 1965; Куркиев У.К., 1972). Использование пшеницы в качестве материнской формы позволяет получить гораздо большее количество гибридных зерновок (завязываемость достигает 80%), однако они обычно мелкие, щуплые и имеют пониженную всхожесть - 0-35% (Егамбердиев А., 1965; Шулындин А.Ф., Максимов Н.Г., 1972; Ковтун В.И., 1979 и др.).
А.Ф.Шулындин и Л.И.Суркова (1970) причину односторонней совместимости тритикале с пшеницей объясняют влиянием материнской цитоплазмы на гибридное ядро и различием геномного состава трип-лоидного эндосперма при реципрокных скрещиваниях, С.В.Шкуренко с соавторами (1981) - отсутствием оплодотворения, вероятной причиной чего является реакция генома материнской формы.
В наших опытах удача при скрещивании тритикале с пшеницей в значительной степени определялась метеорологическими условиями в период гибридизации, генотипами исходных форм тритикале и не зависела от сортовых особенностей пшеницы (табл. 4.1 и прилож. 19). Так, завязываемость гибридных семян в среднем за 1978-1980 годы при гибридизации гексаплоидных тритикале с сортами мягкой пшеницы Мироновская 808 и Таловская была одинаковой (12,8 и 12,6% соответственно). Хорошей совместимостью с пшеницей характеризуются амфидиплоиды АД 3858 (19,4-24,6%), НАД 430 (19,1-23,9), АД-2083-2 (11,5-17,9%). Меньшая способность завязывать гибридные семена при опылении их пыльцой пшеницы обнаружена у образцов тритикале № 2 и № З, ПРАГ-39/І и Srak П/7-КС4 - 6,2-9,3%.
Гибридные зерновки имели, в основном, нормальные размеры но морщинистую поверхность. Их всхожесть была довольно высокой и колебалась в пределах 53,1-100%.