Содержание к диссертации
Введение
1 Условия, объекты и методика проведения исследований 7
1.1 Метеорологические условия в годы проведения исследований 7
1.2 Объекты и методика проведения исследований 13
2 Изучение искусственных сортосмесей яровой пшеницы и сои 19
2.1 Состояние изученности вопроса 19
2.2 Характеристика сортов яровой пшеницы, включённых в искусственные сортосмеси 23
2.3 Искусственные сортосмеси яровой пшеницы 26
2.4 Искусственные сортосмеси сои 36
3 Оценка устойчивости сортов яровой пшеницы и ячменя к энзимо-микозному истощению семян 46
3.1 Состояние изученности вопроса 46
3.2 Оценка устойчивости сортов яровой пшеницы к эмис 58
3.3 Оценка устойчивости сортов ярового ячменя к эмис 66
4 Влияние длительности покоя и условий хранения на посевные качества семян зерновых культур и сои 73
4.1 Состояние изученности вопроса 73
4.2 Посевные качества семяіi пшеницы и сои в зависимости от длительности и условий хранения 78
5 Использование в производстве раннеспелых сортов ярового ячменя 85
5.1 Характеристика новых раннеспелых сортов ячменя по биологическим и хозяйственно ценным признакам 86
5.2 Энергетическая эффектив1юсть возделыва1іия pahheci1елых сортов ячменя 94
Выводы 98
Практические предложения для производства и селекции 100
Список литературы 101
Приложения 112
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Состояние изученности вопроса
- Состояние изученности вопроса
- Состояние изученности вопроса
Введение к работе
Актуальность темы. Почвенно-климатические условия южных районов Приамурья позволяют получать сравнительно высокие урожаи зерновых культур и сои. Одним из факторов, сдерживающих развитие зерно- и со-есеяния, являются низкие посевные качества семенного материала [1]. Необходимость улучшения жизнеспособности семян выдвигает ряд актуальных задач по изучению формирования их урожайных и качественных показателей в период налива, созревания и хранения. Одной из таких задач является изучение взаимоотношений растений яровой пшеницы и сои в искусственных сортосмесях. По мнению Н.Г. Ведрова [2], данный вопрос имеет несомненное теоретическое и практическое значение как с селекционной, так и с хозяйственной точек зрения. По имеющимся литературным данным сортосмеси не носят конкурентного характера, поэтому их можно использовать с целью повышения пластичности популяции и получения ежегодно стабильно высокого урожая [3-6].
Другой важной проблемой в условиях Приамурья и юга Дальнего Востока в целом является энзимо-микозное истощение семян (ЭМИС), или «ис-текание» зерна, пусковым механизмом для развития которого служат факторы абиотического характера, впоследствии усугубляющиеся биотическими факторами (различные возбудители болезни). Как явствует из литературных источников, ЭМИС возникает в восприимчивых к нему сортах зерновых культур как результат нарушения обмена веществ в условиях избыточного увлажнения и повышенных температур воздуха в период цветения и созревания зерна [7].
На Дальнем Востоке изучению искусственных сортосмесей и проблеме ЭМИС практически не уделялось внимания. Вместе с тем, предпосылки к их изучению были и, прежде всего, широкое распространение в регионе таких вредоносных болезней зерна и колоса, как гельминтоспориоз и фузариоз. Основными возбудителями этих заболеваний являются грибы: Bipolaris so-
rokiniana (Sacc), Fusarium sambucinum Fuck., Fusarium semitectiim Berk, et Rav., Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc, Fusarium gibbosum App. et Wr., а также виды рода Alternaria. Потери урожая от них, особенно в годы эпифитотий, довольно ощутимы (более 30%) [8]. В своих исследованиях особое внимание мы уделили фазе энзимного поражения зерновок в колосе, тогда как другие исследователи на Дальнем Востоке ограничивались лишь микозной стадией развития болезни.
В этой связи имеющийся сортимент зерновых культур требует дальнейшего совершенствования. Поиск и вовлечение в селекционный процесс источников и доноров устойчивости к ЭМИС должны стать приоритетными направлениями в ближайшие годы. Как один из путей решения этой задачи мы видим создание раннеспелых сортов ярового ячменя. Использование их в производстве имеет важное практическое значение. Созревают они на 1,5-2 недели раньше овса и пшеницы и убрать их удаётся, как правило, до наступления характерных для региона летних муссонных дождей. Поэтому, как справедливо отмечали Н.А. Сурин и Н.Е. Ляхова [9], проблема устойчивости растений к абиотическим стрессам и условиям климата — одна из важнейших на сегодняшний день и должна реализовываться в селекции адаптивных сортов ячменя.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - поиск и изучение приёмов улучшения показателей урожайности, посевных и технологических качеств семян зерновых культур и сои в Приамурье.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Определить целесообразность дозированного включения в посевы сортов-компонентов пшеницы и сои, оценить урожайность и их качественные показатели.
Провести оценку устойчивости к ЭМИС районированных и перспективных сортов яровой пшеницы и ячменя селекции ДальНИИСХ.
Изучить влияние длительности и условий хранения семян на их по-
севные качества (пшеница, соя).
4. Дать оценку двум раннеспелым сортам ячменя (Муссон и Казьмин-ский) по биологическим и хозяйственно ценным признакам.
Научная новизна работы. Проведена оценка 2-х и 3-х-компонентных сортосмесей яровой пшеницы и сои, составленных на основе районированных сортов селекции ДальНИИСХ, по урожайности, посевным и технологическим качествам семян. Впервые в Хабаровском крае и на Дальнем Востоке в целом определены распространённость и вредоносность энзимо-микозного истощения семян зерновых культур; выявлены потери сухого вещества из зерна в колосьях пшеницы и ячменя в фазы молочной, восковой и полной спелости; дана оценка районированным и перспективным сортам яровой пшеницы и ячменя на устойчивость к ЭМИС и предложены пути решения данной проблемы.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Состоит в улучшении технологических качеств и хлебопекарных свойств пшеницы за счёт включения в состав 3-х и 2-х-компонентных смесей соответственно 33 и 50% семян сорта Лира 98, а также в создании и внедрении в производство раннеспелых продуктивных сортов ярового ячменя Муссон (доля авторства 5%) и Казьминский (20%), созревающих до наступления муссонов. Использование их в производстве позволяет получать высококачественные семена и кормовое зерно на 1,5-2 недели раньше районированных сортов овса и пшеницы, а также среднеспелых сортов ячменя. Новые сорта в условиях Хабаровского края и Еврейской автономной области обеспечивают высокую эффективность и рентабельность (60-101%).
Основные положения, выносимые на защиту:
Изучение искусственных сортосмесей яровой пшеницы и сои в условиях Приамурья.
Оценка зерновых культур (пшеница, ячмень) на предмет распространённости и устойчивости к энзимо-микозному истощению семян.
Посевные качества семян пшеницы и сои в зависимости от длительности и условий хранения.
Оценка раннеспелых сортов ярового ячменя, сортоиспытание, размножение и внедрение в производство.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на: международной научно-практической конференции «Дальний Восток и Еврейская автономная область: история, современность и перспективы развития» 21-22 апреля 2004 г. (г. Биробиджан); II Казьминских чтениях «Теоретические и прикладные аспекты растениеводства на Дальнем Востоке» 29 ноября 2003 г. (г. Хабаровск); заседаниях Учёного совета в Дальневосточном НИИ сельского хозяйства (г. Хабаровск, 2001, 2002, 2006 гг.); научной сессии, посвященной 70-летию ДальНИИСХ, 14-15 июля 2005 г. (г. Хабаровск).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в семи печатных работах, в том числе одна — в рецензируемом издании.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, практических предложений для производства и селекции. В тексте диссертации 30 таблиц, 3 рисунка и 6 приложений. Список использованной литературы включает 111 источников, в том числе 17 иностранных авторов.
Автор выражает искреннюю благодарность кандидату с.-х. наук, старшему научному сотруднику В.Ф. Черпаку и доктору с.-х. наук, профессору И.М. Шиндину за консультации в период выполнения диссертационной работы.
Метеорологические условия в годы проведения исследований
Климат южных районов Приамурья муссонный, что обусловлено непосредственной близостью Тихого океана. Характерной его особенностью является сезонная смена ветров и неравномерное распределение осадков в течение года. Зимой холодные и сухие ветры с материка обуславливают суровую и малоснежную зиму продолжительностью до 4,5 месяцев. Осадков в этот период выпадает мало, всего от 5 до 15% от годовой нормы. Снежный покров, как правило, не превышает 20 см, поэтому поверхностный почвенный горизонт промерзает глубоко [10].
Весна короткая (1,5-2 месяца), холодная, с часто сильными, иссушающими ветрами и малым количеством осадков (14-18% годовой нормы). Почва оттаивает медленно. Засушливый ранневесенний период приходится на.первые ответственные фазы роста и развития зерновых культур - всходы-куще-ние. Часто случается, что весной всходы растений приостанавливают рост до наступления более благоприятных условий [11, 12]. И все же, несмотря на существенный дефицит влаги, недостаток ее в почве весной и в начале лета не является решающим фактором в снижении урожайности зерновых культур и сои. Отсутствие осадков в этот период компенсируется влагой, подтягивающейся из постепенно оттаивающих нижних слоев почвы. В гораздо большей степени зерновые культуры и соя страдают от летнего переувлажнения [12, 13].
Летние муссоны приносят с океана дожди. В этот период выпадает 65-75% годового количества осадков. Муссонные дожди сопровождаются повышением относительной влажности воздуха до 95-100%. В это время наблюдается возникновение и развитие энзимо-микозного истощения семян зерновых культур. Как указывали М.С. Дунин и С.К. Темирбекова [14], энзимо-ми-козное истощение семян (ЭМИС), или «истекание» зерна, является сложной сопряжённой или комплексной болезнью, спусковым механизмом развития которой служат факторы абиотического характера (температура, влажность, осадки), которые впоследствии усугубляются биотическими факторами (различные возбудители болезни). ЭМИС возникает в восприимчивых к нему сортах зерновых культур как результат нарушения обмена веществ в условиях избыточного увлажнения и повышенных температур воздуха в период цветения и созревания зерна.
Основные вегетационно-полевые опыты проводили в 2001-2004 гг. Погодные условия в эти годы были разнообразными (рисунок 1).
В 2001 году агрометеорологические условия вегетационного периода складывались из благоприятных и неблагоприятных периодов для растений зерновых культур и сои. Так, посев яровой пшеницы и сои был проведён в лучшие агрономические сроки для зоны: 30 апреля и 5 июня, соответственно по культурам. Этому способствовала сухая погода, максимальные температуры воздуха в этот период повышались до 17-23С. Осадков за апрель выпало 32 мм, что составило 78% месячной нормы. Июнь характеризовался сухой и преимущественно прохладной погодой. Сумма осадков за первые две декады месяца-составила всего 3 мм, или 10-12%) нормы, что отрицательно сказалось на прорастании семян,сои, всходы которой были недружными и изреженными. Температура воздуха была в среднем за месяц ниже нормы на 0,4-0,6С.
Влагообеспеченность растений сои в июле была недостаточной (50-70%) от наименьшей полевой влагоёмкости). Атмосферная влажность воздуха в этот период колебалась от 90-95% ночью до 60-70% днём. Неустойчивая и преимущественно прохладная погода июля характеризовалась пониженной температурой воздуха (отклонение от нормы — 0,9С).
Агрометеорологические условия в 2002 году складывались неодинаково для зерновых культур и сои по периодам роста. Посев был проведён в оптимальные сроки: яровой пшеницы 29 апреля, сои — 23 мая, чему способствовала сухая и тёплая погода. Осадков за апрель выпало 81 мм, что составило две нормы.
Май характеризовался тёплой и преимущественно сухой погодой. Полные всходы пшеницы отмечены 15 мая. Первая пятидневка третьей декады мая (сроки сева сои) была теплей обычного на 2-7С, почва прогрелась до 10-12. Продуктивные влагозапасы в пахотном слое почвы составили 30-45 мм, или 80-90% от наименьшей полевой влагоёмкости (НИВ). Сумма среднесуточных температур выше +5С на 1 июня составила 596, что на 166 выше среднемноголетней.
Июнь характеризовался прохладной и преимущественно сухой погодой. В июле среднемесячная температура воздуха была на 1,5 ниже нормы, а осадков выпало больше нормы на 19 мм. У сои отмечено цветение, у пшеницы — молочная спелость.
В августе температура воздуха составила 18,2, что ниже среднемноголетней нормы на 1,5. Влагообеспеченность пшеницы и сои была достаточной. Увлажнение верхнего слоя почвы умеренное, что позволило вовремя провести уборку пшеницы (14 августа).
По состоянию на 30 сентября сумма активных температур составила 2540 при среднемноголетнем значении 2460, что свидетельствует о хорошей обеспеченности сои теплом. Суммарное количество осадков в сентябре составило 25 мм. Первая декада октября характеризовалась дождливой погодой, осадков выпало в 3,5 раза больше нормы. Агрометеорологические условия во второй декаде октября были благоприятными для проведения сельскохозяйственных работ. В утренние часы почва подмерзала. Благодаря ветреной погоде стебли и бобы сои хорошо подсыхали, что позволило 18 октября провести её уборку ручным способом.
В целом агрометеорологические условия в 2002 году были благоприятными для роста, развития и формирования урожая сои; удовлетворительными—для пшеницы.
Метеоусловия 2003 года для посева сложились благоприятно. Влагоза-пасы в пахотном слое почвы были оптимальными и составляли 40-70 мм. Посев ячменя провели в лучшие агрономические сроки для зоны (15 апреля). Этому способствовала очень тёплая погода. 10 апреля произошёл устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через +5, что на 10-15 дней раньше обычного. Осадков за апрель выпало 20 мм (49% от среднемно-голетней нормы).
Первая декада мая характеризовалась очень холодной погодой. Среднесуточные температуры воздуха в период с 4 по 10 мая понижались до 2-7, что ниже нормы на 2-6. Во второй половине мая потеплело, среднесуточные температуры воздуха повышались до 14-16. Особенно тёплой была третья декада месяца. Максимальные температуры воздуха в этот период достигали 28. Наблюдалась атмосферная засуха. В полдень влажность воздуха понижалась до 30% и менее, преобладала ветреная погода. В среднем за месяц температура воздуха превысила норму на 1,3 при сумме осадков 33 мм, что на 50% меньше нормы.
Метеоусловия для роста и развития растений в июне для пшеницы и ячменя были сложными. Среднемесячная температура воздуха составила 19,8, что на 2,3 выше нормы. Осадков за июнь выпало 16 мм, что на 85% меньше среднемесячной нормы. Высокие температуры воздуха и отсутствие осадков вызвали сильное иссушение верхнего слоя почвы. Влагозапасы понизились до 5-15 мм при среднемноголетней величине 40-45 мм. В связи с повышенным температурным фоном в июне развитие пшеницы и ячменя проходило ускоренно.
В июле условия для роста и развития растений были удовлетворительными. Температурный режим был в норме, однако, отсутствие осадков способствовало дальнейшему иссушению почвы. С начала вегетационного периода тепла накопилось в сумме 1800-1850, что на 200 больше средней многолетней нормы, а осадков выпало 147 мм при норме 320 мм. Максимальные температуры на поверхности почвы повышались до 44-53, а на глубине 10 см почва прогрелась до 21-24.
Август характеризовался холодной и дождливой погодой. Среднемесячная температура воздуха оказалась на 1,7 ниже нормы. Выпало 172 мм осадков, что на 34 мм больше средней многолетней нормы. Сложившиеся погодные условия способствовали интенсивному возникновению и развитию ЭМИС в посевах пшеницы и ячменя.
Состояние изученности вопроса
Идея совместного возделывания нескольких сортов сельскохозяйственных культур в одном агрофитоценозе отнюдь не нова. Лучшая по сравнению с «чистосортными» посевами способность смешанных посевов противостоять неблагоприятным факторам внешней среды отмечалась уже в работах Стебута (1911), а позднее — Регеля (1922). В настоящее время сортовые смеси используют при выращивании пшеницы, риса, хлопчатника и других самоопыляющихся культур [22]. При подборе компонентов смеси каждый из них должен как бы дополнять друг друга по способности использовать благоприятные факторы внешней среды (свет, воду, элементы питания) и противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. При этом необходимо обратить внимание на предотвращение межсортовой конкуренции, а также способность растений обеспечивать в условиях загущения нормальное развитие репродуктивных органов и сохранять активное функционирование фотосинтетического аппарата в течение всего периода вегетации.
В условиях недостаточно высокой агротехники хозяйственный урожай, как правило, лимитируется невысоким значением листового индекса (1,0-1,5) [23]. Повышение урожайности в этом случае зависит от возможности увеличения этого показателя до значений 4-5. Дальнейшее увеличение площади листьев может привести к снижению коэффициента хозяйственного урожая (Кхоз), так как затенение средних и нижних листьев неблагоприятно сказывается на образовании репродуктивных органов (семян), которые чаще всего и определяют Кхш, что характерно, например, для посевов с избыточной густотой стояния растений [24-28].
Согласно литературным данным и общим представлениям о функционировании экосистем, сортосмеси какой-либо сельскохозяйственной культуры целесообразно формировать из компонентов, которые имеют несколько различающиеся экониши, чтобы ресурсы экотипа использовались в агроценозе полнее. Иными словами, нужно выбрать 2-3-4 сорта лучших по ряду показателей ауто-экологического дополнения в фитоценозе (использование воды, питательных веществ и т.п.) на единицу площади посева [29, 30, 31].
Изучение взаимоотношений растений в искусственных сортосмесях или гибридных популяциях имеет несомненное теоретическое и практическое значение как с селекционной, так и с хозяйственной точек зрения [2].
Центральное ведомство по сортам сельскохозяйственных культур в Германии уделяло большое внимание сортосмешанным посевам пивоваренного ячменя как более устойчивым к болезням и более продуктивным. В 1985 г. сортосмешанные посевы составляли 39% от общей площади под пивоваренным ячменём, в 1989 г. — 92%. В производственных условиях использовались 3-4-х и 5-компонентные смеси, а также разработана схема защиты их посевов от грибных болезней [32].
Согласно результатам проведённых исследований, начиная с 1981 года в ИСАР установлено, что от выращивания сортосмесей увеличивается уровень и стабильность урожая зерна, продлевается срок использования высокоурожайных устойчивых к болезням сортов, значительно улучшается фитоса-нитарное состояние посевов и снижается риск возникновения эпифитотий, ограничивается химическая обработка, уменьшается темп появления новых рас патогенов и продлевается срок стабильной устойчивости сортов [33].
Сравнительное изучение чистосортных и смешанных посевов ячменя в Латвии в 1985-1986 гг. показало, что существует тенденция уменьшения сходства популяций возбудителя сетчатой пятнистости у сортов Абава, Павел и Свалеф к концу вегетационного периода. Не отмечено существенных отличий в сезонной динамике популяции D. teres в чистосортных и смешанных посевах. Положительные свойства сортосмеси могут проявляться в период эпифитотий сетчатой пятнистости, при среднем уровне развития болезни урожайность сортосмеси не выше, чем урожайность её компонентов в чистом виде [34].
На ранних этапах селекция на устойчивость к болезням основывалась преимущественно на использовании ряда просто наследуемых главных генов устойчивости, которые определяли очень высокий уровень невосприимчивости к болезням создаваемых сортов. Для избежания вредных последствий гомогенности посевов была выдвинута идея мультилинейности как средства достижения генетического разнообразия устойчивости в сортах самоопыляющихся культур. Созданы многолинейные сорта овса для защиты от стеблевой ржавчины. Чтобы мультилинейный сорт мог сдерживать эпифитотию на экономически незначительном уровне, необходимо, чтобы в состав сорта входило 40% компонентов восприимчивых к каждой расе патогена и 60% устойчивых. При этих условиях ни одна раса возбудителя не будет иметь преимущества перед другими. Многолинейные сорта нашли широкое применение в Северной Америке. В проведённых исследованиях в 1985-1986 гг. по изучению перспективности использования сортосмесей овса в условиях Ленинградской области установлено, что меньше всего инфекции было на устойчивом сорте Горизонт. Сорта Боррус и Кировский восприимчивы к корневой ржавчине. Смесь с сортом Кировский, обладающим малоэффективными генами устойчивости, больше депрессировала развитию патогена, по сравнению со смесью Горизонт + Боррус. Смеси сортов по механизму действия на возбудителя во многом сходны с многолинейными сортами, но не обладают недостатками последних. Добавление даже 33% устойчивого сорта, в сочетании с двумя восприимчивыми, значительно замедляет скорость нарастания инфекции [35].
При проведении сравнительного изучения межсортовых и межвидовых смешанных посевов (2-х-компонентные смеси в соотношении 1 : 1 и сопоставлении их продуктивности с чистосортными посевами установлено, что в условиях, субоптимальных для одного из компонентов, онтогенетические различия между компонентами смеси выражались в положительном эффекте смешивания сортов и культур на урожай зерна, так как доля урожая каждого в смеси возрастала более чем пропорционально. В некоторых случаях соотношение урожаев изменялось и без эффекта смешивания, а в ряде опытов эффекты смешивания полностью отсутствовали. В смеси с сортом озимой ржи Гало сорт озимой пшеницы Базальт имел достоверное превышение ожидаемого уровня продуктивности. Таким путём формировались положительные воздействия фактора смешивания на урожай зерна, получаемый с еди-ницы площади посева. Количество колосьев на 1 м у Базальта достигало 270 против 190, урожай зерна с 1 колоса - 1,3 г, вместо ожидаемых 1,2 г, а урожай зерна -3,6 т/га вместо ожидаемых 3,2 т/га [36].
Оценивая целесообразность выращивания зерновых культур (пшеница, ячмень) в сортосмешанных посевах, ряд зарубежных исследователей в Германии и Болгарии пришли к независимому друг от друга выводу, что в таких посевах поражённость мучнистой росой на порядок ниже (20%), чем в чистосортных [37, 38].
Состояние изученности вопроса
Формирование высококачественного зерна на российском Дальнем Востоке лимитируется выпадающими в период его созревания обильными осадками, а также высокой температурой и относительной влажностью воздуха (90-100%). Под влиянием этих негативных факторов усиливаются ферментативные процессы, приводящие к распаду крахмала и белков и последующему заселению колоса и зерновки сапрофитными и полупаразитными грибами, питательной средой для которых служат выделения растворимых углеводов. В результате этих процессов происходит углеводно-белковое истощение зерна, сопровождающееся потерей органического вещества и ухудшением его технологических и хлебопекарных свойств. В российской научной литературе это явление получило название ЭМИС, или энзимо-микозное истощение семян [39].
Этиологию (абиотические и биотические факторы) и главные особенности патогенеза (возникновение и развитие) углеводно-белкового истощения зерна можно охарактеризовать как сопряжённые патологические процессы, протекающие в большинстве случаев в две стадии, а иногда и с дополнительной качественно иной, третьей стадией [14, 42].
Первая — энзимная, или неинфекционная, стадия болезни может возникнуть на любом этапе развития и созревания зерна — в фазы цветения, молочной, восковой и полной спелости. Возникновение и развитие этой стадии обуславливается значительным, а во многих случаях резким повышением (на 140-500% против нормы) активности ферментативных гидролитических процессов в генеративных органах, зерне и усилением его дыхания не только во время цветения, но, в известной мере, и после наступления полной спелости, до и во время уборки при увлажнении дождём, сильными, долго неспадающими росами и туманами (в условиях длительно сохраняющейся, щими росами и туманами (в условиях длительно сохраняющейся, например 40 часов, повышенной увлажнённости колосьев и зерна). В таких условиях в результате ферментативного гидролиза разрушается значительная часть (15-30 процентов и более) углеводов, главным образом, крахмала, белков и других продуктов фотосинтеза, накапливающихся в генеративных органах и созревающем зерне. Образующиеся таким путём водорастворимые, осмотически активные вещества (сахара, продукты разрушения белков) увеличивают приток воды в зерно с его влажной поверхности, тем самым усиливая дальнейший распад запасных питательных веществ. Вместе с тем возрастает гидростатическое давление на разрыв клеточных оболочек зерновки. При интенсивном течении этих негативных процессов часть водорастворимых продуктов гидролиза вытекает (выдавливается) из зерна через микроскопические, а иногда через видимые невооружённым глазом нарушения целостности клеточных стенок семенных оболочек и через естественные поры. В результате этих процессов на колосьях и на зёрнах иногда даже на вкус обнаруживается сладкая «медвяная роса», или «роса-медовка». Однако в большинстве случаев при умеренном гидролизе запасных питательных веществ зерна «сладкая роса» незаметна или малозаметна [7, 41, 42].
Наряду с гидролизом усиливается «холодное горение» продуктов гидролиза в тканях зародыша и в эндосперме увлажнённой зерновки. При этом образуются и улетучиваются углекислый газ и вода, выделяющиеся при дыхании и частично остающиеся в зерновках, что ещё более способствуют усилению гидролитических и окислительных процессов. Эти «цепные реакции» в течение нескольких десятков часов, особенно при тёплой погоде, могут привести к большим потерям сухого вещества зерна и ухудшить качество уцелевшей части урожая [43].
Интенсивность этих процессов значительно колеблется в зависимости от погоды, сортовых и видовых особенностей, режима питания и фазы созревания колосовых хлебов. Повышение активности амилаз и протеаз, усиление интенсивности дыхания семян под воздействием дождя и относительно вы сокой температуры (20-30С) сменяются ослаблением гидролиза и дыхания при наступлении сухой погоды и просушивании колосьев и зёрен. При этом в результате фотосинтеза может частично или реже полностью компенсироваться происшедшая перед тем потеря сухого вещества в зерне, а при новом увлажнении может возникнуть новая волна потерь [14, 43].
Вторая — микозная или инфекционная стадия болезни. В её развитии интенсивно участвуют полу паразитные и сапрофитные грибы и бактерии, главным образом, виды гельминтоспориума, альтернарии, септории, кладос-пориума и фузариума. Для этих грибов создаётся почти идеальная питательная среда. Множество их спор и других зачатков, оседающих из воздуха на поверхность плёнок колоса и зерна, содержащих продукты гидролиза, прорастают и образуют в них грибницу. При этом грибы, а отчасти и бактерии продуцируют и выделяют ферменты, которые усиливают гидролитический и окислительный распад органических веществ. Чем дольше и в большей мере сохраняется повышенная влажность колосьев и зёрен во время созревания и уборки урожая, тем значительнее ущерб от истощения зерновых [7].
В этой связи понятна высокая вредоносность полегания зерновых культур. Колосья таких хлебов по сравнению с прямостоячими или частично нагнувшимися на прямостоящих соломинах в несколько раз дольше сохраняют повышенную влажность после дождя, сильной росы или тумана.
При определённых условиях увлажнения и температуры колосьев и зёрен, в составе продуктов гидролиза происходит изменение их питательных веществ, и некоторые виды и штаммы грибов в заражённых тканях растений накапливают токсины, снижающие энергию прорастания и всхожесть семян. В отдельных случаях особые штаммы грибов продуцируют токсины, поражающие слизистые ткани, пищеварительную и нервную систему теплокровных животных и человека, потребляющих такое зерно или продукты его переработки. К числу таких интоксикаций относятся: «пьяный хлеб» (особая форма фузариоза колоса), «септическая ангина», или алиментарно-токсиче екая алейкия, различные виды афлатоксикозов, а также микотоксинов зеара-ленон и ДОН [44-48].
Возникновение инфекционной стадии определяется не только значительным увлажнением колосьев и зёрен, но и, как правило, близкой к оптимальному для грибов питательной средой, образующейся в результате распада углеводов и белков зерна.
В отечественной сельскохозяйственной литературе известны такие термины, как «истекание», «стекание», «роса-медовка», «медвяная роса», «грибная чернь», «чёрная плесень»; в зарубежной — «черноточечная болезнь» (Black point disease), загрязнение или почернение зёрен (Kernel smudge), «му-хосед», или крапчатость (Moucheture) и другие [49, 50, 51].
По мнению С.К. Темирбековой [7], они характеризуют лишь часть этиологии и патогенеза ЭМИС и нередко создают у некоторых специалистов неправильное представление о вытекании или утечке самих зёрен из колоса.
Состояние изученности вопроса
Мировой опыт показывает, что сохранение человеком зерновых ресурсов - большое и сложное дело. Несмотря на развитие науки и техники, в мировом хозяйстве теряется значительная часть урожая. По данным Международной организации по продовольствию (ФАО), потери зерна и зернопродук-тов при хранении ежегодно составляют 10-15%, что является в основном следствием их физических и физиологических свойств. Только знание природы продукта, происходящих в нём процессов, разработанных режимов хранения позволяют свести потери до минимума. Уменьшение потерь продуктов при хранении рассматривается как один из важнейших путей сокращения дефицита продовольствия [74].
Всхожесть семян представляет интерес по ряду причин. Она является решающей в цикле воспроизводства, важна для некоторых случаев использования зерна (например, для производства солода в пивоварении, спиртовой промышленности, при производстве ростков), часто служит показателем хранящегося зерна и привлекает внимание с точки зрения биохимии и физиологии растения [75].
Семена большинства видов культурных растений прорастают, когда они морфологически созрели и помещены в оптимальные условия влажности, температуры и света. Но даже при обеспечении этих условий семена многих видов могут не прорастать. Это состояние известно как покой. В зависимости от вида и сорта состояние покоя может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет. В конечном итоге находящиеся в покое семена будут прорастать, если их хранят при условиях, способствующих физиологическим и химическим изменениям, устраняющим покой. Такое хранение классифицируется как послеуборочное дозревание. Нарушение покоя может быть вызвано влиянием окружающих условий (например, света или тепловой обработки) или разрушением ингибиторов в результате медленных метаболических изменений [76-79].
Наиболее затруднённое прорастание характерно для семян с эндогенным типом покоя — физиологическим и морфо-физиологическим. Физиологический покой семян обусловлен наличием физиологического механизма торможения (ФМТ) прорастания. Универсальным способом, устраняющим ФМТ, является длительная холодная стратификация. Процесс дозревания зародыша происходит при определённой для каждого вида температуре. У семян с неглубоким и промежуточным физиологическим покоем (большинство видов злаков) фитогормоны-гиббереллины (ГБ) ускоряют прорастание, у семян с морфо-физиологическим покоем ГБ лишь ускоряют доразвитие зародыша [80].
Ещё в середине 60-70-х гг. прошлого столетия в отечественной и иностранной литературе были предложены различные теории для объяснения потери жизнеспособности семян при хранении. В основном их разделяли на две группы: теории, связывающие потерю жизнеспособности с внутренним фактором, являющимся следствием метаболизма семян, и теории, предполагающие, что причинами являются несвойственные семенам факторы, связанные с микроорганизмами, которые развиваются на семенах. Имелось также большое число работ, которые приписывали потерю жизнеспособности обоим факторам [81, 82].
Роберте [81] критически оценивал исследования по жизнеспособности семян хлебных злаков и получил простую математическую зависимость между температурой, влажностью и жизнеспособностью. На основании полученных данных была построена диаграмма, показывающая для пшеницы зависимость между влажностью, температурой и 50%-ной жизнеспособностью. Для снижения жизнеспособности до 50% Qio было 3,3. Это означало, что период жизнеспособности возрастал приблизительно в 3,3 раза на каждые 10С снижения температуры при хранении.
Соя прршадлежит к числу растений, которая довольно хорошо сохраняет всхожесть семян только при благоприятных условиях. Низкая температура хорошо консервирует зерно. Так, например, при влажности 2% и температуре 10С всхожесть сохранялась 10 лет (92-98%), то есть снижение влажности до 8-9% и понижение температуры способствуют длительному вынужденному покою. Для некоторых сортов сои характерно наличие условно «твёрдых» семян (0,3-1,0%). Они способны прорастать лишь на 5-15 день. У дикой сои имеются настоящие твёрдые семена, которые всходят на второй-третий год и позже [83].
Несомненно, условия внешней среды оказывают большое влияние на процессы обмена веществ в зерне при хранении, что сказывается на химическом составе зерна, его всхожести и долговечности [84, 85].
Помимо этого, долговечность семян сельскохозяйственных культур зависит и от природных свойств самих семян. Так, например, семена сорных растений остаются жизнеспособными, пролежав в почве 30-40 лет [86]. Семена же культурных растений обладают хозяйственной долговечностью в среднем 2-3 года, реже 4-5 лет. Из полевых культур наибольшей долговечностью обладают овёс, ячмень, пшеница, свекла, рапс и др., несколько меньше она у кукурузы, ещё меньше у ржи, проса, подсолнечника и некоторых других культур [84].
Последние исследования российских и зарубежных учёных показывают, что оптимальное хранение семян, которое обеспечивает сохранение их жизнеспособности, возможно только при стабильном поддержании температуры среды на уровне 4-10С и относительной влажности воздуха не ниже 45%. С учётом этих требований построены национальные хранилища генофонда растительных ресурсов в США, Японии, Российской Федерации и других странах. Есть сведения, показывающие возможность длительного хранения (до 20-25 лет) генетических ресурсов зерновых культур в условиях регулируемой газовой среды (РГС) [87] и толще многолетнемерзлотных грунтов [88].
Отмечены случаи, когда повышение температуры при хранении оказывало значительное влияние на накопление микотоксинов, продуцируемых сапрофитными и полупаразитными грибами. Как отмечал D. Wiklovv [89], в здоровых на вид зёрнах, где сразу после уборки обнаруживали следы мико-токсина зеараленона, через 10 недель после хранения при температуре 16С его содержание увеличивалось в 132 раза, а при хранении с температурой 12С — в 64 раза. При посеве такого зерна резко снижалась урожайность.
Между тем, федеральные гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья, устанавливающие предельно допустимые нормы содержания микотоксинов в зерне пшеницы, не учитывают их возможного влияния на посевные качества зерна. Не учитывается содержание микотоксинов в зерне и в ГОСТ 12044-93 [90].
Режим хранения в охлаждённом состоянии основан на чувствительности всех живых компонентов семенной насыпи к пониженным температурам. Жизнеспособность семян основной культуры, сорных растений, микроорганизмов, насекомых и клещей при пониженных температурах резко снижается или останавливается совсем [91].
В зависимости от интенсивности процессов, происходящих в организме, A.M. Голдовский [92] различает два состояния: жизнедеятельное и нежизнедеятельное. К жизнедеятельному состоянию (биоз) он относит также замедленную и ограниченную (гипобиоз) жизнедеятельность. Нежизнеспособное состояние (анабиоз) — это состояние обратимого прекращения жизнедеятельности. К нежизнедеятельному состоянию он относит также промежуточное состояние между анабиозом (абиозом) и биозом - мезабиоз. Состояние анабиоза при охлаждении A.M. Голдовский связывает с выключением свободной воды из биохимических взаимодействий в клетке при замерзании воды и превращении её в формы, подобные льду. Само понятие «свободная влага» является довольно условным. Так, Е.Д. Казаков [52, 93] отмечает, что в зерне нет свободной воды, т.е. воды, не связанной с его тканями.
