Введение к работе
Актуальность темы. Решение задач, поставленных в Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года по ускорению научно-технического прогресса, требует развития генетических исследований, совершенствования методов селекционной работы и создания новых сортов сельскохозяйственных культур с повышенными характеристиками качественных показателей плодов, отвечающих требованиям прогрессивных технологий, с высоким уровнем адаптации к климатическим условиям регионов возделывания.
Среди проблем генетики и селекции все большее значение приобретает решение современных задач отдаленной гибридизации растений. Это обусловлено большими возможностями конструирования генотипов и синтеза новых межвидовых и межродовых гибридов при отдаленных скрещиваниях с широкими потенциальными возможностями изменчивости и отбора форм, совмещающих признаки различных таксонов.
Слива является одной из ведущих косточковых культур, плоды которой широко используются в народном хозяйстве. Они годятся для потребления непосредственно в свежем виде, используются для разнообразных видов промышленной переработки. Плоды сливы обладают лечебными свойствами и используются также для приготовления лекарственных препаратов. Род Prunus L. характеризуется полиморфностыо своих представителей, различным уровнем плоидности видов и сложностью филогенетических отношений входящих в него таксономических единиц.
Большая группа исследователей в нашей стране и за рубежом — И. В. Мичурин (1932), В. А. Рыбин (1936), Н. Е. Ганзен (1937), К. Ф. Костина (1946), Г. Е. Капинос (1949), М. М. Мир-заев (1952), А. Н. Веньяминов (1954), X. К. Еникеев (I960), Н. В. Ковалев (1963), Г. Т. Казьмин (1966), И. С. Руденко (1978), Г. В. Еремин (1985), L. Burbank (1914), G. W. Skirm (1942), Е. G. Olden (1960), J. Endlich, H. Murawski (1962), G. Salesses (1970), R.,Bernard (1982), D. Parfitt, S. Arulsekar, D. Ramming (1985) и др. проводила разноплановые работы по отдаленной гибридизации сливы и получила гибридные формы и сорта, различающиеся по комплексу хозяйственно ценных признаков, культивируе-
мые в регионах с различными почвенно-климатическими условиями. Однако назрела необходимость разработки проблемы отдаленной гибридизации сливы на новом уровне, с комплексным решением вопросов несовместимости на основе цитоэмбриологического анализа, использованием культуры зародышей для повышения эффективности межвидовых и межродовых скрещиваний, изучением особенностей аллополиплоидии, изменчивости и наследования в гибридном потомстве, расширением фонда гибридов и оценки различных групп скрещиваний для решения методических аспектов и отбора хозяйственно ценных форм при осуществлении селекционных программ.
Автором в Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в период 1959— 1987 гг. проведен цикл генетико-селекционных исследований, позволивший раскрыть новые возможности отдаленной гибридизации сливы, усовершенствовать "методику селекции этой породы, а также изучить особенности наследования в потомствах межвидовых и межродовых скрещиваний и получить новые элитные сеянцы и районированные сорта.
Цели и задачи. Целями исследований было проведение системного изучения основных вопросов отдаленной гибридизации сливы на современном этапе генетико-селекционных работ для совершенствования методики межвидовой и межродовой гибридизации представителей рода Prunus, выявления особенностей формообразовательного процесса и выделения практически ценных отдаленных гибридов, источников и доноров ценных признаков для селекционной работы.
В задачи исследований входило: 1. Изучить с применением цитоэмбриологического анализа проявление несовместимости при отдаленных скрещиваниях. 2. Выявить значение и методические особенности культуры зародышей in vitro, для повышения результативности межвидовых и межродовых скрещиваний сливы.
-
Показать особенности изменчивости и наследования при гибридизации разнохромосомных таксонов косточковых растений.
-
Провести цитологическое изучение отдаленных гибридов сливы.
-
Провести скрещивание форм гибридной группы Евразии А. Н. Веньяминова с сортами сливы домашней и определить значение йнтрогрессивной гибридизации по этой схеме для селекции сливы.
Научная новизна. Автором на основании многолетних исследовательских работ развита концепция возрастающего значения отдаленной гибридизации сливы для решения современных проблем генетики и селекции применительно к этой породе. На основе полученных данных, - систематизации результатов изучения цито-эмбриологических процессов при межвидовых и межродовых скрещиваниях сливы показаны их возможные нарушения на различных этапах формирования семян. Экспериментально доказана
эффективность использования культуры in vitro при отдаленной гибридизации косточковых растений. С применением эмбриокуль-туры получена новая группа гибридов от контролируемых скрещиваний между разнохромосомными сливами, а также между представителями рода Prurfus с абрикосом, персиком и миндалем. Расширение фонда отдаленных гибридов сливы позволило выявить основные закономерности аномальной изменчивости генеративных и вегетативных органов, а также проанализировать особенности наследования признаков в различных группах отдаленных скрещиваний в связи с филогенезом и уровнем плоидности родительских таксонов. Показана перспективность интрогрессивных скрещиваний Евразии 21 с сортами гексаплоидной сливы домашней для решения селекционных программ в условиях средней полосы, что позволило получить два новых районированных сорта. Получены авторские свидетельства № 549106 на изобретение «Способ сохранения отдаленных гибридов» и № 4018 на сорт сливы Этюд (в соавторстве).
Реализация результатов исследований. В книге автора «Отдаленная гибридизация плодовых растении» (Москва, Агропром-издат, 1986) освещены результаты многолетних исследований по культуре ткани, аллополиплоидии, особенностям изменчивости, практическому использованию отдаленных скрещиваний сливы, рекомендованных для применения в селекционной работе. Автором совместно с другими сотрудниками и аспирантами написаны разделы «Итоги и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и" ягодных культур», «Применение искусственной культуры зародышей для повышения эффективности отдаленных скрещиваний», «Кариологические и цитоэмбриологические исследования в связи с отдаленной гибридизацией» в «Программе и методике отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (издана под редакцией члена-корреспондента ВАСХНИЛ Я. С. Нестерова, Мичуринск, 1972), которая используется в работе селекционеров - плодоводов, институтов и опытных станций. Это относится также к разработке «Применение культуры зародышей для повышения эффективности отдаленной гибридизации» в опубликованных «Методических рекомендациях по применению искусственной культуры тканей и органов в генетико-селекционных работах с плодовыми» (Мичуринск, 1987), рекомендованных к внедрению Отделением растениеводства и селекции ВАСХНИЛ. В 17.институтов и опытных станций переданы 47 межвидовых и межродовых гибридов, а также гибридов, полученных с участием Евразии 21, для коллекций, использования в качестве доноров и носителей ценных признаков, испытания и отбора хозяйственно ценных форм.
Практическое значение работы. Из фонда отдаленных гибридов отобрано 29 элитных сеянцев, по комплексу производственно-
биологических признаков превышающих ряд районированных сортов в средней полосе страны. Особо следует подчеркнуть повышенную морозостойкость группы новых элитных сеянцев и новых сортов, полученных при гибридизации Евразии 21 с сортами сливы домашней. Впервые районированы в Тамбовской области сорта Заречная ранняя и Этюд.
Апробация работы и публикации. Результаты научно-исследовательских работ доложены на восьми Всесоюзных конференциях и симпозиумах, семи научно-методических совещаниях,, на II, III, IV и V съездах ВОГИС им. И. И. Вавилова, на франко-советском симпозиуме по генетике плодовых растений (гг. Бордо, Анжер, 1972) и на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978).
Материалы по теме диссертации опубликованы в двух книгах и 71 печатной работе в научных трудах, сборниках и журналах, в которых изложены основные положения представленной к защите работы.
Работа проведена в северной зоне возделывания гексашюидч ной сливы домашней в условиях г. Мичуринска Тамбовской обг ласти. В качестве исходных форм при межвидовых скрещиваниях взяты сорта гексаплоидной сливы домашней, гибридная группа Евразии А. Н. Веньями'нова; тетраплоидный терн и представители диплоидных видов рода Prunus. В процессе выполнения работы была проведена гибридизация разнохромосомных видов и гибридов сливы в группах скрещиваний: диплоидыХтетраплоиды, динлоидыХгексаплоиды, а также Евразия 21 со сливой домашней. Для межродовой гибридизации использовались, с одной стороны, представители разнохромосомных видов сливы, с другой — абрикос (Armeniaca L.), персик (Persica Mill.) и миндаль (Ату-gdalus L.). Всего в комбинациях трудноудающихся межвидовых и межродовых скрещиваний, данные по которым приводятся в настоящей работе, было проведено опыление 194637 цветков, высажено на искусственную питательную среду в стерильных условиях 2057 гибридных зародышей и выращено 136 межвидовых . и межродовых гибридов, произрастающих в открытом грунте. Проведен гибридологический анализ фонда в количестве 775 плодоносящих сеянцев, полученных автором от скрещиваний Евразии 21 с сортами сливы домашней средней полосы: Волжской красавицей, Красной десертной, Ренклодом колхозным, Ренклодом тамбовским, Сизым голубком, а также с сортами южной зоны — Ренклодом Альтана, Альвеной и Венгеркой кодринской. Проведено
также изучение гибридов тернХперсик, трифлер^Х персик П. Н. Яковлева и гибрида бессеяХабрикос X. К. Еникеева.
Программа исследований включала следующие вопросы:
-
Изучить с применением цитоэмбриологических методик особенности генетически регулируемой совместимости при скрещиваниях форм, различающихся по филогенетической близости в подсемействе Prunoideae Focke.
-
Применить для повышения эффективности отдаленной гибридизации изолированную культуру зародышей in vitro. Получить с помощью этого метода межвидовые и межродовые гибриды.
-
Изучить особенности изменчивости и наследования признаков в гибридном потомстве от межвидовых и межродовых скрещиваний.
-
Провести цитологический анализ гибридов различных групп скрещиваний для уточнения особенностей механизмов образования аллотілоидов с учетом филогенетических связей и уровней плоид-ности родительских форм, а также их гамет.
-
Получить новые отдаленные гибриды для расширения разнообразия генофонда в подсемействе Prunoideae с целью использования его для генетических исследований, а также в качестве исходных форм и источников генов в селекционной работе.
-
Провести изучение и описание межвидовых и межродовых гибридов различных групп скрещиваний, отобрать и передать перспективные формы в другие научные учреждения для использования в процессе методических исследовательских работ и при выполнении селекционных программ. Выделить хозяйственно ценные отдаленные гибриды различных поколений по комплексу производственно-биологических показателей, включая зимостойкость, урожайность и показатели качественных характеристик плодов.
В работе по гибридизации использовались методические рекомендации, опубликованные ЦГЛ им. И. В. Мичурина (1960, 1972, 1976, 1980) и ВНИИС им. И. В. Мичурина (1966, 1980). В гибридных садах ежегодно проводились учеты основных производственно-биологических показателей: степени цветения, общего состояния растений, их зимостойкости, плодоношения, массы, формы, окраски и вкусовых качеств плодов.
Цитоэмбриологическое изучение проводили с темпоральной фиксацией объектов фиксаторами Навашина и сокращенного Кар-нуа и. проведением последующих операций согласно принятым методикам по приготовлению постоянных препаратов.
При культивировании гибридных зародышей in virto от межвидовых и межродовых скрещиваний сливы высев их на питательную среду проводился в специальном боксе с соблюдением асептических условий. Пробирки с высеянными гибридными за-
родышами помещались в холодильник, а после начала роста корешков выставлялись на свет. Затем гибридные растения высаживались в вазоны с последующим . выращиванием в условиях открытого грунта в саду.
Цитологическое изучение гибридов проводили как с приготовлением постоянных препаратов с фиксацией корешков, последующими проводками, резкой на микротоме и окраской по общепринятой методике, так и с использованием временных препаратов (Смирнов, 1968; Топильская, Лучникова, Чувашина, 1975). В разные годы для изучения препаратов были использованы микроскопы МБИ-11, NF, МБИ-6.
Наиболее ценные гибриды представлялись на оценку помологической комиссии ЦГЛ им. И. В. Мичурина на предмет выделения в элитные сеянцы, а также рекомендаций для производственного, государственного сортоиспытания и районирования. В процессе исследований под руководством автора участвовали техники и лаборанты О. С. Мячина, Н. М. Туровцева, С. В. Лучникова, Т. М. Кожаринова, аспиранты Л. А. Дубовицкая, Г. А. Седы-шева, С. Л. Расторгуев, Г. С. Смирнова и Ю. А. Смирнов, которым автор выражает большую благодарность.
