Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 10
1.1 Таксономия, морфологические особенности, биология развития и воздействие факторов внешней среды на золотистую цистообразующую картофельную нематоду (ЗКН) 10
1.2 Организационно-профилактические мероприятия и меры борьбы с ЗКН 20
1.3 Состояние селекции на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде 25
1.4 Существующие методы оценки сортообразцов картофеля в селекции на устойчивость к ЗКН 31
Экспериментальная часть
Глава II. Исходный материал, методика исследований и условия проведения опытов 39
2.1 Характеристика исходного материала 39
2.2 Методика исследований 40
2.3 Условия проведения опытов 42
Глава III. Изучение нематодоустойчивых сортообразцов картофеля по основным хозяйственно ценным признакам 47
3.1 Взаимосвязь урожайности и ее компонентов с уровнем фенотипиче-ского проявления других хозяйственно ценных признаков 47
3.2 Крахмалистость и кулинарные качества клубней 54
3.3 Степень устойчивости сортов и гибридов к патотипу Ro1 золотистой цистообразующей картофельной нематоды 59
Глава IV. Совершенствование метода лабораторной (предварительной) оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к ЗКН 63
4.1 Сравнительная оценка способов заражения сортообразцов картофеля 63
4.2 Влияние почвенного субстрата на заражение сортообразцов картофеля 68
4.3 Определение параметров оптимальной инвазионной нагрузки ЗКН в почве 73
Глава V. Использование нематодоустойчивых сортообразцов в целенаправленных скрещиваниях 80
5.1 Продолжительность и интенсивность цветения сортов и гибридов различного генетического происхождения 80
5.2 Результативность различных типов скрещиваний нематодоустойчивых родительских форм 84
5.3 Анализ гибридного потомства по частоте встречаемости нематодоустойчивых форм 93
5.4 Идентификация селекционно ценных генотипов в популяциях нематодоустойчивых гибридов I- го года 101
Глава VI. Результаты полевого испытания нематодоустойчивых гибридов по комплексу хозяйственно-ценных признаков 107
6.1 Эффективность отбора устойчивых к ЗКН гибридов II- го года по показателям хозяйственно ценных признаков 107
6.2 Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков 117
6.3 Экономическая эффективность возделывания нового перспективного сорта картофеля 126
Заключение 128
Рекомендации для практической селекции 131
Список использованной литературы 132
Приложения 158
- Организационно-профилактические мероприятия и меры борьбы с ЗКН
- Сравнительная оценка способов заражения сортообразцов картофеля
- Анализ гибридного потомства по частоте встречаемости нематодоустойчивых форм
- Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков
Организационно-профилактические мероприятия и меры борьбы с ЗКН
В соответствии с «Уставом Государственной службы по карантину растений» и на основании решения местных руководящих органов, целью данных мероприятий является предотвращение заноса и дальнейшего распространения картофельной нематоды или, если это произошло, ограничение ее дальнейшего распространения.
В случае выявления очага заражения, необходимо определить границы распространения картофельной нематоды. По представлению Госсельхознадзо-ра администрацией должно быть вынесено решение о наложении карантина (Яковлева, Дьяченко, 2008).
В агропредприятиях, находящихся под карантином, запрещается выращивать семенной картофель, но разрешается выращивать картофель на товарные цели. При этом запрещается вывоз картофеля, корнеплодов, луковиц и укорененного посадочного материала за пределы региона. Выращенный картофель следует использовать для технической переработки на ближайших предприятиях или для общественного питания в пределах региона.
Для профилактики заражения картофельной нематодой поля севооборотов селекционных учреждений, семеноводческих и специализированных предприятий необходимо размещать на расстоянии не менее 1 км от приусадебных участков. Данные учреждения и предприятия не должны располагаться в зонах массового распространения картофельной нематоды. Однако в личных подсобных хозяйствах находится более 80% посадок картофеля, поэтому пространственную изоляцию зачастую обеспечить невозможно. В этой связи рекомендуется химический метод, который, по мнению некоторых авторов, направлен на снижение потерь сельскохозяйственной продукции, сохранение урожая и уменьшение опасности, связанной с использованием химикатов (Фадеев и др., 1981; Метлицкий, 1990; Brown, 1970; Lauenstein, 1984; Meinert, Mittnacht, 1992; Seidel, 1995). Некоторые из препаратов оказались весьма эффективными: перкальцит, базамид, карбамид, тиазон, гетерофос и другие, но в целом они не получили широко применения, так как обеспечивают лишь временное подавление нематоды, очень токсичны, требуют осторожности при внесении в почву (Ско-рик, 1973; Понин, 1984; Воловик, 1989; Гуськова, 1989; Васютин и др., 2001). Химические средства могут вызывать нарушение минерального питания растений и подавлять активность почвенной микрофлоры (Cole, Howard, 1959, 1966; Cauber et al., 1983). Борьба при помощи одних нематицидов на всей пораженной площади по экономическим причинам невозможна. С целью снижения загрязнения окружающей среды целесообразно применение нематицидов сочетать с возделыванием непоражаемых культур или устойчивых сортов картофеля, либо совместное применение химических, карантинных, организационно -профилактических и агротехнических мероприятий (Маковская, 1991). В свое время проведены работы с малотоксичными веществами - ингибиторами, препятствующими развитию нематод в самих растениях. Такие вещества можно применять в период вегетации растений (Кирьянова, Краль, 1969). Большой интерес представляют вещества, стимулирующие выход личинок из цист при отсутствии корневых выделений растения - хозяина: пикриловая и флавиновая кислоты, ионообменная смола «Амберлит ИРА - 400» и другие соединения (Мяги, 1970, 1973; Тимофеев, Понин, 1973; Тимофеев, 1975; Ellenby, 1970; Green, Parrot, 1973).
В ряде исследований приводятся многочисленные данные о повышении устойчивости растений к вредителям под воздействием элементов минерального питания (Мегалов, 1969; Шубина, 1969; Персин, 1970; Федорончик, 1972; Глез, 1973; Шапиро, Вилкова, 1973; Fuchs, 1975; Seidel, 1996). Объясняется это явление тем, что подкорма растений минеральными удобрениями ускоряет процессы фотосинтеза и способствует снижению количества свободных аминокислот, что отрицательно сказывается на вредителях, имеющих внекишечное пищеварение, так как сложные белки значительно хуже гидролизуются слюной. Однако внесение повышенных доз органических и минеральных удобрений, наряду с получением нормального урожая картофеля на зараженной почве, приводило и к значительному увеличению популяции нематоды (Кирьянова, Краль, 1971; Гуськова, Гладкая, 1971).
Одним из направлений в разработке безопасных методов является поиск растений и химических средств, стимулирующих выход личинок из цист при отсутствии растения - хозяина. Для снижения численности фитопаразитических нематод и их патогенности используются алкалоиды ряда растений (Hagemeyer, 1981), сидераты (Борзых, Болдырев, 1982), хитин (Stelter, Meinl, 1980; Kaul, 1982), биоперегной, экстракт морских водорослей (Wieser, 1983).
Интегрированный метод управления численностью нематод предусматривает изучение её экологических особенностей на организационном, популя-ционном и биоценологическом уровнях. Это обеспечивает целенаправленную регуляцию численности паразита с уменьшением применения нематицидов и заменой их экологически чистыми технологиями, безопасными средствами защиты (Климакова, 1968; Кондакова, 1973; Тихонова, 1994; Романенко, 2001, 2002).
Фитогельминтологией накоплены достаточные данные по биологии и экологии золотистой картофельной нематоды. Свойства фитогельминта - оли-гофагия, определяющая способность инцистированных личинок к длительному выживанию без растения - хозяина и стимуляция выхода их из цист при воздействии картофеля - послужили основой для разработки нехимических методов борьбы (Эхамаа, 1972; Белокурская и др., 1973).
Одной из мер борьбы с ЗКН стало применение севооборота с включением непоражаемых культур (злаковые, бобовые, овощные и другие, за исключением пасленовых). Положительной стороной в применении севооборота для борьбы с ЗКН является его простота и возможность осуществлять на больших площадях достаточно длительный перерыв между посадками картофеля, что в условиях приусадебных хозяйств весьма затруднительно, а главное недостаточно эффективно. При возобновлении выращивания восприимчивых сортов картофеля популяция нематоды быстро восстанавливается (Матвеева, Якубович, 1977; Гуськова, 1979). Введение в севооборот черного пара также значительно (на 65-76%) снижает зараженность почвы цистами картофельной нематоды (Барановская, Крылов, 1967; Виницкас, 1967; Эхамаа 1973, 1974; Тимофеев, 1974).
Использование ранних сортов картофеля позволяет установить оптимальные сроки уборки урожая, не допуская завершения развития нематоды, но при длительном использовании такого приема наблюдается и сокращение сроков развития новой генерации нематоды (Эхамаа, 1974; Бондарь, Гладкая, 1990; Сметник, 2000; Hamblen, Slack, 1989; Sembler et. al., 1981).
Биологический метод борьбы с возбудителями заболеваний растений, особенно с теми видами, которые в своем цикле развития связаны с почвой, следует рассматривать как один из ведущих (Федорончик, 1972). Он основан на использовании естественных врагов картофельной нематоды, способных регулировать численность паразита. Применение почвенных организмов в борьбе с нематодами получило распространение в конце 80-х годов, когда запретили использование нематицидов (Sprau, 1989; Kradel, 1989). Внесение червей Eisenia loetida (Oligochaeta lumbricidae) в зараженную глободерой почву значительно снижало коэффициент размножения нематоды (Мирошник, Котов, 1994). Некоторые бактерии проявляют нематицидную активность, воздействуя на корневую систему хозяина и препятствуя заселению ее личинками нематоды (Bombach, 1991). Найдены и изучены паразитические и хищные грибы, которые считаются перспективными в борьбе с глободерой (Соловьева и др., 1980). Различные патотипы нематод способны поражать грибы Fusarium spp., в основном F.oxysporum.
В отдельных сообщениях приводятся данные об использовании «ила», получаемого при очистке бытовых и коммунальных стоков, при внесении на сельскохозяйственных полях в борьбе с нематодой (Carlsson, Videgard, 1984). Круг естественных врагов картофельной нематоды обширен и разнообразен: хищные нематоды, микроспории, питающиеся на нематодах, амеба (Theratromyxa weberi), которая поглощает нематод, хищные клещи (Alliphis sicnulus), тихоходки (Tarigra dium) (Кирьянова, Краль, 1969; Мацкевич, 1972; Белокурская и др., 1973; Кондакова, 1974; Кондакова, Белокурская, 1975; Goffart, 1956, 1960; Giebel, 1982).
Однако основным методом борьбы с золотистой картофельной нематодой остается выращивание нематодоустойчивых сортов картофеля, которые не только дают урожай на зараженных участках, но и способствуют очищению почвы от личинок глободеры (Понин, 1971, 1984; Бондарь Гладкая, 1990; Васю-тин и др., 2001; Trudgill, 1970). После однократной посадки нематодоустойчи-вых сортов почва очищается на 80-95% (Калнозолс, 1968; Понин, 1971; Гусько-ва, Гладкая, 1972; Ефременко, Климакова, 1973; Понин, Тимофеев, 1974; Тимофеев, 1974, 1975; Эхамаа, 1974; Cole, Howard, 1959, 1966; Huijsman, 1957, 1983; Bijloo, 1975). При выращивании нематодоустойчивых сортов на одном и том же участке с перерывами можно добиться снижения плотности заражения до 30 личинок на 100см2 почвы (Шпак, Зайдель, 1998; Seidel, 1996). Устойчивые сорта картофеля для регуляции численности нематоды используются с 60-х годов. При их возделывании ежегодное снижение плотности популяции паразита составляет 75-85% в зависимости от исходного уровня инвазии в почве. Особенно резкое снижение численности глободер наблюдается в первые два года вегетации (Hermsen, 1983). В то же время, широкое распространение сортов с узкой генетической основой и длительное их возделывание неизбежно ведет к потери устойчивости (Понин, Тимофеев, 1974; Дорожкин, 1988). Через четыре года возделывания нематодоустойчивых сортов картофеля число яиц составляет 0-1% от первоначального количества, а при возделывании непора-жаемых культур число яиц нематоды снижается только в четыре раза (Ефре-менко, Климакова, 1972). При высокой исходной численности нематоды в почве происходит снижение урожайности устойчивых сортов (Матвеева, Якубович, 1977; Гуськова, 1989; Ross, 1984).
Сравнительная оценка способов заражения сортообразцов картофеля
В современной зарубежной селекционной практике разработаны и используются методы, направленные на сокращение сроков проведения оценки устойчивости сортообразцов картофеля к ЗКН и повышение эффективности способов их заражения (Phillips, 1981, 1984; Mugnierry, 1983; Малец и др., 1990). В нашей стране согласно действующему «Положению о порядке испытания сортов и гибридов картофеля на устойчивость к золотистой картофельной цистообразующей нематоде» (1993) лабораторная (предварительная) оценка сортов является довольно громоздким и трудоемким процессом, так как осуществляется в пластиковых вазонах объемом 250-300 см3 почвы. При этом требуется большое количество почвенного субстрата, инвазионного материала (не менее 5000 жизнеспособных личинок и яиц на 100 см3 почвы) и трудовых затрат, а также времени на получение результатов (2,5-3,0 месяца).
В этой связи в 2000-2001 годах в качестве одного из основных факторов, определяющих эффективность лабораторного метода оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к ЗКН изучали способы заражения личинками при нанесении на корешки проросших индексов клубней и внесение их непосредственно в почвенный субстрат при использовании непроросших индексов клубней.
В опыте использовали два неустойчивых к нематоде сорта Удача, Голубизна и два устойчивых – Жуковский ранний, Санте. Клубни испытуемых сортов предварительно проращивали в комнатных условиях до появления проростков 3-5 мм. Индексы из клубней извлекали специальной ложечкой при постоянной дезинфекции 0,1% раствором марганцевокислого калия. Для их посадки использовали пластмассовые рассадопосадочные кассеты с объемом ячейки 60 см3. Ячейки заполняли на 2/3 связнопесчаной почвой, свободной от ЗКН. При достижении у растений, полученных из высаженных клубневых индексов, корешков длинной 2-3 см, осуществляли их заражение личинками ЗКН. Суспензию личинок наносили на образовавшиеся корешки с помощью автоматической пипетки объемом до 1000 мл, после чего проводили подсыпку влажной почвы до заполнения кассеты с индексами клубней. В опыте использовали три различных инвазионных нагрузки ЗКН, как при нанесении личинок на корешки проросших клубневых индексов, так и при их внесении в почвенный субстрат ячеек рассадопосадочной кассеты – 1000, 2000 и 3000 личинок на 100 см3 почвы. При подготовке суспензии личинок и яиц для заражения почвы с популяцией нематоды, размноженной на корнях восприимчивых сортов картофеля, отмывали флотационно-вороночным методом, а цисты отбирали с фильтра и помещали (по 100 шт.) в пробирки для микропроб объемом 1,5 см3. Затем их раздавливали стеклянной палочкой, а содержимое переносили в колбу объемом 100 см3 и дополняли водой до метки из расчета на 100 испытуемых образцов – 36 пробирок с цистами. Подсчитывали жизнеспособные личинки и яйца путем капельного нанесения на предметное стекло (0,5 см3 тщательно перемешанной, приготовленной суспензии). Под микроскопом МБИ-3 (увеличение 10х 8) определяли количество личинок и яиц в каждой капле. Затем число личинок и яиц суммировали, подсчитывали их количество на 100 см3 объема суспензии. Личинки наносили на корешки проросших индексов клубней из расчета 600, 1200 и 1800 жизнеспособных личинок ЗКН на ячейку объемом 60 см3 почвенного субстрата, что соответствует инвазионной нагрузке 1000, 2000 и 3000 личинок на 100 см3 почвы. В качестве контроля – заражение целых клубней при внесении цист ЗКН непосредственно в почву при инвазионной нагрузке 5000 жизнеспособных личинок и яиц.
В результате сравнительного изучения эффективности заражения проросших и непроросших клубневых индексов, как и следовало ожидать, установлено значительное увеличение количества вновь образовавшихся цист на корневой системе неустойчивых к ЗКН сортов картофеля (табл. 4.1.1, 4.1.2).
При этом количество образовавшихся цист на корневой системе двух неустойчивых к ЗКН сортов с увеличением инвазионной нагрузки патогена имело существенное различие. Так, на корневой системе растений сорта Удача при внесении личинок ЗКН в почву и инвазионной нагрузке 1000 жизнеспособных личинок на 100 см3 почвы выявлено в среднем 12,8 цист, а сорта Невский – 10,9 цист (табл. 4.1.1). Однако, при увеличении инвазионной нагрузки до 3000 жизнеспособных личинок количество вновь образовавшихся цист возрастало до 88,8 и 79,5 шт. соответственно. Более четкая аналогичная закономерность установлена при заражении сортообразцов картофеля посредством нанесения личинок ЗКН на корешки проросших клубневых индексов (табл. 4.1.2).
Однако, следует отметить, что при достижении уровня инвазионной нагрузки в 3000 жизнеспособных личинок на 100 см3 почвы количество вновь образовавшихся цист практически сравнялось с контрольным значением у обоих неустойчивых к ЗКН сортов. В частности, если при нанесении личинок ЗКН на корешки проросших клубневых индексов при уровне инвазионной нагрузки 3000 личинок на 100 см3 почвы количество вновь образовавшихся цист составило у сорта Удача в среднем 96,9 шт., а сорта Невский – 82,3 шт., то в контроле с использованием целых клубней при внесении цист ЗКН непосредственно в почву при инвазионной нагрузке в 5000 личинок количество таких цист достигало 98,3 и 85,5 шт. соответственно.
Таким образом, результаты исследований подтвердили идентичность способа заражения корешков проросших клубневых индексов личинками ЗКН при инвазионной нагрузке 3000 жизнеспособных личинок в сравнении с заражением целых клубней посредством внесения цист непосредственно в почву при инвазионной нагрузке 5000 личинок на 100 см3 почвы.
Анализ гибридного потомства по частоте встречаемости нематодоустойчивых форм
По мере развития селекции картофеля на устойчивость к ЗКН стало очевидно, что получение нематодоустойчивых гибридов не представляет большой проблемы, так как даже однократные скрещивания не только устойчивых родителей, но и устойчивой формы с поражаемой обеспечивают около половины устойчивого к ЗКН потомства. В частности, при анализе потомства гибридных популяций, полученных от анализирующих скрещиваний сорта Антинема, происходящего от клона СРС 1673 S.andigenum и являющегося симплексом по гену Н1, с восприимчивыми сортами картофеля выявлено достоверное соотношение устойчивых и восприимчивых генотипов, кратное 1:1 (Бойко, 1973). Однако зачастую при проведении такого типа скрещиваний выделяются гибридные комбинации, на которые данная тенденция не распространяется. По всей вероятности, на расщепление их потомства значительное влияние оказывает не только устойчивый, но и поражаемый компонент скрещивания (Незаконова, 2003). Аналогичное несоответствие в расщеплении гибридного потомства отмечалось и ранее при гибридизации определенных родительских форм (Понин, 1977).
В наших исследованиях предпринята попытка анализа гибридного потомства по частоте встречаемости нематодоустойчивых генотипов при скрещивании родительских форм с доминантным геном Н1, контролирующим проявление реакции сверхчувствительности к патотипу Ro1 ЗКН и различающихся скоростью проявления этой реакции.
С этой целью в лаборатории Всероссийского пункта по испытанию устойчивости сортов картофеля к раку и нематоде проводили оценку гибридов I-го года по степени устойчивости к ЗКН в соответствии с международной шкалой оценки (Schick, Stelter, 1958).
Как свидетельствуют данные лабораторных испытаний, представленные в таблице 5.3.1, в 2004году по изучаемому признаку исследовали гибриды 44-х популяций, полученных от различных типов скрещивания: устойчивый х устойчивый (14 популяций), слабопоражаемый х устойчивый (12 популяций) и неустойчивый х устойчивый (18 популяций). При проведении учетов количества цист на корневой системе растений гибриды по устойчивости к ЗКН подразделяли на три группы: первая и вторая группы – устойчивые, а третья – слабо-поражаемые формы. При скрещивании двух нематодоустойчивых родительских форм, из 1224 оцененных гибридов к первой группе устойчивости отнесены 973 генотипа или 79,3%, а ко второй всего лишь 12 гибридов или 0,85%. Максимальный выход гибридов первой группы устойчивости отмечен в гибридных популяциях Конкорд х Адора и Сантэ х Адора. В этих популяциях из 96 и 108 оцененных гибридов выявлено 82 и 92 устойчивых формы или 85,4 и 85,2% соответственно.
Высокой результативностью отбора по признаку нематодоустойчивости отличались также гибридные популяции 1525 (Розара Адора) - 84,2%, 1523 (Рамос Адора) - 83,0%, 1511 (Архидея Аврора) - 82,7%, 1512 (Криница Аврора) – 81,2%, 1514 (Конкорд Аврора - 80,2% и 1520 (Дельфин Адора) -77,9%.
В гибридном потомстве, полученном от скрещиваний типа неустойчивый х устойчивый отмечено, как и следовало ожидать, достоверное снижение частоты встречаемости нематодоустойчивых гибридов. В частности, среди 2059 изученных гибридов к первой группе устойчивости отнесена 1061 форма или 51,5%, а ко второй группе устойчивости 47 гибридов или 2,3%. Причем, наибольшее количество гибридов первой группы устойчивости отмечено в гибридных популяциях Невский х Виктория (56,8%), Волжанин х Пикассо (56,5%), 128-6 х Пикассо (54,5%), Адретта х Жуковский ранний (53,8%), 2292-11 х Виктория (53,7%) и Удача Романце (53,5%).
Одновременно выявлены гибридные популяции 1521 (Светлячок Гит-те), 1557 (Никулинский Королла) и 1562 (48-10 Нида), у которых выход устойчивых гибридов первой группы оказался наименьшим – 48,8; 42,6 и 43,2% соответственно. При этом возрастало количество гибридов второй группы устойчивости в пределах 1,2-7,9% у популяций Ласунок х Кардинал, 48-1 х Виктория, 48-10 х Нида, Адретта х Жуковский ранний, 946-3 х Гитте, 2292-11 х Виктория, Никулинский х Королла и Светлячок х Гитте. Более того, в трех популяциях данного типа скрещивания выявлены гибриды третьей группы устойчивости или слабопоражаемые, отличающиеся замедленной реакцией сверхчувствительности к ЗКН.
При скрещивании слабопоражаемых родительских форм с устойчивыми, как и предполагалось, зафиксирован средний выход гибридов первой группы устойчивости к ЗКН и максимальный - третьей группы устойчивости. В частности, количество гибридов первой группы изменялось от 51,5% у популяции Удалец х Адора до 75,6% у популяции Малиновка х Маэстро. Частота встречаемости гибридов с замедленной реакцией сверхчувствительности в наибольшей степени выявлена в гибридной популяции 1515 (Брянский деликатес Адора) - 4,7% и 1566 (Лира Розанна) - 3,9%.
В 2005 году по степени устойчивости к ЗКН проанализировано более 5600 гибридов I-го года, полученных в различных типах скрещивания, а количество отобранных нематодоустойчивых форм варьировало от 43,5% в гибридном потомстве от скрещивания неустойчивый х устойчивый до 84,8% от скрещивания устойчивый устойчивый (табл. 5.3.2).
По аналогии с 2004 годом, наибольшая частота встречаемости нематодо-устойчивых гибридов установлена при гибридизации устойчивых к ЗКН родительских форм. При этом максимально выделились гибридные популяции 1593 (Блакит Роко) - 84,8% 1598 (Журавинка Роко) -84,6%, 1573 (Королла Дубрава) - 83,8%, 1574 (Ред Скарлетт Дубрава) - 83,7%, 1622 (Кураж Хейдрун) -83,5%, 1571 (Красавица Дубрава) - 82,7%, 1600 (Колорит Роко) - 82,7%, 1601 (Ладожский Роко) - 81,6% и 1580 (Велокс Наяда) - 81,4%. Относительно высокой частотой встречаемости устойчивых к ЗКН гибридов характеризовались скрещивания типа слабопоражаемый устойчивый. Так, в гибридной популяции 1634 (Удалец 1275-5) отмечен отбор на уровне 56,1%, а в популяции 1602 (Малиновка Роко) – 86,8%.
Наименьшая частота встречаемости устойчивых форм выявлена в скрещиваниях типа неустойчивый устойчивый. В гибридных популяциях 1609 (Ранняя роза Никола), 1612 (Удача Никола), 1614 (Ягодка Никола), 1635 (Бронницкий 807-11) и 1636 (Лорх 807-11) количество отобранных по устойчивости к ЗКН форм не превышало 50% и изменялось от 43,5 до 46,9%.
Анализ результатов оценки гибридных популяций свидетельствует о том, что максимальным количеством отобранных устойчивых гибридов в среднем за годы исследований характеризуется тип скрещивания устойчивый устойчивый как в 2004 г., так и в 2005 г. – 79,3 и 79,5% соответственно. В скрещиваниях же слабопоражаемый устойчивый средняя частота встречаемости немато-доустойчивых гибридов изменялась от 66,9% в 2004г до 71,9% в 2005г., в то время как в скрешиваниях неустойчивый х устойчивый – от 51,1% до 54,1% соответственно (табл. 5.3.3).
Исходя из частоты встречаемости устойчивых к ЗКН гибридов в различных типах скрещивания, составляющей за годы исследований в среднем 79,4% в скрещиваниях устойчивый устойчивый, 69,4% в скрещиваниях слабопора-жаемый устойчивый и 52,6% в скрещиваниях неустойчивый устойчивый, в потомстве этих типов скрещивания фактическое соотношение устойчивых и неустойчивых гибридов составило 4,2:1, 2,8:1 и 1,2:1 соответственно при теоретически ожидаемом 3:1. Большинство сортов и гибридов, использованных в качестве родительских форм, в своей генетической основе являются симплексами, что подтверждается как анализом их родословных, так и характером распределения в полученном от них гибридном потомстве (табл. 5.3.1, 5.3.2.). В частности, скрещивания двух устойчивых к ЗКН партнеров приводило к повышению частоты встречаемости нематодоустойчивых генотипов в потомстве не только в соотношении 3:1, но и 4,0:1 и даже 5,9:1, что значительно облегчает вероятность их идентификации.
Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков
При проведении сравнительной оценки нематодоустойчивых гибридов в полевых условиях по схеме селекционного процесса в 2007-2013 гг. в питомнике конкурсного испытания отобраны 14 гибридов, характеризующихся стабильными показателями урожайности и устойчивости к основным заболеваниям (табл. 6.2.1). Гибриды выделены среди популяций, полученных от скрещивания различных по устойчивости к ЗКН родительских форм: устойчивый устойчивый (1546-13, 1575-3, 1575-5, 1575-6, 1575-7, 1575-18, 1578-5, 1598-5, 1600-2), слабопоражаемый устойчивый (1595-6, 1603-5, 1605-11) и неустойчивый устойчивый (1609-6, 1612-14). В родословной выделившихся гибридов в качестве материнских форм использованы сорта Конкорд, Ароза, Аспия, Да-ренка, Журавинка, Удача, а лучшими опылителями оказались сорта Адора, Наяда, Роко, Сатурна и Никола.
Перспективные гибриды конкурсного испытания различного срока созревания в среднем за 3 года обеспечивали урожайность на уровне раннего сорта-стандарта Удача и значительно превышали среднеранний сорт-стандарт Невский (6,4-11,1 т/га) и среднеспелый сорт-стандарт Бронницкий (8,0-18,8 т/га). Высокая урожайность в среднем за 3 года отмечена у среднеранних гибридов 1609-6 (42,7 т/га), 1605-11 (44,5 т/га) и среднеспелых 1575-5 (50,5 т/га), 1595-6 (46,2 т/га), 1575-6 (42,6 т/га), 1575-7 (41,5 т/га), 1603-5 (40,5 т/га). Урожайность несколько выше, чем у сорта-стандарта Удача была выявлена у раннего гибрида 1546-13 (32,8 т/га). Однако этот раннеспелый гибрид уступал сорту-стандарту Удача по уровню полевой устойчивости к фитофторозу как по ботве (5,8 баллов), так и по клубням (7,2 балла). При этом наиболее высокая устойчивость к фитофторозу по ботве зафиксирована у среднераннего гибрида 1605-11 (9,0 баллов) и среднеспелых 1575-7 (8,8 баллов), 1595-6 (8,8 балла), 1603-5 (8,8 балла), 1612-14 (8,5 балла).
Аналогичная закономерность выявлена и в отношении устойчивости гибридов к фитофторозу по клубням. Причём, 7 гибридов имели устойчивость на уровне 9,0 баллов, 6 гибридов – 8,5-8,8 балла и только один – 8,0 баллов.
Относительно устойчивости к вирусным болезням следует подчеркнуть, что данный показатель у всех перспективных гибридов был на уровне или выше сортов-стандартов Удача, Невский и Бронницкий – 7,0-8,7 балла. Высокой устойчивостью к вирусным болезням характеризовались 2 среднеранних гибрида 1609-6 (8,4 балла), 1605-11 (8,5 балла) и 4 среднеспелых – 1575-6 (8,2 балла), 1575-18 (8,5 балла), 1595-6 (8,7 балла) и 1603-5 (8,7 балла). Остальные гибриды имели уровень устойчивости к вирусным болезням от 7,0 до 8,0 баллов.
Большинство изучаемых гибридов оказались устойчивы на уровне или выше сортов-стандартов к таким грибным заболеваниям, как парша обыкновенная и ризоктониоз. Так, в сравнении с лучшими сортами-стандартами 7 гибридов имели устойчивость к парше обыкновенной 8,0-8,9 балла (сорт Удача – 8,5 балла, Бронницкий – 8,0 баллов) и также 7 гибридов отличались устойчивость на уровне 8,5-9,0 баллов к ризоктониозу (сорт Удача – 8,0 баллов, Бронницкий – 8,1 балла).
Результаты сравнительной оценки потребительских и кулинарных качеств клубней изучаемых гибридов, проведённой в 2011-2013 гг., представлены в таблице 6.2.2. Исходя из полученных данных, преобладающее большинство гибридов характеризуются гладкой светло-жёлтой или розовой окраской кожуры и светло-жёлтой окраской мякоти. Причём, из 14 гибридов только 2 (1575-18 и 1605-11) обладают кремовой окраской мякоти, близкой, но всё же отличающейся от белой окраски сортов-стандартов Удача и Невский.
Раннеспелый гибрид 1546-13 практически соответствовал по крахмалона-коплению раннему сорту-стандарту Удача (11,0%), так как содержание крахмала в его клубнях колебалось незначительно и составило в среднем 10,8%. Среднеспелые гибриды 1578-5, 1605-11 и 1609-6 существенно превосходили сорт-стандарт Невский (11,4%) по содержанию крахмала – на 2,5-3,9%.
Однако, наибольшим содержанием крахмала в клубнях отличались среднеспелые гибриды, из которых 5 гибридов имели данный показатель несколько ниже по сравнению с сортом-стандратом Бронницкий (16,2%), который изменялся в пределах 13,8-14,8%, а остальные 5 гибридов – на уровне 16,5-18,7%.
При оценке кулинарных качеств клубней перспективных гибридов в процессе дегустации установлены более высокие средние показатели по вкусу и потемнению мякоти варёных клубней среднеспелых гибридов по сравнению с группой гибридов раннего и среднераннего сроков созревания. В частности, вкус клубней среднеспелых гибридов после варки оценён на уровне 7,7 баллов, а среднеранних и ранних – только 7,4 баллов. Подобная ситуация выявлена и в отношении потемнения мякоти клубней после варки – 8,5 и 7,9 баллов соответственно. Оптимальным сочетанием изученных параметров кулинарных качеств клубней характеризовались среднеранний гибрид 1605-11 и среднеспелые гибриды 1575-6, 1575-7, 1575-18, 1598-5, 1600-2, 1603-5 и 1612-14.
Однако, при использовании клубней перспективных гибридов для потребления в свежем виде, особенно важна оценка их кулинарного типа, определяемого, прежде всего, степенью разваримости, консистенцией (плотностью), мучнистостью и водянистостью мякоти. По результатам оценки этих показателей перспективные гибриды различных сроков созревания были подразделены на 4 кулинарных типа – от салатного, слабо разваримого (тип А) до более раз-варимого и рассыпчатого (типы АВ, В, ВС): 1546-13 – тип А; 1575-6, 1578-5, 1609-6 – тип АВ; 1575-3, 1575-5, 1575-18, 1605-11 – тип В; 1575-7, 1595-6, 1598-5, 1600-2, 1603-5, 1612-14 – тип ВС. Выявленный кулинарный тип перспективных гибридов позволяет использовать их клубни для домашнего приготовления конкретных картофельных блюд.
Одновременно с оценкой потребительских и кулинарных качеств клубней перспективных гибридов картофеля несомненный интерес представляло изучение их пригодности для переработки на хрустящий картофель и «фри» в сравнении с сортами-стандартами (табл. 6.2.3).
С учётом биохимических, морфологических и технологических показателей клубней гибридов, 8 из них оценены по пригодности для приготовления хрустящего картофеля, а 4 – для приготовления картофеля «фри».
При этом высокопригодными для приготовления готовых картофелепро-дуктов оказались только 8 перспективных нематодоустойчивых гибридов, среди которых 1575-18, 1595-6 и 1605-11 – для приготовления картофеля «фри», а 1575-7, 1600-2, 1603-5, 1609-6 и 1612-14 – для приготовления хрустящего картофеля. Согласно цветовой шкале окраски готового продукта, цвет обжаренных брусочков («фри») оценённых гибридов изменялся от 8,2 до 9,0 баллов (сорт-эталон Фрителла – 9,0 баллов), а обжаренных ломтиков (хрустящий картофель) – от 8,4 до 9,0 баллов (сорт-эталон Вымпел – 9,0 баллов). На основании результатов лабораторных и полевых испытаний среди них отобраны 7 лучших нема-тодоустойчивых гибридов, характеризующихся комплексом хозяйственно ценных признаков и происходящих от различных типов скрещивания устойчивых к ЗКН родительских форм: 1546-13 (Конкорд Адора), 1575-5 (Ароза Наяда), 1575-6 (Ароза Наяда) – устойчивый устойчивый; 1595-6 (Даренка Роко), 1605-11 (Здабыток Сатурна) - слабопоражаемый устойчивый; 1609-6 (Ранняя роза Никола), 1612-14 (Удача Никола) - неустойчивый устойчивый. В 2012 году эти гибриды включены в программу поддерживающей селекции для размножения оздоровленного материала и подготовки к передаче на Госипыта-ние. После размножения среднеспелого гибрида 1575-5, он был передан в 2014 году на Госиспытание, а в 2016 году включен в Госреестр под названием Гранд по Центральному и Северо-Западному регионам.
Таким образом, в результате успешной селекционной работы в направлении нематодоустойчивости выделен ряд песпективных сортообразцов для дальнейшей селекционной проработки и подготовки к передаче на Госиспытание и создан сорт картофеля Гранд (гибрид 1575-5), сочетающий резистентность к патотипу Ro1 ЗКН с комплексом хозяйственно ценных признаков – высокой урожайностью и товарностью, потребительскими и столовыми качествами клубней (рис. 1).