Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Обзор литературы 10
1.1 Народнохозяйственное значение и пищевая ценность свеклы столовой 10
1.2 Классификация рода Beta L. 13
1.3. Генетические ресурсы и генетический лист рода Beta L. 14
1.4 Биология цветения и плодоношения свеклы 17
1.5 Основные направления селекции свеклы столовой 20
1.6 Признак «раздельноплодность» («односемянность») 30
ГЛАВА 2 Методика проведения исследований 36
2.1. Условия проведения исследований 36
2.2 Материал и методики исследований 40
ГЛАВА 3 Результаты исследований 45
3.1 Оценка исходного материала свеклы столовой по комплексу
хозяйственно ценных признаков 45
3.1.1 Оценка исходного материала для селекции на продуктивность 45
3.1.2. Оценка исходного материала для селекции на лежкость корнеплодов и устойчивость к болезням при хранении 56
3.1.3. Оценка исходного материала для селекции на качество продукции
3.1.4. Оценка исходного материала для селекции на раздельноплодность
3.1.5. Модель сорта одноростковой свеклы столовой 64
3.2. Посевные качества и хозяйственно ценные признаки раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой I года жизни 67
3.3. Биологические особенности образцов раздельноплодной свеклы столовой на 2-м году жизни растений 90
3.3.1. Характер проявления признака раздельноплодности 90
3.3.2 Особенности проявления признака раздельноплодности у ницухт линий свеклы столовой
Выводы 99
Рекомендации селекционно-семеноводческим учреждениям 101
Список использованной литературы 102
- Классификация рода Beta L.
- Основные направления селекции свеклы столовой
- Оценка исходного материала для селекции на лежкость корнеплодов и устойчивость к болезням при хранении
- Посевные качества и хозяйственно ценные признаки раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой I года жизни
Классификация рода Beta L.
Все работы по генетике и селекции сахарной и столовой свеклы за рубежом в настоящее время проводятся в рамках международного сотрудничества, а в пределах одной страны — сотрудничества между специалистами научно-исследовательских институтов, университетов и частных сахаропроизводительных и семеноводческих компаний. Координация исследований по генетике и селекции осуществляется Международным советом генетических ресурсов растений (International Board of Plant Genetic Resources — IBPGR) (Рим, Италия) и Международным институтом исследований сахарной свеклы (International Institute for Beet Research - IIRB) (Брюссель, Бельгия). Одна из задач расширение генетической базы, ограниченной вследствие особенностей селекции сахарной и столовой свеклы (на основе ЦМС и односемянности плодов). Большое внимание уделяется получению коллекций зародышевой плазмы видов, сортов, гибридов и линий, разработке единообразного перечня описаний признаков у родоначальников сортов-популяций, родительских форм и их гибридов, формированию единой базы данных по исходному материалу для селекции. При разработке перечня описаний признаков за основу взяты используемые Международным институтом исследований сахарной свеклы и Международным советом генетических ресурсов растений, учитываются также агрономические показатели, важные для коммерческих семенных компаний. Имеющиеся описания находятся в информационной сети генетических ресурсов (GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html//crop.pl?49). Работы по изучению зародышевой плазмы свеклы сахарной и столовой на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам поддерживаются CGC (Комитет по зародышевой плазме) и широко финансируются NPGS (Национальной системой зародышевой плазмы) (США). В ряде стран созданы банки генов культурных растений, и в частности видов рода Beta. Например, в Федеральном центре селекционных исследований культурных растений в г. Брауншвейге (Германия) имеется Банк генов и международная база данных по свекле, которая содержит информацию о более чем 9000 образцов из 20 банков в разных странах. Носителей соответствующих генов регистрируют в журнале «Crop Science» с присвоением индивидуального номера. NPGS за последние 20 лет спонсировала создание коллекций зародышевой плазмы видов рода Beta не только в США, но и в Армении, Бельгии, Дагестане, Египте, Греции, Франции, Ирландии, Италии и Сардинии. Финансирование таких работ осуществляется также по проекту Европейского Союза GENRES («Генетические ресурсы»).
Таким образом, в настоящее время основное направление в селекции сахарной и столовой свеклы за рубежом - повышение устойчивости к вредителям, болезням и абиотическим стрессам за счет использования генетического потенциала диких видов рода Beta. С этой целью в рамках международного сотрудничества создаются коллекции зародышевой плазмы видов и отдельных сортов. Исследование образцов выполняется комплексом методов (преимущественно с помощью молекулярных маркеров ДНК как наиболее многочисленных и информативных при изучении генетической природы организмов) для идентификации и выделения генов хозяйственно ценных признаков. Сообщается о выделении генов устойчивости к ризомании, мучнистой росе и нематоде от диких видов и их интрогрессии в сахарную свеклу. Все выделенные менделеевские гены коммерциализированы, и информация о них находится в Международном банке генов (BAZ Gene Bank, Германия) (Корниенко и др., 2011).
В начале 1990-х годов было установлено, что вид Beta vulgaris, к которому принадлежит свекла столовая, имеет относительно малый геном — 758 млн. п.н. Естественное внутривидовое генетическое разнообразие свеклы невелико. Лучшие современные сорта и гибриды свеклы имеют узкую генетическую основу (Федулова, Федорин, 2012). Генофонд свеклы столовой, представленный в коллекции ФГБНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова, включает свыше 400 образцов, в том числе примитивные формы, стародавние сорта, современные селекционные сорта, сорта гибридного происхождения практически из всех свеклосеющих стран мира. Наряду с этим, в коллекции имеются тетраплоидные формы, биотипы со стерильной пыльцой, образцы с маркерными признаками, представляющие интерес, как для селекционного использования, так и для углубленных научных исследований и создания нового исходного материала для селекции (Буренин, Пискунова, 2012а). В генетической коллекции образцы разделены по следующим признакам: окраска гипокотиля и корнеплода – 14, окраска розетки листьев – 6, карликовая розетка листьев – 2, форма корнеплода – 19, раздельноплодность – 60, устойчивость к цветушности – 6, ЦМС – 17, самофертильность – 7, устойчивость к курчавости листьев – 2, полиплоидия – 42 образца (Буренин, Пискунова, 2012б). Однако и это разнообразие не всегда может в полной мере удовлетворить запросы производства. Все еще мало сортов, характеризующихся комплексом хозяйственно ценных признаков.
Основные направления селекции свеклы столовой
Если учитывать принадлежность изученных образцов свеклы столовой к группам по срокам созревания, то позднеспелые образцы отличались повышенным содержанием сухих веществ (17,7-17,8 %), у них значительно снижалось содержание нитратов в корнеплодах (табл. 9). Однако выход товарной продукции был низким (83,6-84,1 %) из-за потерь от болезней (9,3-9,9 %). В корнеплодах раннеспелых образцов содержание сухих веществ составило в среднем 12,3 %, содержание нитратов – 1395,2 мг/кг. У среднеспелых образцов эти показатели соответственно равны 15,2 % и 1207 мг/кг. Значительное содержание сухих веществ отмечено у образцов Бордо односемянная (17,9 %) и Двусемянная ТСХА (17,7 %), которое определило максимальный выход товарной продукции после шести месяцев хранения (93,6 и 90,1 % соответственно).
В сумме сахаров процентное соотношение моно- и дисахаров изменялось в сторону увеличения запасающих дисахаров. У раннеспелых образцов содержание сахаров в корнеплоде в среднем составило 7,9 %, среднеспелых – 8,5 %, позднеспелых – 8,6 %. Максимальное содержание сахаров (9,6-9,7 %) на уровне сортов-стандартов Бордо односемянная и Бордо 237 отмечено у образцов Двусемянная ТСХА, Одноростковая и Моника.
Содержание витамина С в корнеплодах раннеспелых образцов составила 8,3 мг%, среднеспелых – 8,9 мг%, позднеспелых – 8,4 %. Максимальное содержание витамина С (9,4-9,5 мг%) в корнеплодах на уровне сортов-стандартов Бордо односемянная и Бордо 237 отмечено у образцов Односемянная и Валента.
Корнеплоды свеклы столовой содержат смесь пигментов, из которых основным красно-фиолетовым пигментом является бетанин. Бетанин представляет собой гликозид: а гликоном его является бетанидин, сахарной частью – глюкоза (Базарнова, Бурова, 2008). Содержание бетанина в корнеплодах раннеспелых образцов свеклы столовой составило в среднем 138 мг%, среднеспелых – 193,7 мг%, позднеспелых – 162,3 мг%. Непревзойденным по содержанию красящего пигмента бетанина оставался отечественный сорт-стандарт Бордо 237, у которого этот показатель составил 231,0 мг%. У образцов Хавская односемянная - 229,1 мг%, Бордо односемянная и Акела (221,8 мг%). Полученные нами данные совпадают с результатами исследований В.А. Борисова и др. (2004, 2010, 2013).
Посев семян на конечную густоту насаждения и выращивание свеклы без ручного и механизированного прореживания всходов – перспективная технология возделывания этой культуры, направленная на дальнейшее снижение доли ручного труда. Ростковость семян является определяющим показателем, изменения которого обусловливают закономерности изменений их полевой всхожести.
В наших исследованиях коэффициент ростковости, равный 1,0, выявлен только у сорта Бордо односемянная. При этом доля одноплодных растений в образце составила 100 %, масса 1000 семян – 9,2 г. У остальных образцов коэффициент ростковости изменялся от 1,1 до 2,3. Выделены образцы с коэффициентом ростковости 1,0 – 1,1: Бордо односемянная, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА, Хавская односемянная, Модана и Фортуна (табл. 10).
Ростковость, % 1,0-2,3 1,0 - 1,1 Моника, Любава, Хавская односемянная, Модана, Фортуна, Двусемянная ТСХА Сухие вещества, % 11,6-17,9 17,0 и выше Двусемянная ТСХА, Forono, Alvro-Mona Egyptische Сахара, % 5,7-9,7 9,0 и выше Моника, Любава, Двусемянная ТСХА, Валента, Одноростковая, Ронда F1 Витамин С, мг% 8,0-9,5 9,0 и выше Монополи, Кестрел F1, Моника, Вировская односемянная, Валента, Односемянная, Айняй Бетанин, мг% 127,3-231,0 200,0 и выше Монополи, Моника, Акела, Хавская односемянная, Моna, Одноростковая, Monogram, Monogerm, Айняй, Monoking Explorer Вегетационный период, сутки 70-80 суток Прямостоячим положением розетки листьев обладали образцы Хавская односемянная, Mona, Monrondo и Forono. Размах варьирования диаметра корнеплода составил 5,8-9,5 см. По этому показателю при оптимальном значении 6-8 см стабильными оказались образцы Монополи, Кестрел F1, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА, Модана, Фортуна, Айняй, Бикорес, Alvro-Mona Egyptische. Диаметр головки корнеплода изменялся в зависимости от сорта в пределах 2,2-4,6 см. При оптимальном показателе до 3,5 см перспективными оказались образцы Моника, Модана, Фортуна. Индекс формы корнеплода была в пределах 0,9-1,2. С округлой формой корнеплода выделены образцы Моника, Модана, Фортуна, Любава, Двусемянная ТСХА, Хавская односемянная, Односемянная, Одноростковая, Monoking Explorer.
Из 30 испытанных образцов, кроме образцов Монополи, Кестрел F1, Моna, Рондо F1, Цеппо F1, Monrondo, Forono, Alvro-Mona Egyptische, корнеплоды на 1/2 погружены в почву. При оптимальном параметре массы корнеплода 250-350 г перспективными оказались образцы Моника, Любава, Двусемянная ТСХА, Хавская односемянная, Модана, Фортуна, Одноростковая. Все испытанные образцы имели внешнюю окраску корнеплода красную или бордовую, кроме образца Monrondo, у которого окраска была розовой. Темно-красную или бордовую окраску мякоти корнеплода имели образцы Бычья кровь, Монополи, Любава, Двусемянная ТСХА, Фортуна, Односемянная, Monogram, Alvro-Mona Egyptische, Бикорес, Ронда F1. Все образцы, кроме Forono, Кестрел F1, Monoking Explorer, Monogerm, Monrondo, Айняй, имели корнеплод без кольцеватости. Размах варьирования урожайности корнеплодов составил 21,6-67,5 т/га. При оптимальном параметре данного показателя 50-60 т/га перспективными оказались образцы Бычья кровь, Белуни F1. При оптимальном параметре товарности корнеплода I класса 97 % и выше перспективными оказались образцы Монополи, Бикорес, Белуни F1. При оптимальном параметре лежкости корнеплода 90 % и выше выделены образцы Двусемянная ТСХА, Одноростковая. При оптимальном параметре коэффициенте ростковости, равном 1,0-1,1 перспективными оказались образцы Бордо односемянная, Моника, Любава, Хавская односемянная, Модана, Фортуна, Двусемянная ТСХА. Образцы Моника, Любава, Хавская односемянная, Модана обладают округлой формой корнеплода (индекс 0,9-1,0). Содержание сухих веществ в корнеплоде колебалось в пределах 11,6-17,9 %. При оптимальном параметре 17 % и выше перспективными оказались образцы Двусемянная ТСХА, Forono, Alvro-Mona Egyptische. Размах колебания содержания витамина С в корнеплоде составил 8,0-9,5 %. По этому показателю при оптимальном значении 9 мг% и выше выделены образцы Монополи, Кестрел F1, Моника, Вировская односемянная, Валента, Односемянная, Айняй.
Оценка исходного материала для селекции на лежкость корнеплодов и устойчивость к болезням при хранении
Количественные признаки, измеряемые у растений, являются случайными величинами. Поэтому зависимость между ними может иметь лишь корреляционный характер. Определение корреляционной зависимости позволяет определить стабильные и косвенные связи между признаками. Такая информация представляет интерес при селекции на пластичность и дает возможность ведения отбора по косвенным признакам. Анализ структуры корреляций позволяет установить диагностические признаки для раннего или менее трудоемкого по исполнению отбора (Драгавцев, 1973; Пивоваров, Добруцкая, 2000).
Между коэффициентом ростковости и количественными признаками первого года жизни растений раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой по всем параметрам существенных различий не выявлено, за исключением корреляционной связи между признаками «пучковая спелость – коэффициент ростковости», которая изменялась от отрицательной у раздельноплодных образцов (r= -0,07) до положительной у сростноплодных (r= 0,38) (табл. 20).
Однако четко прослеживается сортовая специфика корреляционных связей. Корреляционные связи между хозяйственно ценными признаками у раздельноплодных и сростноплодных форм по сортам изменяются в широких пределах от тесно положительной до тесно отрицательной.
Среди раздельноплодной группы выявлена тесная положительная корреляционная связь между следующими признаками: высота розетки листьев – пучковая спелость (r=0,85-0,97 Модана, Любава, Фортуна), диаметр корнеплода – пучковая спелость (r=0,85-0,97 Бордо односемянная, Моника, Модана, Любава, Фортуна, Хавская односемянная), высота корнеплода – пучковая спелость (r=0,87-0,98 Бордо односемянная, Моника, Модана), диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r=0,90-0,98 Любава и Хавская односемянная), диаметр головки корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,86-0,96 Бордо односемянная, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА), пучковая спелость – коэффициент ростковости (r=0,87 Модана). Установлена тесная отрицательная корреляционная связь у сорта Моника (r=-0,90) высота розетки листьев – пучковая спелость; Фортуны – между признаками пучковая спелость – коэффициент росткововсти (r=-0,96) и диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r=-1,00) (табл. 21).
Среди многоплодной группы выявлена тесная положительная корреляционная связь между следующими признаками: высота розетки листьев – пучковая спелость (r=0,93-1,00 Модана, Любава); высота розетки листьев – коэффициент ростковости (r=0,92-0,93 Моника, Фортуна); диаметр корнеплода – высота корнеплода (r=0,85-0,92 Бордо 237, Моника, Хавская односемянная, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – диаметр головки корнеплода (r=0,85-0,95 Фортуна, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – пучковая спелость (r=0,90-1,00 Бордо 237, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,94 Двусемянная ТСХА); высота корнеплода – пучковая спелость (r=0,85-1,00 Бордо 237, Моника, Хавская односемянная, Любава, Двусемянная ТСХА); высота корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,91 Двусемянная ТСХА); диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r=0,98-1,00 Двусемянная ТСХА, Любава); диаметр головки корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,83-0,99 Моника, Двусемянная ТСХА, Модана, Любава); пучковая спелость – коэффициент ростковости (r=0,85-0,92 Хавская односемянная, Любава, Двусемянная ТСХА).
Установлена тесная отрицательная корреляционная связь у сорта Фортуна между признаками диаметр корнеплода – пучковая спелость (r= -0,98), диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r= -1,00); у Бордо 237 – пучковая спелость – коэффициент ростковости (r= -0,95); у Бордо 237 и Фортуны – диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r= -0,87-0,99).
Если взять по сортам, то как у раздельноплодной, так и сростноплодной формы сорта Любава пучковая спелость корнеплодов тесно связана с высотой розетки листьев, диаметром корнеплода, диаметром головки корнеплода и коэффициентом ростковости; Моника – высотой корнеплода; Бордо 237 и Хавская односемянная – диаметром и высотой корнеплода; Модана – высотой розетки листьев, диаметром и высотой корнеплода; Двусемянная ТСХА - высотой розетки листьев, диаметром и высотой корнеплода, коэффициентом ростковости.
Коэффициент ростковости как у раздельноплодной, так и сростноплодной форм тесно положительно связан с высотой розетки листьев (Бордо односемянная), диаметром головки корнеплода (Бордо односемянная, Моника, Любава и Двусемянная ТСХА) и пучковой спелостью (Любава). Этот показатель отрицательно коррелирует с диаметром корнеплода у сортов Бордо 237 и Фортуна, т.е. чем больше диаметр корнеплода, тем меньше коэффициент ростковости, и с пучковой спелостью у сорта Бордо 237.
Посевные качества и хозяйственно ценные признаки раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой I года жизни
Между коэффициентом ростковости и количественными признаками первого года жизни растений раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой по всем параметрам существенных различий не выявлено, за исключением корреляционной связи между признаками «пучковая спелость – коэффициент ростковости», которая изменялась от отрицательной у раздельноплодных образцов (r= -0,07) до положительной у сростноплодных (r= 0,38) (табл. 20).
Однако четко прослеживается сортовая специфика корреляционных связей. Корреляционные связи между хозяйственно ценными признаками у раздельноплодных и сростноплодных форм по сортам изменяются в широких пределах от тесно положительной до тесно отрицательной.
Среди раздельноплодной группы выявлена тесная положительная корреляционная связь между следующими признаками: высота розетки листьев – пучковая спелость (r=0,85-0,97 Модана, Любава, Фортуна), диаметр корнеплода – пучковая спелость (r=0,85-0,97 Бордо односемянная, Моника, Модана, Любава, Фортуна, Хавская односемянная), высота корнеплода – пучковая спелость (r=0,87-0,98 Бордо односемянная, Моника, Модана), диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r=0,90-0,98 Любава и Хавская односемянная), диаметр головки корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,86-0,96 Бордо односемянная, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА), пучковая спелость – коэффициент ростковости (r=0,87 Модана).
Установлена тесная отрицательная корреляционная связь у сорта Моника (r=-0,90) высота розетки листьев – пучковая спелость; Фортуны – между признаками пучковая спелость – коэффициент росткововсти (r=-0,96) и диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r=-1,00) (табл. 21).
Среди многоплодной группы выявлена тесная положительная корреляционная связь между следующими признаками: высота розетки листьев – пучковая спелость (r=0,93-1,00 Модана, Любава); высота розетки листьев – коэффициент ростковости (r=0,92-0,93 Моника, Фортуна); диаметр корнеплода – высота корнеплода (r=0,85-0,92 Бордо 237, Моника, Хавская односемянная, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – диаметр головки корнеплода (r=0,85-0,95 Фортуна, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – пучковая спелость (r=0,90-1,00 Бордо 237, Моника, Любава, Двусемянная ТСХА); диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,94 Двусемянная ТСХА); высота корнеплода – пучковая спелость (r=0,85-1,00 Бордо 237, Моника, Хавская односемянная, Любава, Двусемянная ТСХА); высота корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,91 Двусемянная ТСХА); диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r=0,98-1,00 Двусемянная ТСХА, Любава); диаметр головки корнеплода – коэффициент ростковости (r=0,83-0,99 Моника, Двусемянная ТСХА, Модана, Любава); пучковая спелость – коэффициент ростковости (r=0,85-0,92 Хавская односемянная, Любава, Двусемянная ТСХА).
Установлена тесная отрицательная корреляционная связь у сорта Фортуна между признаками диаметр корнеплода – пучковая спелость (r= -0,98), диаметр головки корнеплода – пучковая спелость (r= -1,00); у Бордо 237 – пучковая спелость – коэффициент ростковости (r= -0,95); у Бордо 237 и Фортуны – диаметр корнеплода – коэффициент ростковости (r= -0,87-0,99).
Если взять по сортам, то как у раздельноплодной, так и сростноплодной формы сорта Любава пучковая спелость корнеплодов тесно связана с высотой розетки листьев, диаметром корнеплода, диаметром головки корнеплода и коэффициентом ростковости; Моника – высотой корнеплода; Бордо 237 и Хавская односемянная – диаметром и высотой корнеплода; Модана – высотой розетки листьев, диаметром и высотой корнеплода; Двусемянная ТСХА - высотой розетки листьев, диаметром и высотой корнеплода, коэффициентом ростковости.
Коэффициент ростковости как у раздельноплодной, так и сростноплодной форм тесно положительно связан с высотой розетки листьев (Бордо односемянная), диаметром головки корнеплода (Бордо односемянная, Моника, Любава и Двусемянная ТСХА) и пучковой спелостью (Любава). Этот показатель отрицательно коррелирует с диаметром корнеплода у сортов Бордо 237 и Фортуна, т.е. чем больше диаметр корнеплода, тем меньше коэффициент ростковости, и с пучковой спелостью у сорта Бордо 237.
Таким образом, при селекции свеклы столовой на раздельноплодность отбор образцов на коэффициент ростковости целесообразно вести с учетом признаков «высота розетки листьев», «диаметр корнеплода», «диаметр головки корнеплода». Таблица 21 – Корреляционная связь между коэффициентом ростковости и количественными признаками раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой первого года жизни по сортам (среднее за 2012–2014 гг.)