Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 12
1.1 Предпосылки получения удвоенных гаплоидов в культуре микроспор рода Brassica 12
1.2 Влияние генотипа на формирование эмбриоидов в культуре микроспор 13
1.3 Подготовка растений-доноров микроспор 15
1.4 Стадия развития культивируемых микроспор 16
1.5 Маркерные признаки перехода микроспор от гаметофитного пути развития к спорофитному 17
1.6 Активация перехода к спорофитному пути развития 18
1.6.1 Тепловой и холодовой шок 18
1.6.2 Углеводное голодание 19
1.6.2.1 Альтернативные источники углеводного питания 19
1.6.2.2 Влияние уровня рН среды на эмбриогенез в культуре микроспор 20
1.7 Использование буфера для стабилизации уровня рН 20
1.8 Использование гуммиарабики для увеличения выхода эмбриоидов 21
1.9 Использование антиокислителей 22
1.10 Формирование эмбриоидов 23
1.11 Формирование растений из эмбриоидов 23
1.12 Спонтанное удвоение числа хромосом 25
1.13 Удвоенные гаплоиды в селекции и генетике растений 26
1.14 Особенности линий удвоенных гаплоидов 28
1.15 Состояние и перспективы селекции раннеспелой белокочанной капусты 29
1.16 Биологические особенности капусты белокочанной 32
1.17 Цитоплазматическая мужская стерильность у капустных культур 34
1.18 Комбинационная способность раннеспелой белокочанной капусты 35
1.19 Особенности наследования признаков капусты белокочанной 37
2 Материалы и методы 40
2.1 Создание удвоенных гаплоидов 40
2.1.1 Растительный материал 40
2.1.2 Условия выращивания и подготовки растений – доноров 40
2.1.3 Определение стадии развития микроспор 41
2.1.4 Выделение и культивирование микроспор, получение эмбриоидов 42
2.1.5 Факторы, влияющие на эмбриогенез культивируемых микроспор 43
2.1.6 Регенерация/проращивание эмбриоидов 45
2.1.7 Укоренение и адаптация сеянцев и проростков в субстрате 45
2.1.8 Определение плоидности растений-регенерантов 46
2.2 Оценка хозяйственно-ценных признаков линий УГ и выделение перспективных гибридных комбинаций 47
2.2.1 Растительный материал 47
2.2.2 Размножение удвоенных гаплоидов 48
2.2.3 Оценка степени проявления самонесовместимости 49
2.2.4 Полевые испытания гибридных комбинаций. Выделение перспективных гибридных комбинаций 49
2.2.5 Условия проведения полевых испытаний 50
2.2.5.1 Характеристика почвы опытного участка 50
2.2.5.2 Температура воздуха в период вегетации 50
2.2.5.3 Атмосферные осадки в период вегетации 51
2.3 Статистическая обработка 52
3 Результаты и обсуждение 54
3.1 Влияние генотипа донорного растения на формирование и выход эмбриоидов в культуре изолированных микроспор Brassica oleracea L. var. capitata 54
3.2 Изучение влияния различных факторов на частоту эмбриогенеза в культуре микроспор 74
3.2.1 Влияние рН среды на эмбриогенез в культуре микроспор 74
3.2.2 Влияние MES и гуммиарабики на эмбриогенез капусты белокочанной 78
3.2.3 Влияние базовой концентрации питательной среды NLN-13 на эмбриогенез в культуре микроспор 81
3.2.4 Влияние концентрации макроэлементов в питательной среде на эмбриогенез в культуре микроспор 83
3.2.5 Влияние высокого рН среды (8,0) и теплового шока на эмбриогенез в культуре микроспор 3.3 Особенности интеграции технологии культуры изолированных микроспор в селекционный процесс у капусты белокочанной 88
3.4 Изучение проявления хозяйственно-ценных признаков УГ и ЛУГ 93
3.5 Анализ комбинационной способности линий УГ по признаку «скороспелость» 99
3.5.1 Анализ ОКС ЛУГ в системе топкросс 99
3.5.2 Анализ комбинационной способности линий УГ по признаку «скороспелость» в системе диаллельных скрещиваний 100
3.6 Оценка комбинационной способности линий по признаку «масса кочана» 106
3.6.1 Оценка общей комбинационной способности (ОКС) в системе топкросс, 2015- 2016 гг 106
3.6.2 Анализ комбинационной способности линий УГ в системе диаллельных скрещиваний 107
3.7 Оценка и выделение перспективных гибридных комбинаций, 2015 г.113
3.8 Оценка и выделение перспективных гибридных комбинаций, 2016 г.116
Заключение 118
Выводы 118
Рекомендации производству 121
Список сокращений 122
Библиографический список 123
Приложения 144
- Состояние и перспективы селекции раннеспелой белокочанной капусты
- Влияние генотипа донорного растения на формирование и выход эмбриоидов в культуре изолированных микроспор Brassica oleracea L. var. capitata
- Особенности интеграции технологии культуры изолированных микроспор в селекционный процесс у капусты белокочанной
- Анализ комбинационной способности линий УГ в системе диаллельных скрещиваний
Состояние и перспективы селекции раннеспелой белокочанной капусты
Капуста белокочанная - ценная овощная культура, которая получила широкое распространение в производстве благодаря высокой питательной ценности, вкусовым качествам, высокой приспособленности к условиям внешней среды, высокому уровню рентабельности при возделывании (Китаева,1988). Большое разнообразие сортов и F1-гибридов этой культуры по скороспелости и лежкости позволяет иметь свежую продукцию в течение всего года (Лизгунова, 1967, 1975). Раннеспелая группа сортов обеспечивает поступление продукции в мае - июле, когда ощущается дефицит свежих овощей. Раннюю белокочанную капусту выращивают рассадным и безрассадным способом в открытом грунте, а также в обогреваемых пленочных теплицах для получения урожая в мае – июне (Ирков и др., 2014; Дыдив, 2014). Многообразие технологий возделывания данной группы сортов практически лишает возможности создать универсальный гибрид, так для выращивания в обогреваемых пленочных теплицах необходимым требованием является устойчивость к цветушности, а при выращивании в открытом грунте на первое место выходят урожайность и скороспелость.
Российские овощеводы отдают предпочтения F1-гибридам, которые отвечают запросам производителей: выравненность растений по размерам и строению надземной части, одновременность вступления растений в хозяйственную спелость, величина и форма кочана, повышенная стойкость кочанов к механическим нагрузкам, транспортабельность, устойчивость к болезням и вредителям (Давлетбаева, 2016).
Спрос на семена капусты белокочанной определяется площадью возделывания этой культуры, а так же экономической ситуацией на рынке. За последние 5 лет снижение площадей под капустой белокочанной во всех категориях хозяйств наблюдали в 2014 году, в дальнейшем площади под культурой вернулись к прежним размерам и даже несколько выросли (рисунок 1). Наблюдается перераспределение площадей между крестьянско-фермерскими хозяйствами и крупными агрохолдингами, в последние годы увеличились площади под капустой в крестьянско-фермерских хозяйствах и несколько снизились в агрохолдинках. В целом спрос на семена капусты в промышленном овощеводстве стабилен (Бюллетени о состоянии сельского хозяйства, 2018).
Селекционная работа по созданию F1-гибридов капусты белокочанной в Российской Федерации ведется в ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева», ФГБНУ ФНЦО, ФГБНУ ВНИИ риса, Московском и Ростовском селекционных центрах ССК «Поиск».
Одним из источников исходного материала для селекции капусты огородной является коллекция ВИР различных форм Brassica oleracea, которая в 2017 г. насчитывала 2421 образец. Самыми многочисленными являются коллекции белокочанной капусты (1047 образцов) и цветной капусты (670 образцов) (Артемьева, 2017). Ценным исходным материалом, остаются местные и селекционные сорта капусты белокочанной, которые могут быть использованы как в сортовой селекции, так и для создания исходных самонесовместимых линий для F1-гибридов (Пивоваров, 2007). Отечественные селекционеры активно включают в селекционную работу генетический материал зарубежных фирм из Нидерландов, США, Канады, Японии, Дании и ряда других стран (Прокопов, 2016).
Для селекции на раннеспелость ценным исходным материалом являются выделенные ВИР образцы Jetma F1 из Германии (вр.к-2086) и № 83981 из Китая (вр.к-2043) (Артемьева, 2012), а так же лучшие отечественные и зарубежные сорта и гибриды Июньская, F1 Экспресс, F1 Трансфер, F1 Казачок, F1 Сюрприз, F1 Фарао, F1 Парел и др.
Влияние генотипа донорного растения на формирование и выход эмбриоидов в культуре изолированных микроспор Brassica oleracea L. var. capitata
Учет сформировавшихся эмбриоидов в культуре изолированных микроспор проводили в 2014-2018 гг. За это время была оценена отзывчивость у 205 генотипов капусты белокочанной (B. oleracea). Для расчета доверительного интервала использовали только успешные выделения микроспор, закончившиеся формированием эмбриоидов.
Для оценки эмбриогенной способности растений-доноров в культуре микроспор нами предложена следующая шкала: число эмбриоидов в пересчете на 100 бутонов 0 шт./100 бут. – генотип неотзывчивый; 1 – 250шт./100 бут. – низкоотзывчивый; 251 – 500 шт./100 бут. – средне отзывчивый; 501 шт./100 бут. – высокоотзывчивый.
В 2014 году проведена оценка эмбриогенной способности 14 образцов, представленных 4 F1-гибридами, 6 инбредными линиями и 4 селекционными образцами. Из 14 представленных образцов 8 (57,1%) были отзывчивыми (таблица 1).
Среди 14 введенных в культуру микроспор генотипов (таблица 1) один (7,1 %) генотип Зм2ф2, представляющий собой инбредную линию, был высокоотзывчивым (800,0 эмбр./100 бут.). Группа среднеотзывчивых генотипов представлена 2 (14,2 %) селекционными образцами N6Bбф8С110 и Нан18Нц2ф2 (303,3±229,8 и 266, 7 эмбр./100 бут. соответственно). В группу низкоотзывчивых (35,7 %) генотипов вошли 4 коммерческих F1-гибрида Green Hourman, Агрессор, Мегатон, Тиара и одна инбредная линия Дт46. Неотзывчивыми были 6 (42,9 %) генотипов: 2 селекционных образца Ак3Бю1, КСИ и 4 инбредные линии ДДД, За1-1, Мег2ф5, Фу4-32. У данных генотипов не удалось получить эмбриоиды, в том числе при повторных выделениях микроспор.
Следует отметить высокое варьирование числа сформированных эмбриоидов при повторных выделениях микроспор с одного и того же растения одного генотипа, что связано с физиологическим старением растения донора микроспор. Аналогичное явление наблюдали Burnett et al. (1992) на B. napus.
В 2015 г. была оценена отзывчивость в культуре изолированных микроспор у 34 генотипов, в т.ч. 13 линий удвоенных гаплоидов. Из 34 введенных в культуру образцов 19 (55,9%) были отзывчивыми (таблица 2).
Из 34 генотипов, введенных в культуру микроспор (таблица 2), выделено 2 (5,9 %) высокоотзывчивых генотипа (селекционный образец Арг2Ки1хфу4/1 и линия УГ Фрг47), 3 (8,8 %) среднеотзывчивых (селекционные образцы Цр1-1хНан1-1522/2, ЕБЭхЭтДи4, ЕБЭхМЛД7/2), 14 (41,2 %) низкоотзывчивых (линии УГ СюгО, Сюг4, селекционные образцы Агр2Ки1хМЛ7/1, МЛ7хЦр1Ди1/1, Цр1хЦв9/1, ККхСПО, Цр1-1хАгр2Ки1/3, Цр1хфл4/1, Цр1хПа1-112, (№ЗхБю1)Ур1/6, Мег2хЦр2/3, Цр1хСа1/2, Цр1хфу4-51-1, инбредная линия Гэс2р1) и 15 (44,1 %) неотзывчивых генотипов (селекционные образцы Агр2Ки1хфу4-316/1, Агр2Ки1хЦр2, ККхСПОКиІ/1, МПхАгрІБхЦрІ/1, линии УГ ПлгЗ, Плг9, Плг8, Сюг2, СюгЗ, Фрг25, Фрг46, Фргі, Фрг15, Этг1, F1 Церокс).
При сравнении отзывчивости в культуре микроспор F1-гибридов и линий УГ, были обнаружены неотзывчивые в культуре микроспор линии УГ, полученные от отзывчивых генотипов. При оценке отзывчивости в культуре изолированных микроспор среди 5 случайно выбранных линий УГ Фрг25, Фрг46, Фрг1, Фрг15, Фрг47 (таблица 2), полученных из высокоотзывчивого генотипа F1 Фарао (Безбожная, 2014), 4 линии УГ Фрг25, Фрг46, Фрг1, Фрг15 были неотзывчивы, а одна Фрг47 – высокоотзывчивая. Полученные из высокоотзывчивого F1-гибрида Сюрприз (Безбожная, 2014), линии УГ принадлежали к группам низкоотзывчивых (Сюг0 и Сюг4) и неотзывчивых (Сюг2, Сюг3) генотипов.
В 2016 г. в культуру микроспор введено 68 генотипов (таблица 3). Среди них 2 F1-гибрида, 11 линий УГ, 4 инбредных линии и 51 селекционный образец. Из 68 образов отзывчивыми были 47 (69,1%).
Из 68 изученных образцов (таблица 3) 13 (19,1 %) генотипов принадлежали к группе высокоотзывчивых, среди них два F1-гибрида F1 Настя, Fl Green Hourment; четыре линии УГ Сюг2, Фрг28, Фрг47, СюгЗ; семь селекционных образцов Атп1х/Е\УЭхМл7/21, Фу4х/Е\УЭхЭтЗ/21, Е\УЭхЭт4хЭт4/1, Самур4-1хМл7/11, МЛ7хЦр1хЕ\УЭхМл7, Цр1хСа1хЕ\УЭхМл7/2/14, МЦ2х(Е\УЭхМл7)5/5.
В группе среднеотзывчивых генотипов оказалось семь (10,2 %) селекционных образцов Е\УЭхМл7хАгр/1, Наг1х/Е\УЭхМл7/11, 4Plgrlx/Ew3x3T3/32, АФЦ-1, Арг2Ки1хфу4/2хЦр1/2, С110хЦр2/2, СПОфІ-1X/EW3X3T4/21.
К низкоотзывчивым генотипам отнесли 27 (39,7 %) образцов: линию УГ Этг1, инбредные линии Бю, Иксісі, Ли1-2, Fl-гибриды Тайфун, Этма и 21 селекционных образцов Бю1Ки2хфрг1/1хЦр1, Цр1хСа1/ЗхБюКи2хфрг1, Сю2гх//ЕлЭхЭтЗ/21, Фу4-3162х(БюКи2хфрг1)1, Цр1хСа1хЕ\УЭхМл7/2/15, ЦрІхСаІ, Цр1хСа1хЕ\УЭхМл7/26, ККхС110хМц1/1, Мег2хЦр2/1хЦр2/2, ККхС110хМц1/2, Цр1хСа1/ЗхББРЗ-6, Цр1хфу4-51, Нан2хНц/1х Е\УЭхМл7/2, ЗмухЕ\УЭхМл7/21, Цр1хАрг2Ки1/4, Бю107хАгр1п1/1, За1хЦрЗ/2, Зму7х/ЕлЭхЭтЗ/23, Плг1х/Е\УЭхЭтЗ/22, Цр1хБаг/2, Мег2хЦр1/1.
Неотзывчивыми генотипами были 30,9 % образцов: шесть линий УГ Плгі, СюгО, Сюг14, Сюг4, Фрг35, Harl, и 15 селекционных образцов (№хБю1)Цр1)8хМц1/2, Агр2Ки1,Бю107хАгр2, Мл7хфу4/1, Мл7хфу4 31/3,МЦ22, МЦ2х(Е\УЭхМл7)/11, Наг1х/Е\УЭхМл7/61, Фу4 3162х(БюКи2хБр1)1, Фу4хБф/8, Цр1хАн1ф2-1/11, Цр1хПрЗ/11, Цр1хЦв9/2, Цр2хМлЗ/13, ЦрхСа1хБф1/2.
При сравнении отзывчивости линий УГ R1 и К2-поколений, введенных в культуру микроспор в 2015 и в 2016 г., интерес представляет линия Фрг47, показавшая высокую отзывчивость в оба года, что позволит использовать ее в качестве отзывчивого стандарта при проведении экспериментов, направленных на оптимизацию технологии культуры изолированных микроспор.
Линии Сюг2 и СюгЗ в 2015 г. были в группе неотзывчивых генотипов, однако в 2016 г. показали высокую отзывчивость. Линия Этг1 неотзывчивая в 2015 г в 2016 дала небольшое число эмбриоидов и была отнесена к группе низкоотзывчивых генотипов. Линия УГ СюгО, принадлежащая к группе низкоотзывчивых генотипов в 2015 г. в 2016 оказалась в группе неотзывчивых.
В 2017 г. в культуру микроспор введены 61 генотип, представленные четырьмя F1-гибридами, одной инбредной линией, и 56 селекционными образцами. Число отзывчивых генотипов к культуре микроспор составило 47 шт. или 77,0 % (таблица 4).
Особенности интеграции технологии культуры изолированных микроспор в селекционный процесс у капусты белокочанной
Этап формирования сеянцев из эмбриоидов – один из ключевых этапов технологии культуры изолированных микроспор, время прохождения, которого играет решающую роль при интеграции культуры изолированных микропор в селекционный процесс (рисунок 12). При прямом прорастании эмбриоидов в сеянцы на получение растения-регенеранта готового к адаптации уходит 21-30 дней, при регенерации, через формирование адвентивных побегов или вторичных эмбриоидов (рисунок 14), время получения растения-регенеранта может достигать 11 месяцев. При растянутом периоде получения растений-регенерантов увеличивается число операций по пересадке формирующихся растений на свежую среду для регенерации, а также, если процесс регенерации длится более 3-5 мес. растения-регенеранты не успевают сформировать розетку листьев достаточную для успешного прохождения яровизации. Растения, адаптированные в зимний период или не прошедшие яровизацию, вынуждены выращивать в защищенном грунте, пересаживать в открытый грунт и затем снова на яровизацию, таким образом селекционный процесс удлиняется на 1 год, а так же возрастают затраты труда на пересадку и уход за растениями.
Причин удлинения периода адаптации/регенерации эмбриоидов несколько: 1) генотип-специфичность (Duijs et al., 1992; Siebel, 1989); 2) стадия и особенности развития эмбриоидов из микроспор (Takahata et al., 1991; Burnett, 1992); 3) особенности формирования сеянцев (непрямая регенерация, вторичный эмбриогенез и др.) (Smykalova et al., 2006; Cao et al., 1994; Swanson et al., 1987).
Главным недостатком формирования растений-регенерантов из эмбриоидов капусты белокочанной является низкая частота прямого прорастания. На 30 день культивирования эмбриоидов на питательной среде для регенерации B5 с добавлением 25 г/л сахарозы и 11 г/л агар-агара формируются единичные растения у отдельных генотипов. В среднем время формирования укорененных проростков у капусты белокочанной занимает 50-90 дней, однако у некоторых генотипов может достигать 10-11 месяцев. В первую очередь это связано с качеством формируемых эмбриоидов (рисунок 13).
На рисунке 14 видно, что регенерация/прорастание эмбриоидов происходит асинхронно, что является типичным для белокочанной капусты. Между тем синхронизация формирования растений-регенерантов важна для уменьшения числа пересадок при культивировании in vitro, а так же для интеграции технологии культуры изолированных микроспор в селекционный процесс и получения цветущих растений за 1 год. Рисунок 14 – Регенерация гаплоидов/удвоенных гаплоидов из разнокачественных эмбриоидов генотипа На1гки5 (слева) и N6Bбф8С110 (справа). Стрелкой отмечен сеянец, сформировавшийся прямым прорастанием эмбриоида.
Адаптацию растений-регенерантов к условиям in vivo проводили в климатической комнате в кассетах с объемом ячеек 64 см3 при температуре +25±2 C, пересадка растений из контейнеров с питательной средой в грунт при температуре воздуха выше 30C увеличивало гибель сеянцев при адаптации. В целом приживаемость растений при пересадке в грунт находилась на уровне 95-100%.
Через две недели после пересадки растений-регенерантов в грунт растения переваливали в горшки объемом 0,7 л и переносили на доращивание в рассадную теплицу, где растения находились до пересадки на яровизацию (рисунок 12). При получении растений-регенерантов из селекционного материала с устойчивостью к болезням (кила, сосудистый бактериоз) в этот период проводили оценку устойчивости на искусственном инфекционном фоне и на яровизацию пересаживали только устойчивые образцы. Таким образом, сокращали объем селекционного материала для дальнейшей работы. Оценку плоидности растений-регенерантов проводили в период доращивания до пересадки растений-регенерантов в зимнюю теплицу для яровизации или после прохождения яровизации во время стадии цветения (Монахос, 2014б). Анализ плоидности проводили подсчетом числа хромосом в меристемах корня или в материнских клетках пыльцы в стадии метафазной пластинки.
После достижения растениями-регенерантами стадии цветения проводили оценку самонесовместимости, размножение гейтеногамным опылением в бутонах, а также скрещивания с линиями-тестерами или между собой для оценки комбинационной способности (рисунок 12).
Анализ комбинационной способности линий УГ в системе диаллельных скрещиваний
Диаллельная система скрещиваний позволяет получить более детальную информацию о свойствах линий и вкладе различных эффектов в формирование признака. В таблице 19 приведены эффекты ОКС, материнский эффект и вклад в гетерозисный эффект линий УГ. Средние значения признака у гибридных комбинаций представлены в приложении У.
Между линиями обнаружены значимые различия по эффектам общей комбинационной способности (таблица Р.1). Линии имели широкий размах варьирования по ОКС от минус 143 г у Фрг28 до 171 г у Этг4. На основании НСР05 выделены линии с высокими эффектами ОКС (Плг1, Этг4, Фрг19), со средними эффектами ОКС (Наг4, Плг0, Плг3, Этг1, Наг1) и с низкими эффектами ОКС (Сюг4, Сюг6, Фрг1, Фрг27, Фрг28).
Корреляция между эффектами ОКС линии по признаку «масса кочана» и массой кочана у линии и практически отсутствует, r=0,13 (таблица Р.2), что не позволяет проводить предварительный отбор по показателям данного признака у линии. Фам (1986), Прокопов (2016) указывают на слабую корреляционную связь между данными признаками, что так же не позволяет проводить предварительную оценку эффектов ОКС по проявлению признака у линии.
Большой вклад в гетерозисный эффект у гибридов вносят линии Плг0, Этг1, Этг4, Фрг27, Плг3, Фрг1, Сюг4, Фрг28.
Имеет место значительное влияние генов цитоплазмы на массу кочана у гибридов (таблица 19, таблица Р.1). Линии Плг3, Фрг1, Фрг27, Этг4 и Наг1 целесообразно использовать в качестве материнских линий, т.к. они обуславливают прибавку массы кочана гибрида за счет влияния генов цитоплазмы. Линии Наг4, Сюг6, Фрг28, Этг1, Фрг19 рекомендуем использовать в качестве отцовских линий, т.к. у этих линий наблюдали негативное влияние генов цитоплазмы на массу кочана F1-гибридов, полученных с их участием. Линии Плг1, Плг0, Сюг4 можно использовать как в качестве отцовских, так и в качестве материнских линий, т.к. эффекты генов цитоплазмы незначительные.
При сравнении эффектов ОКС в системе топкросс и в полной диаллельной схеме скрещиваний не выделены линии, имеющие высокие или низкие эффекты ОКС при оценке обеих гибридных популяций, что говорит о высоком варьировании данного признака от набора оцениваемых гибридных популяций.
Оценка эффектов специфической комбинационной способности (СКС) в комбинациях скрещиваний показывает, что их величины высокие и варьируют в пределах от минус 287 г (Сюг4Фрг27) до 311 г (Фрг27Этг4) (таблица 20). Высокими эффектами СКС выделяются гибридные комбинации Наг4Плг1, Фрг19Этг1, Фрг19Этг4, Этг4Фрг27, Этг4Фрг28, Этг4Фрг19, Этг1Фрг19, Этг1Фрг27, Этг1Сюг6, Фрг27Плг0, Фрг27Этг4, Фрг27Этг1, Фрг28Этг4, Сюг6Этг1. Низкие эффекты СКС у гибридных комбинаций Сюг4Фрг27, Фрг27Сюг6, Фрг28Плг1, Наг4Плг0.
Не выявлено связи между эффектами ОКС у родительских линий и эффектами СКС у гибридных комбинаций: у гибридных комбинаций с высокими эффектами СКС родительские линии имели как высокие, так и низкие эффекты ОКС.
В результате анализа парных коэффициентов корреляции выявлено отсутствие связи между фенотипическим проявлением признака «масса кочана» у родительских линий и долей доминантных генов Wr+Vr (r = -0,16 ± 0,30) (таблица Р.2). Также отсутствует корреляция между эффектами ОКС по признаку «масса кочана» и фенотипическим проявлением признака у родителей, что не позволяет нам прогнозировать эффекты ОКС по проявлению признака у родительских линий.
Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний по Хейману (1954) (таблица Р.3) по признаку «масса кочана» подтвердил существенные различия между родительскими линиями по аддитивным эффектам полигенов (значимость показателей a, al и b). Показал, что действие доминантных генов разнонаправленное (не значимость показателя b1), распределены они между родительскими линиями неравномерно (значимость b2). Указал на наличие в генетическом контроле признака «масса кочана» специфических неаллельных взаимодействий полигенов (значимость показателя b3), что также подтверждает графический анализ (рисунок 15). Материнские эффекты (значимость с) и специфические взаимодействия цитоплазмы с ядерными генетическими факторами в реципрокных парах (значимость d) также влияют на разнообразие гибридов.
Анализ взаимосвязи варианс Vr и коварианс родитель-потомок Wr подтвердил наличие эффектов неаллельного взаимодействия полигенов, контролирующих признак «масса кочана» F1-гибридов (коэффициент регрессии Wr/Vr значительно отличается от единицы, b = 0,02). Поэтому данные дисперсионного анализа диаллельных скрещиваний по Хейману нельзя интерпретировать в рамках простой аддитивно-доминантной модели. Отклонение линии регрессии Wr/Vr вправо от линии единичного наклона говорит о том, что это неаллельное взаимодействие носит характер комплементарного эпистаза. Линия регрессии Wr/Vr пересекает ось Wr выше начала координат (рисунок 15), что говорит о преобладании неполного доминирования в наследовании массы кочана.