Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Производство мини-клубней картофеля, как важный этап в системе семеноводства картофеля 11
1.1 Картофелеводство в России 11
1.2 Получение оздоровленного семенного материала в культуре in vitro 14
1.3 Факторы, влияющие на формирование клубней картофеля в искусственных условиях 16
1.4 Получение мини-клубней картофеля из микрорастений 25
1.4.1 Получение мини-клубней картофеля из микрорастений в открытом грунте и теплицах 25
1.4.2 Получение мини-клубней из микроклубней 27
1.5 Инновационные методы получения мини-клубней картофеля 29
1.5.1 Получение мини-клубней в гидропонных установках 29
1.5.2 Получение мини-клубней в аэропонных установках 31
1.6 Применение микробных препаратов при производстве оздоровленного семенного материала 38
1.7 Содержание крахмала в клубнях картофеля 42
Заключение по главе 1 44
Глава 2. Материал, методы и условия проведения эксперимента 46
2.1 Изучаемый материал 46
2.2 Методика проведения исследований 50
2.2.1 Получение мини-клубней в тепличных условиях 50
2.2.2 Получение мини-клубней аэропонным способом 53
2.2.3 Получение микроклубней в культуре in vitro 57
2.2.4 Определение содержания крахмала, размера и числа крахмальных гранул 58
2.2.5 Статистический анализ результатов исследований 59
Заключение по главе 2 59
Глава 3. Сравнение эффективности методов получения мини-клубней картофеля в защищенных условиях 61
3.1 Получение мини-клубней в условиях летней каркасной теплицы 61
3.1.1 Результаты формирования морфометрических показателей растений картофеля в тепличных условиях 61
3.1.2 Результаты получения мини-клубней картофеля в тепличных условиях 68
3.2. Получение мини-клубней картофеля в условиях аэропонной установки 74
3.2.1 Результаты формирования морфометрических показателей растений картофеля в аэропонной установке 74
3.2.2 Результаты получения мини-клубней на растениях картофеля в аэропонной установке 80
3.3 Стимулирование прорастания мини-клубней, полученных аэропонным способом 85
3.4 Сравнение эффективности методов выращивания растений картофеля и получения мини-клубней в тепличных условиях и аэропонике 89
3.4.1 Сравнение эффективности методов выращивания растений картофеля по морфометрическим показателям и урожайности мини-клубней 89
3.4.2 Экономическая эффективность выращивания растений картофеля в теплице в сравнении с аэропонной установкой 95
Заключение по главе 3 96
Глава 4. Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение микро- и мини-клубней картофеля 99
4.1 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение мини-клубней картофеля в тепличных условиях 99
4.1.1 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на морфомет рические показатели роста растений в грунтовой теплице 99
4.2.2 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на урожайность мини-клубней в грунтовой теплице 100
4.2 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение мини-клубней картофеля в условиях аэропоники 104
4.2.1 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на морфомет рические показатели роста растений в условиях аэропоники 104
4.2.2 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на урожай ность мини-клубней в аэропонной установке 110
4.2.3 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на содержание крахмала и крахмальных гранул в мини-клубнях картофеля 113
4.3 Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение микроклубней картофеля в условиях in vitro и содержание в них крахмала 115
Заключение по главе 4 120
Заключение 122
Список сокращений 124
Список литературы 125
- Факторы, влияющие на формирование клубней картофеля в искусственных условиях
- Получение мини-клубней аэропонным способом
- Результаты получения мини-клубней на растениях картофеля в аэропонной установке
- Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение микроклубней картофеля в условиях in vitro и содержание в них крахмала
Факторы, влияющие на формирование клубней картофеля в искусственных условиях
Клубнеобразование является одной из форм вегетативной репродукции растений. М.Х. Чайлахян, наряду с фундаментальными исследованиями гормональной регуляции цветения растений, серьёзное внимание уделял изучению процесса клубнеобразования (Чайлахян М.Х., 1984). Способность к клубнеобразованию возникла у растений в процессе эволюции как способ переживания экстремальных условий и последующего вегетативного размножения (Шукурова М.Х, 2011). Клубнеобразование у картофеля – высокоорганизованный процесс, с которым связаны морфологические, физиологические и биохимические изменения растений на разных этапах онтогенеза (Дерябин А.Н., 2010 а). По мнению Чайлахяна М.Х. клубнеобразование можно разделить на 2 фазы: образование и рост столонов, образование и рост клубней (Чайлахян М.Х., 1990). Дерябин и Юрьева выделяют 4 стадии клубнеобразования: индукция и инициация столона; рост столона, его ветвление, прекращение роста столона; индукция и инициация клубня; рост и созревание клубня (Дерябин А.Н., 2010 а).
Естественный процесс формирования клубней на растении картофеля в почве может быть смоделирован при выращивании в искусственных условиях, в том числе при формировании микроклубней в культуре тканей in vitro. Наиболее распространённые приёмы получения микроклубней предполагают использование пробирок с агаризованными и жидкими питательными средами. Реже процедуру проводят в биореакторах (Дерябин А.Н., 2011).
Выявлена обратная корреляционная связь между ростом стебля и клубнеоб-разованием, которая характерна для растений in vitro (Овчинникова В.Н., 1992.). Сначала идёт интенсивный рост стебля, затем начинается клубнеобразование, рост стебля прекращается. При этом необходимо отметить, что периодическое уменьшение скорости роста столона связано с формированием нового междоузлия. Само формирование клубней происходит в течение 3-4 недель, затем происходит нарастание массы микроклубней (Дерябин А.Н., 2001).
Интенсивное клубнеобразование у картофеля in vitro можно наблюдать в стрессовых условиях. Это может быть понижение температуры, уменьшение светового дня, добавление ингибиторов роста, гормонов, истощение питательной среды, шоковое воздействие на растения физическими факторами и другое (Полу-хин Н.И., 2011).
На образование микроклубней существенное влияние оказывает свет. Картофель, как и большинство других клубненосных видов, является короткодневным по клубнеобразованию растением. Строго качественная зависимость клубнеобра-зования от короткодневных (с длительной непрерывной темнотой) фотопериодов четко выражена у растений S. tuberosum ssp. andigena и диких видов картофеля, но у культурных сортов S. tuberosum ssp. tuberosum проявляется в значительно более слабой количественной форме.
Одним из основных фоторецепторов длины дня являются фитохромы. В опытах с трансгенными растениями картофеля подвида S. andigena было показано, что фитохром В является важным компонентом фотопериодической регуляции клубнеобразования и участвует в процессе ингибирования инициации клубней длиннодневным (ДД) фотопериодом (Аксёнова Н.П., 2009). Длина дня заметно изменяет гормональный статус растений. В работе по гормональной регуляции клуб-необразования Н.П. Аксёнова указала, что дикие формы картофеля и растения подвида andigena имеют фотопериодическую реакцию клубнеобразования облигат-ного типа и переходят к образованию клубней только после воздействия коротко-дневного периода (Аксёнова Н.П., 2012).
Реакция клубнеобразования на длину дня имеет много общего с реакцией цветения на фотопериод. Листья являются органами, воспринимающими длину дня у клубненосных растений. Непрерывная темнота необходима для стимуляции клубнеобразования, прерывание светом аннулирует благоприятное действие короткого дня. Фотопериодическая регуляция у картофеля осуществляется при участии не только стимула клубнеобразования на коротком дне, но и ингибитором инициации клубней в условиях длинного дня. Одним из таких ингибиторов являются гиббереллины (Воскресенская Н.П., 1990). Наиболее благоприятным спектром освещения для инициации клубнеобразования является синий (Воскресенская Н.П.,1975).
Исследования показали, что сорта Луговской и Невский образовывали клубни на коротком дне в значительно большей степени, чем на длинном дне, а у сорта Дезире наблюдались менее выраженные количественные различия в степени клубнеобразования на длинном и коротком дне. Помимо клубнеобразования длина дня влияла на ростовые процессы растений. У всех трех генотипов растений общая вегетативная масса была выше на длинном дне, чем на коротком (Коротков О.В., 2015). Другим внешним фактором, способствующим образованию и росту клубней у картофеля, является умеренное понижение температур до 14-20 градусов. Особенно действенно это будет в ночные часы. Если же повышать температуру в дневные часы, то это приведёт к резкому снижению числа клубней и их веса (Ewing E.E., 1995).
Важным фактором, влияющим на клубнеобразование, является добавление в питательную среду сахарозы. Сахароза служит не только источником энергии и субстратом для биосинтеза в клубнях крахмала, но и является эффективным индуктором клубнеобразования (Аксёнова Н.П., 2012). Известно, что по сравнению с глюкозой и фруктозой сахароза имеет более низкое осмотическое давление. (Дерябин А.Н., 2011). Для повышения эффективности клубнеобразования В.Н. Овчинникова рекомендует добавлять в питательные среды для индуцирования микроклубней не только сахарозу, но и моносахара (Овчинникова В.Н., 1992.) Другие авторы считают, что для инициации микроклубней необходимо добавлять только 8% сахарозы, а добавление моносахаров приводит к более мелким клубням. Это показано, как в ранних исследованиях клубнеобразования in vitro, так и в современных работах на трансгенных растениях картофеля подвидов S. andigena и S. tu-berosum, обладающих повышенным биосинтезом сахарозы в листьях и её усиленным передвижением в столоны (Аксёнова Н.П., 2012).
В настоящее время уже стало общепринятым добавление 6-8% сахарозы для индукции микроклубней. Также выяснено, что сахароза не только положительно влияет на образование и рост микроклубней картофеля, но и является оптимальным осмотическим компонентом питательной среды. Доказано, что моносахара отрицательно воздействуют на образование и рост микроклубней картофеля, приводят к уменьшению числа клубней и более мелкому диаметру (Дерябин А.Н., 1997).
Следующими факторами, влияющими на клубнеобразование, являются фи-тогормоны (Матевосян Г.Л., 2006). Фитогормонам принадлежит важная роль в ответных реакциях растения на различные внешние воздействия: устойчивость к стрессу, деление и рост клеток, формирование пола, старение, созревание, органогенез и т.д. (Шукурова М.Х., 2011). Переход столонов к клубнеобразованию сопровождается анатомическими, гормональными и биохимическими изменениями в субапикальной зоне (Лебедева Е.В.,1976). В клетках, формирующихся микроклубней, биохимические изменения связаны с накоплением крахмала и запасных белков. К фитогормонам, влияющим на клубнеобразование, относятся абсцизовая кислота, гиббереллины, цитокинины, ауксины, жасмоновая кислота. Каждый из них действует по-разному.
Абсцизовая кислота (АБК) является гормональным фактором, участвующим в регуляции роста столонов. АБК тормозит рост растений, но положительно действует на индукцию клубнеобразования. В листьях картофеля S. andigena содержание АБК возрастает на коротком дне, по сравнению с длинным. Если же проводить обработку листьев раствором АБК, то это будет стимулировать клубнеоб-разование и одновременно ингибировать влияние гиббереллинов. Но сам процесс клубнеобразования не связан только с содержанием эндогенной АБК в листьях, необходимо действие короткого дня (Ewing E.E., 1995).
Исследования Wareing и Jennings показали, что обработка целых растений картофеля S. andigena и tuberosum раствором АБК положительно влияла на клуб-необразование. При этом АБК стимулировала инициацию клубней, но ингибиро-вала рост столонов. Они доказали, что стимулирующий эффект экзогенной АБК зависел от её концентрации, причём оптимальная концентрация различалась в зависимости от сорта картофеля (Wareing P.E., Jennings A.M.V., 1980). В целом можно сделать вывод о том, что АБК не является ведущим гормональным регулятором инициации клубней, но может ингибировать действие гиббереллинов.
Получение мини-клубней аэропонным способом
Работы по получению мини-клубней картофеля проводились в аэропонной установке «Урожай 9000» (Мартиросян Ю.Ц., 2014) на кафедре «Растениеводство, селекция и генетика» ФГБОУ ВО Саратовский ГАУ.
Общая площадь установки 3 м2. Основой способа получения мини-клубней являлась методика Всероссийского научного исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологии (Мартиросян, Ю.Ц. Аэропонные установки в растениеводстве, 2012).
Микрорастения адаптировались в течение 3 суток в дистиллированной воде, затем растения помещались в аэропонную установку (рисунок 2.3 А).
Расстояние между растениями в ряду и между желобами составляло 15 см. Число растений составляло 22 штуки на 1 м2. На первом этапе роста растения выращивались в условиях длинного дня (16 часовой фотопериод) (рисунок 2.3 Б, В). Через 2-3 суток на побеге появлялись новые корни (рисунок 2.3 Г).
На втором этапе растения интенсивно формировали стебли, побеги и корневую систему, вплоть до смыкания корневой системы. На третьем этапе происходило интенсивное нарастание зеленой массы растения, увеличение побегов и образование столонов (рисунок 2.3 Д, Е).
С момента начала формирования столонов и клубней исключался из состава питательного раствора аммоний азотнокислый и растения переводились на 12 часовой фотопериод для формирования мини-клубней. На четвертом этапе происходило активное клубнеобразование и заканчивался прирост вегетативной части растений. Пятый этап сопровождался отмиранием листьев, побегов и корней (рис. 2.3 Ж, З) (Анисимов Б.В., 2009). Сбор урожая проводился по мере роста мини-клубней вручную.
Для выращивания растений картофеля в аэропонной установке использовались питательные растворы следующего состава (таблица 2.2). На 1-2 этапах использовался раствор А, на 2-5 этапах – раствор Б.
В условиях аэропонного выращивания изучалась эффективность роста и продуктивность растений картофеля сортов Жуковский ранний, Невский, Розара, Ред Скарлет, Кондор и линии Л1.
В следующей серии экспериментов изучалось влияние ризосферных азот-фиксирующих бактерий Azospirillum brasiliense Sp245 на рост и продуктивность растений картофеля в аэропонной установке. Для этого, через 3 недели после высадки стерильно полученных микрорастений на этапе активного роста растений в установке в питательный раствор вносилась суспензия бактерий в концентрации 106 клеток на 1 мл раствора. Через 1 час, 1 сутки, 3 и 7 суток и затем еженедельно проводился иммунноферментный анализ (ИФА) содержания бактерий азоспирилл на корнях растений и в питательном растворе (Yegorenkova I.V., 2010; Yegorenkova I.V.,2016). Наличие бактерий на корнях измеряли методом иммунофлюоресцент-ной микроскопии (Yegorenkova I.V.,2016). В контрольном варианте использовался стандартный раствор без добавления бактерий.
Во всех экспериментах оценивались показатели роста растений и мини-клубней картофеля в аэропонной установке:
- на 1-3 этапах роста растений еженедельно проводилось измерения высоты растений, числа побегов, максимальной длины корней (до смыкания корней), числа листьев и их площади;
-для изучения эффективности процесса формирования мини-клубней при каждом сборе подсчитывалось число клубней с одного растения, средняя массу клубня, масса клубней с 1 растения, диаметр клубней и общая урожайность с 1 м2.
Свежесобранные мини-клубни картофеля сортов Розара и Фаворит изучались на способность к прорастанию под действием гибберелловой кислоты и тиомоче-вины. Изучали 7 вариантов обработки клубней:
1 вариант – контроль (необработанные клубни, замоченные в воде);
2-7 варианты – сочетание тиомочевины (10, 20, 30 г/л) и гибберелловой кислоты (2, 5 мг/л) (таблица 2.2).
Мини-клубни выдерживались в растворах 2 часа. После этого растворы сливались и клубни оставались во влажных условиях накрытыми на 24 часа. Затем мини-клубни выкладывались в кюветы и помещались в термостат в темноту при температуре 25 оС. Число клубней с проклюнувшимися глазками оценивалось на 5 сутки. Затем клубни высаживались в грунт в закрытую теплицу для оценки итоговой всхожести и продуктивности растений.
Результаты получения мини-клубней на растениях картофеля в аэропонной установке
Сбор мини-клубней начинали в середине третьего вегетационного месяца (рисунок 3.15), далее сбор проводили регулярно, примерно каждые 10 дней. Средний размер мини-клубней составлял 35,8-39,9 мм или от 18,2 до 23 г (таблица 3.9). У всех клубней отсутствовало повреждение болезнями.
Для получения семенного посадочного материала наиболее важным показателем урожайности является не столько масса мини-клубней, сколько их число. Число клубней с 1 растения по сортам достоверно различалось, но в целом разброс значений был незначительный и составил от 12,3 шт. у сорта Невский до 16,6 шт. у линии Л1. Максимальная масса 1 клубня был получен у сорта Ред Скарлетт (23 г), а минимальная масса у сорта Кондор (18,2 г). Аналогичная ситуация с диаметром, наибольший получен у сорта Ред Скарлетт (39,9 мм), а наименьший у сорта Кондор (35,8 (мм) (таблица 3.9).
Наибольшая масса клубней с 1 растения была отмечена у сорта Ред Скарлетт – 381,5 г, а наименьшая у сорта Розара – 246,4 г и у линии Л1 – 258,9 г (таблица 3.10).
Интегрирующим показателем эффективности выращивания картофеля является урожайность с 1 м2. Максимальная урожайность была получена у сорта Ред Скарлетт – 8393 г/м2, а минимальная была отмечена у сорта Розара – 5420 г/м2 и линии Л1 – 5696 г/м2 (таблица 3.10).
Полученные данные показывают, что сортовые особенности имеют большое значение при выращивании картофеля в аэропонных условиях, как и в полевых. Число и масса клубней с растения различались по сортам, хотя варьировали в целом не значительно, но по данным урожайности с единицы площади установлены существенные различия между сортами. При этом, величина урожая не связана напрямую с величиной вегетативной массы растений: числом побегов, листьев и их площадью. Так, линия Л1, отличавшаяся мощно развитыми побегами, несмотря на высокий коэффициент формирования клубней, показала низкую по сравнению с остальными сортами общую урожайность с 1м2. Сорт Ред Скарлетт, наоборот, имел максимальную урожайность при сравнительно меньшей вегетативной массе побегов.
В литературе обсуждаются оптимальные условия выращивания картофеля в аэропонике. Важным фактором при выращивании является продолжительность вегетации, периодичность сбора клубней и их размер. Необходимо экспериментальным путем обосновать, какой способ является экономически более рентабельным: более продолжительная вегетация с максимальной урожайностью клубней или короткая, но позволяющая провести больше ротаций за год.
Дискуссионным остается вопрос оптимального размера собираемых мини-клубней. В работе Rykaczewska проведено сравнительное изучение двух вариантов густоты посадки растений: 36 и 42 растений на 1 м2 (Rykaczewska K., 2016). Собирали клубни диаметром около 20 мм. По данным этого исследования число клубней было максимальным при густоте посадки 36 растений на м2 (39 клубней с 1 растения), при густоте посадки 42 растения на 1 м2 было получено 33,1 клубня с 1 растения. В наших исследованиях была использована густота 23 растения на 1 м2 и получено в среднем 14,5 клубней с 1 растения, но собирали клубни более крупные, в среднем более 35 мм. По данным Ritter E. вегетация длилась 7 месяцев, сбор клубней начинался спустя 2 месяца после высадки растений в установку с периодичностью в 15 суток (Ritter E., 2001). В результате средняя масса 1 клубня перед сбором составляла 8,9 г, а число 12,4 шт. с 1 растения. Mateus-Rodrguez с соавторами проводили сбор мини-клубней каждые 20 дней, и вегетация длилась 5,5 месяцев (Mateus-Rodriguez J.R., 2013). Испытания проводились на трех сортах Chucmarina, Serranita и Yana Imilla. Крайние значения массы клубней колебались от 6,3 до 12,1 г, при этом выход клубней с 1 растения составил 71,7 шт. для сорта Chucmarina, 56,2 шт. для Serranita и 30,6 шт. для Yana Imilla (Mateus-Rodriguez J.R., 2013). В наших исследованиях мы собирали клубни более крупные, в среднем около 20 г, что, вероятно, сказалось на существенно меньшем их числе по сравнению с данными Ritter.
Сопоставление результатов исследований разных авторов показывает, что общее число собираемых мини-клубней во многом зависит от их размера. Можно в 2-3 раза увеличить выход мини-клубней, если их размер при сборе уменьшить до 1-2 см. Очевидно, что такие клубни требуют дополнительных условий при последующем выращивании, в том числе использования закрытого грунта, что на наш взгляд, может сказаться на общей рентабельности процесса семеноводства.
Mateus-Rodriguez с соавторами указывают на высокие темпы размножения семенного материала при использовании аэропоники (коэффициент размножения до 1:45), высокую эффективность производства (до 900 мини-клубней с 1 м2), экономию воды, химических веществ, электроэнергии, а также на лучшую экономику производства в целом (Mateus-Rodriguez J.R., 2013).
В своих исследованиях мы руководствовались принципом получения из микрорастений в аэропонике мини-клубней сопоставимых по качеству и размеру с тепличными. На наш взгляд необходимо добиваться повышения продуктивности растений без снижения качества продукции (Терентьева Е., 2017).
Влияние бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на получение микроклубней картофеля в условиях in vitro и содержание в них крахмала
В доступной литературе не было обнаружено сведений об изучении влияния бактерий на формирование микроклубней картофеля в культуре in vitro. В большинстве случаев изучается роль различных видов и концентрации сахаров, а также фитогормонов и других компонентов питательной среды.
Для определения влияния бактерий Azospirillum brasilense Sp245 на формирование и рост микроклубней измеряли следующие показатели: число клубней с 3-х растений (один культуральный сосуд); средний диаметр и масса клубня; а также урожай клубней с 3-х растений (один культуральный сосуд) (таблица 4.10).
По большинству исследуемых параметров установлено достоверное влияние генотипа. У сорта Кондор образовывалось более чем в 3 раза больше микроклубней, чем у сорта Невский, но у сорта Кондор микроклубни были меньшего диаметра, в среднем в 2 раза, чем у сорта Невский.
Максимальный диаметр формировали микроклубни контрольных растений сорта Невский – 9,0 мм. В среднем по сортам микроклубни сорта Невский имели массу 1 клубня в 4 раза больше, чем у сорта Кондор.
Инокуляция микрорастений бактериями Azospirillum brasilense Sp245 оказала эффект только на один признак – диаметр клубней, причем бактеризация растений приводила только к достоверному уменьшению размера микроклубней. По остальным показателям влияния бактерий не установлено. По урожайности не было установлено достоверных различий по сортам и способам выращивания.
Анализ крахмальных гранул показал (таблица 4.11), что по их числу не было достоверных различий в контроле и опыте, а также и по сортам картофеля.
В среднем по сортам в микроклубнях опытных растений общая и средняя площадь крахмальных гранул была больше, соответственно в 1,4 и 1,2 раза (рисунок 4.5). По сортам не было достоверных различий по общей площади гранул, но средняя площадь крахмальных гранул сорта Невский была больше на 15%.
Анализ содержания крахмала показал (таблица 4.12), что максимально оно было в микроклубнях сорта Кондор, инокулированных бактериями Azospirillum brasilense Sp245 – 21,6%, на 74 % выше по сравнению с контрольными микроклубнями того же сорта. В среднем содержание крахмала у опытных микроклубней на было 37% выше в сравнении с контрольными микроклубнями. В среднем по сортам в микроклубнях сорта Кондор было на 22% выше содержание крахмала в сравнении с мироклубнями сорта Невский.
Таким образом установлено, что Azospirillum brasillense Sp245 при инокуляции ими микрорастений картофеля сортов Невский и Кондор в культуре in vitro влияют на процессы, регулирующие инициацию крахмальных гранул, а также на активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала.
Изучение по влиянию бактерий на число крахмальных гранул и содержание крахмала в литературе не было обнаружено. Однако есть исследования по изучению влияния других факторов на содержание крахмала и число крахмальных гранул. Paul J. и его коллеги установили влияние рентгеновских лучей на соотношение амилопектина и амилозы в микроклубнях (Paul J., Jenkins A., 1993). И.А. Гукасян с коллегами проводили исследования по влиянию на размер крахмальных гранул и содержание крахмала roll-трансгенов, экзогенной ИУК и кинетина. По их данным на безгормональной среде площадь проекции крахмальных гранул была в 2,5 раза меньше (Гукасян И.А., 2001). Аксёнова Н.П. с коллегами также изучали нетранс-формированные растения картофеля (Solanumtu berosum L.) и их трансгенные формы, несущие агробактериальные гены rolB или rolC. Электронно-микроскопический анализ подтвердил полученные ранее данные о том, что клубни rolC-растений содержат более мелкие крахмальные гранулы, а клубни rolB-варианта более крупные, чем у нетрансформируемых растений (Аксенова, Н.П., 2010). Следовательно, можно предположить, что инокуляция микрорастений азоспириллами оказывает влияние на гормональный баланс и активность ферментной системы, связанной с синтезом и запасанием углеводов.