Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 10
1.1 Репродуктивная система и особенности развития мужского гаметофита озимой мягкой пшеницы 10
1.2 Пыльцевой анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы 15
1.3 Действие гербицидов на функционирование мужского гамето-фита озимой мягкой пшеницы и других культур 20
1.4 Биологическое тестирование в системе генетического мониторинга 2 4
ГЛАВА 2 Материал, методика и условия проведения исследований 30
2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 30
2.2 Условия проведения исследований 35
2.3 Характеристика материала исследования 38
2.4 Методика пыльцевого анализа 40
2.5 Оценка фитотоксичности почвы в системе генетического мониторинга 4 6
ГЛАВА 3 Биологическое тестирование почвы на остаточное количество послевсходовых гербицидов с помощью высших растений 52
3.1 Сила роста семян тест-культур 53
3.2 Всхожесть семян тест-культур 5 7
3.3 Определение длины осевых органов проростков тест-культур 67
3.4 Фитоиндикация загрязнения почвы с помощью ряски малой Lemna minor L. 73
ГЛАВА 4 Скрининг жизнеспособности пыльцы и состояние мужского гаметофита у сельскохозяй- ственных растений 78
4.1 Анализ состояния пыльцы линий гербицидоустойчивого под солнечника, обработанного послевсходовым гербицидом Евро-Лайтнинг
4.2 Пыльцевой анализ у растений озимой мягкой пшеницы 81
ГЛАВА 5 Анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы 86
5.1 Формирование элементов продуктивности озимой мягкой пшеницы с учетом действия послевсходовых гербицидов 86
5.2 Подходы к исследованию потомства озимой мягкой пшеницы сорта Таня на действие послевсходовых гербицидов Пума Супер и Секатор Турбо 91
Выводы 97
Рекомендации для практики 100
Список использованной литературы
- Пыльцевой анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы
- Условия проведения исследований
- Определение длины осевых органов проростков тест-культур
- Подходы к исследованию потомства озимой мягкой пшеницы сорта Таня на действие послевсходовых гербицидов Пума Супер и Секатор Турбо
Пыльцевой анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы
Озимая пшеница представлена двумя видами: Triticum aestivum L. – пшеница мягкая и Triticum durum Desf. – пшеница твердая, относящимися к семейству Мятликовые (Роасеае) [Куперман Ф. М., 1983; Тюпаков Э. Ф., Бровкина Т. Я., 2008]. Пшеница это типичный самоопылитель, хотя возможно и перекрестное опыление. У большинства видов цветение закрытое.
Цветение – переломный момент в жизни растений, переход от вегетативного роста к генеративному развитию. Для образования цветков необходимо накопление в растении питательных веществ и фитогормонов, в т. ч. регулирующих макро- и микроспорогенез [Поддубная-Арноль-ди В. А., 1964; Батыгина Т. Б., 1974; Бажина Е. В. и др., 2007].
Начало цветения особей данного вида зависит от условий. Прямой солнечный свет, сухость, накопление сахаров стимулирует цветение, затенение, избыток азота – тормозит [Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972].
Цветение на одном колосе протекает не одновременно. Обычно оно начинается с цветков, находящихся несколько ниже средины колоса, и идет поочередно к вышерасположенным и к нижерасположенным колоскам колоса, верхние и нижние колоски отцветают последними [Батыгина Т. Б, 1962; Морозова З. А., 1983].
Продуктивность цветков зависит от срока их цветения. Как правило, наиболее крупное зерно формируется в цветках первых сроков цветения [Albooghobaish N., Zarinkamar F., 2011]. Соцветие – сложный колос, который состоит из стержня колоса и колосков. Стержень колоса коленчатый, состоит из члеников, в местах их сочленения образуются выступы, на которых располагаются колоски. Ко-10 лосок состоит из двух колосковых чешуи, в которых располагаются цветки. Количество цветков в колоске 2 – 5, количество зерен – 2 – 3 [Батыгина Т. Б, 1974; Голубинский И. Н., 1974].
Колосок состоит из двух цветковых чешуи – наружной (нижней) и внутренней (верхней), более мягкой, чем колосковые. У остистых сортов наружная цветковая чешуя несет ость. Колосковая чешуя имеет киль, колосковый (килевой) зубец и плечо. Между цветковыми чешуями находится пестик с верхней завязью и двухлопастным перистым рыльцем, три тычинки и две бесцветные пленочки (лодикуле), способствующие при набухании раскрытию цветка. Длина колосьев – 7 – 13 см, количество колосков в колосе – 12–24 [Куперман Ф. М., 1983; Челак В. Р., 1991].
Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Пыльцевое зерно – это специализированная структура, которая включает спермии, или мужские гаметы цветковых растений. Слово «пыльца» (pollen) введено шведским ученым – ботаником Линнеем в 1760 г., которое означает сухость и сыпучесть. Пыльцевое зерно состоит из двух или трех клеток, объединенных в одно целое [Нокс Р. Б., 1985; Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972].
Совокупность мужских генеративных органов в цветке называется андроцеем. Формирование микроспор – микроспорогенез – происходит в пыльниках тычинок – микроспорангиях. Образовавшиеся микроспоры затем проходят следующий цикл развития – гаметогенез, в результате которого в цветке формируется мужской гаметофит – пыльца [Поддубная-Арнольди В. А., 1964; Цаценко Л. В. и др, 2012].
Количество пыльцы в пыльнике различных культур варьирует от нескольких десятков до нескольких миллионов, например у кукурузы 1,5 млн. шт., а количество пыльцы у пшеницы составляет – 3000 – 5000 шт. [Тер-Аванесян Д. В., 1949; Геодакян В. А., 1978; Chang M. X., Neuffer M. G., 1989; Очнев А. С., 2006; Рудая Н. А., 2010].
Развитие пыльцевых зерен в пыльнике, начинается с момента заложения бугорков тычинок в конусе нарастания цветочной почки, которые дают начало двум образованиям. Из нижней части его развивается тычиночная нить, из верхней – пыльник [Бессонова В. П., 1992; Билич Г. и др.,1999; Батыгина Т. Б. и др., 2010].
Тычиночная нить развивается из меристемы и состоит из эпидермиса и тонкостенной рыхлой паренхимы, в середине ее проходит сосудистый пучок из кольчатых и спиральных сосудов ксилемы [Ali M. A. et al, 1998; Adachi Y. et al, 2009]. Элементы флоэмы слабо выражены или отсутствуют. Нити тычинок могут срастаться основаниями, или по всей длине нити, образуя тычиночную колонку, как у тыквенных и мальвовых. У некоторых семейств срастаются не нити, а сами пыльники, образуя при этом пыльни-ковую трубку, а тычиночные нити остаются свободными (сложноцветные). Тычиночная нить делится на короткую (сидячие пыльники) и длинную, которая эластичная как, например, у ветроопыляемых злаков, иногда встречаются случаи, когда нити отсутствуют или совсем не развиваются [Эрдтман Г., 1956; Куприянов П. Г., 1989; Батыгина Т. Б., 1994].
Размер пыльцевых зерен очень сильно варьирует, но у большинства растений не превышает 50 мкм. [Голубинский И. Н., 1974; Ибрагимова Э. Э., 2009]. Известно, что у некоторых культур размер пыльцевого зерна строго индивидуален в зависимости от генотипа. Диаметр пыльцевых зерен у томата культурного (Lycopersicon esculentum Mill.) варьирует от 21,3 до 23,9 мкм [Жученко А. А., 1973], а пшеницы 25,1 – 73,1 мкм в длину, 23,2 – 64,2 мкм в ширину [Тер-Аванесян Д. В., 1949; Курманов Р.Г., Морозова З. А., 2009].
В цитологических исследованиях установлено, что форма пыльцевого зерна у пшеницы бывает экваториально-1-поровой, яйцевидной, широкояйцевидной, эллипсоидальной и шаровидной, а в очертании овальные, широкоовальные, эллиптические и округлые [Кашин А. С., 1999; Дубровский М. Л. и др., 2011].
Каждое зерно покрыто сложно устроенной оболочкой – спородер-мой, состоящей из двух слоев – внутреннего (интины) и наружного (экзи-12 ны). Экзина содержит уникальный биополимер – спорополленин. Благодаря его невероятной химической устойчивости пыльца не разрушается даже при кипячении в растворах концентрированных кислот и щелочей [Геодакян В. А., 1978; Круглова А. Е., 2011].
Температура для прорастания пыльцы пшеницы варьирует от 4 до 20 С, наиболее оптимальные 20 – 25С при влажности 80 – 90 %, , тогда как при жаркой и сухой погоде пыльца пересыхает и теряет свою жизнеспособность [Голубинский И. Н., 1974; Батыгина Т. Б., 1974; Гилберт С., 1994].
По данным ряда авторов, установлено, что в состав пыльцы входят углеводы (34%), каратиноиды, их доля составляет от 0,7 до 0,212 мг на 100 гр. сухой пыльцы. В ней так же содержатся витамины, минералы, в общей сложности находятся 28 элементов, и являются стимуляторами физиологических процессов в любом живом организме [Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972; Круглова А. Е., 2009; Цаценко Л. В., 2012].
У пыльцевого зерна имеются на спородерме апертуры, которые имеют различную форму и структуру. Различают: поры, борозды, бородки, щели или просто утонченные, нечетко очерченные участки экзины. Апертуры бывают простые и сложные. Наличие различных апертур позволяет идентифицировать пыльцевые зерна при проведении пыльцевого анализа [Сладков А.Н., 1967; Батыгина Т. Б., Круглова H.H., 2009].
Основная функция мужского гаметофита (пыльцевого зерна) состоит в доставке мужских гамет (спермиев) к зародышевому мешку, где и осуществляется двойное оплодотворение [Круглова Н. Н., 2001; Левина Р. И.,1981].
Условия проведения исследований
Экспериментальная часть работы выполнена в 2011–2014 годах на опытном поле учхоза «Кубань» КубГАУ, г. Краснодара.
Учебно-опытное хозяйство «Кубань» располагается в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края. Почва опытных участков – чернозм выщелоченный слабогумусный сверхмощный тяжелосуглинистый, по структуре почвы – комковатые или комковато-зернистые [Тишков Н. М., 2006].
Чернозмы выщелоченные имеют высокую водопроницаемость, гигроскопичность и наименьшую влагомкость. Запасы продуктивной влаги в двухметровом горизонте почвы составляют 25–298 мм или 34–41% от НВ. Влажность завядания в слое почвы 0–150 см колеблется от 16 до 17 %, глубже – от 13 до 15 %.
По данным метеостанции «Круглик» учхоз «Кубань» находится в зоне умеренного увлажнения [Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975].
Климат Краснодарского края формируется под воздействием комплекса физико-географических условий. Благодаря своему положению почти вся территория края получает большое количество солнечного тепла (суммарная радиация в летний период составляет 48, а зимой 12 кал/см ). Лето жаркое, зима малоснежная с частыми оттепелями. Среднегодовая температура +10,7 С; средний максимум до +38 С (июль); средний минимум -2,3 С (январь). Сумма положительных температур воздуха на территории Краснодарского края достигает 4000–4050 С. Сумма температур выше 10 С равна 3600 С, что позволяет выращивать все полевые культуры. Почти ежегодно бывают понижения температур до -22 С, а в летние месяцы температура воздуха иногда достигает +38–40 С [Тарасенко Б. И., 1981; Вальков В. Ф. и др., 2002].
Продолжительность безморозного периода 191–193 дня. Первые заморозки в третьей декаде октября, последние – в первой декаде апреля, глубина промерзания почвы до 13 см [Тишков Н. М., 2006].
Погодные условия 2011–2014 сельскохозяйственного года в целом можно охарактеризовать как благоприятные для роста и развития растений озимой пшеницы [Агрометеорологический обзор, 2012, 2013, 2014].
В период проведения исследований погодные условия не всегда складывались благоприятно для развития пшеницы и в отдельные годы отличались резкими температурными аномалиями, как в летний, так и в зимний периоды. Ежегодное возрастание летних температур воздуха в этот период вызвало увеличение среднегодовой температуры на 1,2 С по сравнению со среднемноголетними.
Погодные условия сельскохозяйственного года 2011–2012 гг.
Осень 2011 года была прохладной. Необычно холодная погода сменилась длительным периодом теплой погоды в декабре и первой половине января. Осадки выпадали в виде дождя, мокрого снега.
Агрометеорологические условия для формирования урожая озимых культур в вегетационный период 2011–2012гг. складывались малоблагоприятно. Осадки выпавшие в октябре обеспечили хорошее увлажнение почвы, но недостаток тепла во второй половине октября сдерживал развитие озимой пшеницы. В ноябре начался период покоя зерновых. Перезимовка озимой пшеницы проходила в сложных погодных условиях. В конце января сильно похолодало, в центральных районах края температура почвы на глубине залегания узла кущения понижалась до -12,-14 С, это вызвало повреждение и гибель посевов на значительных площадях. Весна была поздней, характеризовалась повышенным температурным режимом и недобором осадков. Благодаря аномально теплой погоде и достатку влаги в почве в апреле озимые культуры активно росли и развивались. У озимых продолжалось кущение, начало закладки колоса, рост соломины. В мае погодные условия снова ухудшились. Недобор осадков в апреле-мае в сочетании с жаркой суховейной погодой и интенсивный расход влаги на транспирацию обусловили понижение запасов влаги в почве к началу налива зерна. Созревание озимых проходило при благоприятных условиях, уборка началась с третьей декады июня.
Погодные условия сельскохозяйственного года 2012–2013 гг. В начале октября 2012 года производили сев озимой пшеницы, погодные условия для этого складывались неблагоприятными, так как длительное время отсутствовали осадки и была высокая температура, что привело к иссушению почвы. В первой половите октября прошли обильные осадки, что улучшило условия для произрастания озимых. Необычно теплая погода обусловила активную вегетацию озимых культур. В середине декабря озимая пшеница прекратила вегетацию. Агрометеорологические условия для перезимовки зимующих культур складывались вполне благоприятно [Агрометеорологический обзор за 2012–2013 сельскохозяйственный год по Краснодарскому краю, 2013].
Январь для озимых складывался благоприятно и к концу месяца вегетация зерновых возобновилась, этому способствовали установление теплой погоды. В то же время такие условия снизили морозоустойчивость растений.
Резкое понижение температуры наблюдалось во второй декаде марта. Осадки выпадали в виде дождя и мокрого снега. В первой декаде апреля достаток влаги и тепла создали благоприятные условия для роста и развития растений.
Определение длины осевых органов проростков тест-культур
Мониторингом агроценоза является выявление факторов повышенной нагрузки химикатов в ценозе, которые в свою очередь оказывают негативное влияние на морфологию растений, стабильность и величину урожая, посевные качества получаемого зерна. Влияние неблагоприятных условий окружающей среды в период развития семени, отражается на качестве семенного материала, и может в дальнейшем сказаться на качестве потомства.
Для определения генетической активности различных химических веществ и загрязнителей окружающей среды невозможно обойтись без биологических экспериментов с использованием ряда тестов, основанных на использовании в качестве тест-систем растительные организмы.
Специальные биотесты для определения эффективности общего действия агрохимикатов при генетическом мониторинге сводятся к оценке степени изменения биохимических и морфометрических показателей, т. е. энергии прорастания и всхожести семян, роста корней, поражаемости растений болезнями под влиянием загрязнителя [Стрельцов А. Б., 2005].
При анализе почвы на содержание остаточных количеств препарата необходимо учитывать биологические показатели (состояние признаков объектов). В задачу нашей работы входило определение токсичности по-слевсходовых гербицидов на основе изменений посевных качеств семян тест-культур в системе генетического мониторинга.
Анализ качества семян позволяет определить токсическую нагрузку на растения, уловить влияние каждого фактора токсикации (пестицидов, удобрений, гербицидов). При использовании этого показателя в генетическом мониторинге необходимо установить критерии учета показателей (силы роста и энергии прорастания семян, количества не проросших, загнивших семян или семян с аномалиями развития, всхожести семян), по этому вторым этапом работы было изучение действия послевсходовых гербицидов Пума Супер 75 и Секатор на всхожесть семян тест-культур.
Биологические тесты по определению прорастания семян успешно применяются для установления влияния различных физиологически активных веществ.
Мы предлагаем метод биологического тестирования токсичности почв по проросткам тест-культур, который включает два варианта: Данный метод основывается на реакции тест-культур на присутствие в почве загрязняющих веществ, что позволяет определить ингиби-рующее (токсичное) действие химических веществ или стимулирующее влияние, которое активизирует развитие тест-культур. При исследовании фиксируется всхожесть и энергия прорастания семян, размер корневой и надземной систем.
Нами были проведены исследования с использованием данной методики по определению фитотоксичности почвы, отобранной с опытного поля после обработки послевсходовыми гербицидами.
Работа выполнена в рамках однофакторного дисперсионного анализа и результаты представлены в таблице 1. При проведении биотестирования в анализ включены 2 типа проростков – сильные и слабые. К сильным проросткам по длине ростка у кресс-салата и редиса относили те, которые достигали 3–5 см, а у пшеницы – 8–10 см при анализе на 7 сутки эксперимента. Поскольку в нашем опыте сильные проростки составляли наибольшее количество, то исследования велись по показателю – сильные проростки. Таблица 1 – Однофакторный дисперсионный анализ числа сильных проростков кресс-салата при биотестировании почвы, загрязненной по-слевсходовыми гербицидами Пума Супер 75 и Секатор Турбо, Краснодар (2011–2014 гг.)
Различия между вариантами опыта статистически достоверны, их доля невелика и составляет 27,9 %. Сравнение средних значений признака показало, что число сильных проростков на культуре кресс-салата в варианте опыта без гербицидной обработки почвы достоверно выше, чем в почве с гербицидами (таблица 2).
Таблица 2 – Результаты рангового теста определения сильных проростков кресс-салата при биотестировании почвы, загрязненной послевсходовыми гербицидами Пума Супер 75 и Секатор Турбо, Краснодар (2011–2014 гг.) Вариант Среднее, % роростки Ранговый тест Сильные п почва с гербицидами 71,00 почва без гербицидов (контроль 2) 77,78 Примечание. Здесь и в последующих аналогичных таблицах знак « », расположенный на разных вертикалях показывает различия между образцами.
В работах ряда ученых отмечено, что влияние гербицидов различных классов на энергию прорастания и силу роста семян тест-культур оказывают неоднозначное действие [Антохиной С.П. и др., 2011; Злотнико-ва О. В. и др, 2011; Козлова Е.В. И др., 2012].
В работе Антохиной С. П. и др. (2011) представлены неоднозначные результаты по влиянию гербицидов на ростовые показатели проростков тест-культур, т. к. с одной стороны происходит ингибирование одних процессов роста развития проростков, а с другой – стимулирование других процессов. В нашем случае при применении послевсходовых гербицидов Пума Супер 75 и Секатор Турбо на посевах озимой мягкой пше ницы идет снижение по показателю – сила роста семян тест-культур: редиса, кресс-салата и пшеницы.
Результаты, полученные в ходе проведения эксперимента так же подтверждаются данными Лукаткина А. С. и др. (2010), где, в опытах с гербицидами Гранстар и Топик почти все изученные концентрации гербицидов, которые применяются на посевах злаковых культур, вызывали существенное подавление роста проростков злаков.
Cравнение нескольких культур по морфофизиологическим показателям оценки проростков показало, что на контрольных вариантах показатель силы роста значительно выше по сравнению с исследуемым образцом, что позволяет сделать вывод о негативном влиянии, присутствующих в почве веществ, на проростки тест-культур.
Одной из главных задач для успешного получения здоровых всходов является обеспечение теплом, светом и влагой. Немаловажное значение играет так же качество семенного материала, а значит, семена должны обладать высокой всхожестью. Всхожесть семян – способность семян давать за установленный срок нормальные проростки при определнных условиях проращивания [Биологический энциклопедический словарь, 1986]. Всхожесть определяли на трех культурах, которые являются классическими при проведении биотестирования.
Проращивание семян при проведении эксперимента по определению всхожести семян тест-культур осуществляли непосредственно в почве с использование устройства для биотестирования почвы [Патент № 139000], а так же по стандартной методике. Срок тестирования 7 дней. По истечении времени проводили подсчет нормально проросших проростков, пробившихся через слой почвы.
Подходы к исследованию потомства озимой мягкой пшеницы сорта Таня на действие послевсходовых гербицидов Пума Супер и Секатор Турбо
Проведенные в 2011–2014 годах исследования по изучению влияния послевсходовых гербицидов Пума Супер 75 и Секатор Турбо на репродуктивную систему сельскохозяйственных растений и почву позволили сделать следующие выводы:
Наиболее эффективной культурой по отзывчивости на присутствие послевсходовых гербицидов Пума Супер 75 и Секатор Турбо в почве является кресс-салат, так как он показал результат уже на третьи сутки от начала эксперимента. Другим пригодным для тестирования растение является редис, различия между вариантами эксперимента были выявлены на третьи и седьмые сутки оценки эксперимента. Наименее результативной оказалась пшеница, так как эффект негативного влияния послевсходовых гербицидов проявился только на седьмые сутки.
При исследовании длины корешков и ростков пригоден для тестирования кресс-салат. Аналогичен ему редис, на котором были получены достоверные различия между вариантами опыта.
В мониторинге токсического действия послевсходовых гербицидов можно использовать ряску малую, по которой легко дифференцировать почву разного уровня загрязнения на седьмые сутки проведения эксперимента.
Разработаны и предложены для практического использования биологического тестирования почвы биологические модели анализа почвенных образцов, позволяющих поддерживать постоянный микроклимат тестируемых образцов. На разработанные модели получены два патента Российской Федерации (Устройство для биотестирования почвы: патент на полезную модель № 139000 РФ, 2014; Переносной контейнер для биотестирования почвы: патент на полезную модель № 148100 РФ, 2014).
Анализ линий гербицидоустойчивого подсолнечника, обработанного послевсходовым гербицидом Евро-Лайтнинг в фазу 3–4 пар настоя-97 щих листьев показал, что фертильность пыльцы у обработанных линий подсолнечника не снижается при норме фертильности 90–100%. Во всех случаях фертильность пыльцы была в пределах нормы. По результатам анализа репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы было получено, что на фертильность пыльцы достоверно влияет только вариант опыта «Обработка гербицидами».
Исследования количества пыльцевых зерен в пыльнике пшеницы в зависимости от обработки послевсходовыми гербицидами Пума Супер 75 и Секатор Турбо в фазе кущения показали, что существенных различий между вариантами с обработкой гербицидами и без нее не обнаружено, среднее количество пыльцевых зерен в пыльнике находилось в пределах 2829–2946 шт., что достаточно для успешного оплодотворения. Определе нию жизнеспособности пыльцы пшеницы в лабораторных условиях не дает информации о влиянии послевсходовых гербицидов на растения пшеницы, так как процент проросших пыльцевых зерен слишком низкий и колеблет ся в пределах 5–10%.
По результатам сравнения элементов продуктивности растений пшеницы установлено, что из 8 учтенных признаков статистически досто верные различия выявлены только для четырех: длина колоса, число ко лосков, масса колоса, число зерен с колоса в изученных вариантах, что свидетельствует о негативном влиянии внесения послевсходовых гербици дов на продуктивные качества растений пшеницы. Различия между годами установлены для 6 признаков. Их доля в общей дисперсии варьировала от 3 % до 25 %. Различия между вариантами опыта выявлены по пяти призна ков, их доля составляла от 1 % до 17 % от общей изменчивости признаков. Невысокая доля эффектов изученных факторов дисперсии («Год», «Вари ант» и «Взаимодействие») объясняется значительной индивидуальной из менчивостью растений в пределах изучаемых выборок. Показатели про дуктивности колоса растений в варианте «Без обработки» статистически достоверно были больше, чем в варианте «С обработкой». 8. Фертильность пыльцевых зерен, в зависимости от обработки по-слевсходовыми гербицидами не изменяется в потомстве. Отклонение от средних значений в процентном отношении составляет от 6,34% до 10,95%. При анализе потомства обработанных растений на выявление влияния послевсходовых гербицидов по показателям продуктивности растений различий по вариантам не наблюдается.
Таким образом на элементы продуктивности колоса растений пшеницы послевсходовые гербициды, применяемые на материнские растения, в их потомстве не влияют, продуктивность не меняется. Предлагаются методы оценки адаптивных и урожайных свойств высших растений подвергнутых обработке послевсходовыми гербицидами на основе анализа репродуктивной системы, по состоянию мужского гаме-тофита, анализа структуры урожая колоса и биотестирования почвы.
При биологическом тестирования почвы на присутствие послевсхо-довых гербицидов анализируют почву с использованием биологических моделей, на которые получены патенты Российской Федерации (Патент на полезную модель № 139000 РФ, 2014; № 148100 РФ, 2014) и двух тест-культур: кресс-салата и ряски малой.
Для индивидуального анализа продуктивности растений использовать биологические модели, сушки малых партий семян и хранения плодов растений, на которые получены патенты Российской Федерации (Патент на полезную модель № 140303 РФ, 2013; № 146651 РФ, 2014).
Для оценки действия послевсходовых гербицидов на растения в посевах подсолнечника и озимой мягкой пшеницы использовать пыльцевой анализ с определением фертильности и однородности пыльцевых зерен.