Введение к работе
Актуальность темы. В решениях XXVI съезда КПСС «Основные направлення экономического и социального развития СССР на 1981—1985 годы и на период до 1990 года» предусмотрено увеличение производства, расширение ассортимента, повышение качества овощей.
Лук — одна из незаменимых овошных культур, однако производство репчатого лука в стране остается дефицитным. Ограниченно используются в культуре н многолетние виды.
Расширение видового состава и выведение высокопродуктивных, устойчивых к вредителям, болезням и неблагоприятным факторам среды сортов лука репчатого — одно из важных условий интенсивного овощеводства.
Успех селекционной работы во многом зависит от создания исходного материала с комплексом хозяйственно полезных признаков, в связи с этим вовлечение в селекцию дикорастущих видов является перспективным направлением, имеющим теоретическое и практическое значение.
Проблема межвидовой гибридизации лука в настоящее время актуальна, и вопросы ее разрешения: обоснование подбора пар, разработка методики скрещиваний и приемов преодоления нескрещнваемостп, повышение фертильності! гибридов и др. изучены крайне недостаточно. Развитие экспериментальных исследований в этой области может способствовать установлению межвидовых связей в системе Allium L. и более полному раскрытию эволюционных аспектов видообразования.
Межвидовые гибриды Fi лука были получены и описаны, многими исследователями: A. Levan, 1933: S. L, Emsweller, Н. A. Jones, 1935; А. А. Кривенко, 1941; S. S. Safni, G. N. Davis, 1967; G. D. Mc. Collum, 1971; 1974; А, В. Кузнецов, В. П. Туголуков, 1975; Q. P. Van Der Meer, J. L. Van Benn<2-kom, 1978; Novak et all., 1980 к др. Большинство работ ограничено теоретическими исследованиями и только отдельные из них содержат оценку результатов гибридизации {Н. А. Юрьева, И. В. Титова, 1980); детальное описание гибридных популяций (И. И. Ершов н др., 1981); данные по изучению мейоза
Ь'Щ. Езучазі бкїготс'а
(Т. Maeda, 1937 її др.). Перспективы дальнейшего селекционного использования гибридов, кроме работы Г, В. Федорова (1970), не установлены.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось получение межвидовых гибридов Fi лука, их биолого-морфологическое изучение к выделение перспективных форм. Были поставлены следующие задачи:
-
Совершенствование приемов скрещивания лука на основе изучения биологии цветения видов, используемых в гибридизации. ( fc,
-
Выявление совместимости Allim сера L. с диплоидными видами лука — A. fistulosum L., A. altaicum Pall., A. pskemen-se В. Fedtsch., A. Oschanini О. Fedtsch., A. Vavilovii М. Pop. et. Vved. и тетраплондными A. schoenoprasum var. sibincum Garke., A. nutans L. и A. odorum L.
-
Оценка межвидовых гибридов F| лука по бнолого-мор-фологнческнм признакам и отбор перспективных форм.
-
Сравнительное изучение кариотнпов межвидовых гибридов Fi и исходных видов лука.
-
Исследование влияния физиологически активных веществ на завязывание семяи при скрещиваниях лука репчатого с филогенетически отдаленными видами лука.
Место, условия и методы проведения исследований. Исследования проводили в 1978—1981 гг. на Овощной опытной станции им. В, И. Эдельштенна ТСХА и в селекционном питомнике ВНИИССОК.
' Метеорологические условия в годы исследований были неодинаковыми. Вегетационные периоды 1978, 1980 гг. отличались повышенным количеством осадков и сравнительно низкой температурой воздуха. Сумма активных температур составила соответственно 80 и 75% нормы, что сдерживало темпы роста и вызревания луков. Жаркая и засушливая погода в первой половине вегетационных периодов 1979, 1981 гг. ускоряла наступление фенофаз лука в среднем на 7—10 дней. Зимы этих годов были умеренно -холодными, и условия перезимовки луков в целом складывались удовлетворительно,
А. сера (сорта Тимирязевский, Стрнгуновскнй) скрещивали с луковичными дудчатолнстнымн видами секции Сера Prokh. — A. pskemense В. Fedtsch., A. Oschanini О. Fedtsch,, A, Vavilovii- М. Pop et Vved, корневищными дудчатолнстнымн видами секции Phyllodolon Prokh. — A. altaicum Pall., A. fistulosum L. секции Schoenoprasum Koch. — A. schoenoprasum var, sibiricum плосколнстнымн корневищными видами секции Rhizirideum Don. et Koch. — A. nutans L., A. odorum L. Для улучшения скрещиваемости лука репчатого с филогенетически отдаленными видами соцветия обрабатывали гиббереллином (ГКЗ) в концентрациях (%): 0,02, 0,05, 0,07, 0,10, 0,12, 0,14 и
2-*
борной кислотой, в концентрациях (%): 0,002, 0,005, 0,010, 0,050, 0,100. Методика скрещиваний подробно описана в диссертации. Скрещивания проводили в открытом грунте (1978, 1979, 1981 гг.), пленочной теплице (1979, 1980, 1981 гг.) и зимней остекленной теплице (1980 г.).Посевные качества гибридных семян определяли по ГОСТ 12038—66, 12042—66. Мор-фометрпческне характеристики семян, зародышей и число устьиц эпидермиса на единицу площади листа устанавливали при помощи окуляр- н объект-микрометров.
Гибридные семена лука высевали в теплице в начале апреля, рассаду высаживали в открытый грунт в середине мая. . Гибридный питомник закладывали по ОСТ 46, 71—78 (1979 г.). В полевом опыте применяли агротехнику, принятую для данных видов лука (М. В. Алексеева, 1960; А. Л. Казакова, 1970).
Изучали популяции межвидовых гибридов Ft лука с числом растений (шт.) А. сера X A. flstulosum {56— 268), А. сера X A. altaicum (25—189), А. сера X A. pskemense (27—465), А. сераXЛ. Vavilovii (129—224),A.cepaxA.Osch;i-ліпі (4—12).
Морфологическое описание растении и фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам, индивидуально по растениям. Фертнльность пыльцы гибридов устанавливали при окрашивании ацетокармнном. Устойчивость луков к пероноспорозу определяли при выращивании на инфекционном фоне по методике ВИР (1974). Химический состав растений изучали стандартными методами (А. В. Петербургский, 1968; А. И. Ермаков, 1972). рН ИЭТ коллоидов цитоплазмы тканей пестика определяли окрашиванием в буферных растворах (Методика физиологических исследований в овощеводстве и бахчеводстве, 1970). Прорастание пыльцы лука на рыльцах пестиков наблюдали при люминесцентном мнкро-скоинрованнн (Е. В.Мамонов, 1974). Отдельные вопросы биологин цветениянзучалк по методикам А. А. Казаковой (1950), А. А. Макарова (1960).
Кар но логическое изучение межвидовых гибридов лука проводили на проростках семян, полученных в результате скрещивании. Предфиксацнонная обработка корешков н техника приготовления препаратов по Е, М. Тарасовой (1973). /Мета-фазные пластинки (8—30 шт.) анализировали на давленых временных препаратах под микроскопом МБИ-15 (объектив 90X1,25). Клетки фотографировали в иммерсионной системе микроскопа, в фазовом контрасте.
В качестве основных параметров хромосом использовали: абсолютную, длину (L мкм), относительную длину (1 %) и плечевой индекс *(М), рассчитывали их стандартные ошибки. Для выделения карнотипическнх групп хромосом пользова-
лнсь методами наибольшего подобия гомологов и полНкарпо-грамм (К. Patau, 1960). Сравнение морфометрцческнх харак* теристнк спутннчных и немаркированных хромосом проводили но критериям t-Стьюдента и Xа Колмогорова —Смирнов;!,
Экспериментальные данные обработаны статистическими методами <Н, Л. Плохинскин, 1970, Б. Л. Доспехов, 1979).
Научная новизна результатов исследований. Выявлена степень совместимости лука репчатого с многолетними видами Allium L„ относящимися к разным таксономическим секциям и жизненным формам. Впервые дана количественная и качественная оценка результатов гибридизации луков репчатого и пскемского. Изучены морфометрические особенности семян, образующихся при межвидовой гибридизации лука, и их зародышей. Впервые установлено влияние обработки гнбберел-лином на завязывание семян при скрещиваниях лука.
Описаны полученные в результате исследований многочисленные популяции межвидовых гибридов Fi А. сераХА. ftstu-losum, А. сера X A. altaicum, А. сера X A. pskemense, А. сера X A. Vavilovii в сравнении с растениями исходных видов, в том числе по трем последним комбинациям впервые. Сделан принципиальный вывод об отсутствии корреляционной связи между фертильностью пыльцы и способностью к образованию семян у межвидовых гибридов Fi лука.
Получены оригинальные данные по сравнительному карио-логическому изучению межвидовых гибридов Fi и исходных видов лука и дана характеристика их карпотнпов.
Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. В результате исследований выделены формы межвидовых гибридов Fi лука в комбинациях А, сера X A. fis-tulosum, А.сера X A. altaicum, А. сера X A. Vavilovii перспективные, как исходный материал для селекции на урожайность, улучшенный химический состав, устойчивость к болезням. Образцы этих форм переданы в ВИР им. Н. И. Вавилова для дальнейшего изучения н использования в селекции.
Результаты исследований но биологии цветения видов н методике скрещиваний вошлн в соответствующие разделы методических указаний по скрещиванию лука, подготовленных ВНИИССОК (Ш82г.).
Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях ТСХА (1979, 1980, 1981 гг.) и заседании кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на 188 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 34 рисунка и фотографии, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций и приложений. Список.использованной литературы включает'265 наименований, в т. ч. 72 иностранных.