Содержание к диссертации
Введение
1 Культура фрезии во влажных субтропиках России (обзор литературы) 13
1.1 Распространение, история введения в культуру 13
1.2 Морфологические и биологические особенности фрезии 15
1.3 История селекции и методы создания современных сортов 23
2 Условия, материал и методики проведения опытов 31
2.1 Характеристика климатических условий 31
2.2 Агротехнические условия опытов 35
2.3 Методики исследований 37
3 Создание исходного материала для получения новых форм фрезии 44
3.1 Характеристика сортообразцов фрезии, отобранных для гибридизации 44
3.2 Жизнеспособность пыльцы и семенная продуктивность фрезии в зависимости от исходных родительских форм 48
3.3 Всхожесть семян и развитие сеянцев разных комбинаций скрещивания 54
3.4 Отбор элитных форм на ранних этапах селекции 59
3.5 Отбор устойчивых форм по параметрам медленной индукции флуоресценции хлорофилла 64
3.6 Использование лазерного облучения на растительный организм фрезии 76
3.7 Особенности наследования декоративных признаков цветка 83
4 Характеристика выделенных гибридных форм фрезии 89
4.1 Выход ценных форм от разных комбинаций скрещивания и характеристика гибридных форм, отобранных для дальнейшего изучения 89
4.2 Характеристика перспективных гибридов - кандидатов в сорта, переданных в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений 90
Заключение 96
Список использованной литературы 98
Приложения 120
- Морфологические и биологические особенности фрезии
- Жизнеспособность пыльцы и семенная продуктивность фрезии в зависимости от исходных родительских форм
- Особенности наследования декоративных признаков цветка
- Характеристика перспективных гибридов - кандидатов в сорта, переданных в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений
Введение к работе
Актуальность работы. Культура фрезии в последние 20 лет, наравне с тюльпаном, на мировом рынке срезочной цветочной продукции занимает одно из первых мест. В настоящее время выращиванием фрезии на промышленной основе занимаются в Голландии, Англии, Бельгии, Дании и Новой Зеландии (Гиль, Ефимов, 1980; Бутане, 1990; Братухина, Лепилов, 2001; Братухина, Мох-но, 2006).
В Россию фрезия была завезена из Голландии в 1963 г., к 1980 г. ее выращивание достигло промышленных масштабов. В 1984 г. были начаты исследования фрезии, связанные с интродукцией, сортоизучением, разработкой технологий возделывания и размножения её в зоне влажных субтропиков России во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (ВНИИЦиСК, г. Сочи) (Вакула, 1979; Мохно, Братухина, 2001).
Черноморское побережье Краснодарского края по своим природным условиям благоприятно для выращивания цветов фрезии на срез в течение почти всего года в теплицах с нерегулируемым микроклиматом. Красивые цветы с разнообразной яркой окраской и нежным ароматом, изящная форма соцветий, устойчивость в срезе делают фрезию наиболее популярной среди цветочных культур закрытого грунта (Самойлова, 1974; Братухина, Мохно, 2001, 2006, 2012; Пащенко, 2014). Зимний и ранневесенний срок цветения способствуют увеличению спроса на цветы фрезии, т.к. в этот период ассортимент цветочной продукции на рынке ограничен. Цветки фрезии содержат ценные эфирные масла, которые широко используются в парфюмерной промышленности (Самойлова, 1974; Ярцев, 1976; Балюнене, 1977; Гиль, Ефимов, 1980; Вечерко, 2010; Пащенко, 2016).
Сорта зарубежной селекции фрезии гибридной, завезенные в цветоводческие хозяйства Черноморского побережья Краснодарского края и выращиваемые в условиях закрытого грунта, обладая высокими декоративными качествами, сильно поражаются грибными и вирусными болезнями. В результате сорта быстро вырождаются, теряется декоративность растений и резко снижается эффективность возделывания культуры (Ярцев, 1976; Смеянов, 1986).
Для получения высоких и устойчивых урожаев среза цветов и посадочного материала (клубнелуковиц) существует необходимость создания новых высокодекоративных, относительно устойчивых к вирусным и грибным заболеваниям сортов фрезии, адаптивных для возделывания на Черноморском побережье Краснодарского края в условиях закрытого грунта, в том числе без технического обогрева. Некоторые вопросы целенаправленного подбора родительских пар, комбинационной способности отдельных исходных форм, в том числе появляющихся новых современных сортов, а также перспективности каждой отобранной гибридной формы еще требуют изучения. Требуется глубокая проработка всего накопленного селекционного материала.
Степень разработанности темы. За 30 лет в ФГБНУ ВНИИЦиСК создана коллекция из зарубежных и отечественных сортообразцов, проведены межсортовые скрещивания, в том числе между сортами разного уровня плоидности.
Сотрудниками института разработаны следующие вопросы: подбор родительских пар для получения константных семенных рас фрезии, с целью оценки генетических достоинств и селекционных возможностей исходных форм проведено изучение и установлены хромосомные числа 56 сортов фрезии, среди которых обнаружены ди-, три- и тетраплоидные; разработана методика культуры зародышей и семяпочек при использовании разноплоидных скрещиваний фре-зии (Соловьева, Смеянов, 1991; Мохно, Братухина, Арутюнова, 2005, 2007). Создан значительный гибридный фонд, в Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений зарегистрированы 27 отечественных сортов.
Цель исследований – оценить коллекционные образцы Freesia refractа в зоне влажных субтропиков России для создания исходного селекционного материала.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
– Провести анализ коллекционных сортообразцов фрезии, изучить биологические и хозяйственные особенности сортов и гибридов разных групп с целью подбора исходных родительских пар для гибридизации.
– Провести межсортовые скрещивания фрезии гибридной.
– Оценить завязываемость и всхожесть семян от прямых и обратных комбинаций скрещивания фрезии гибридной.
– Изучить рост и развитие сеянцев разных комбинаций скрещиваний в ювенильном и репродуктивном возрасте, выявить возможности раннего отбора перспективных форм по заданным признакам фрезии гибридной.
– Отобрать, изучить и провести оценку гибридных форм по комплексу признаков (прочность и устойчивость цветоноса, чистая яркая окраска долей околоцветника, коэффициент размножения клубнелуковиц, урожайность и устойчивость в срезе).
– Исследовать воздействие лазерного излучения (лазерной стимуляции) на растительный организм фрезии гибридной.
– Выделить перспективные гибридные формы, приспособленные к условиям влажно-субтропического климата, размножить, провести первичное и конкурсное испытание, передать в Государственную комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений сорта фрезии гибридной.
Научная новизна. В условиях закрытого грунта с нерегулируемым микроклиматом во влажных субтропиках России для получения гибридов фрезии:
-
Подобраны исходные родительские формы.
-
Исследованы: жизнеспособность пыльцы, семенная продуктивность в зависимости от исходных родительских форм, различия по всхожести семян от разных комбинаций скрещиваний.
-
Изучены особенности роста и развития сеянцев в ювенильном и репродуктивном возрасте, возможности раннего отбора перспективных форм.
-
Проведена оценка комбинационной способности разных сортов и форм фрезии гибридной, позволившая выделить лучшие комбинации скрещивания.
-
Выявлены особенности наследования декоративных признаков цветка, высоты растения и доминирования этих признаков в потомстве в зависимости от их происхождения, способствующие созданию новых гибридов.
-
Выявлены зависимости между основными характеристиками пигментного аппарата и параметрами медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев фрезии, которые позволят разработать экспресс-диагностику фотосинтетической активности растений на ранних стадиях развития гибридов.
Практическая значимость. Определены наиболее перспективные комбинации скрещивания для создания новых форм фрезии гибридной по заданным признакам. Получены гибридные сеянцы с высокими декоративными качествами, устойчивые к условиям возделывания в зоне влажных субтропиков России. Выделено: 57 перспективных гибридов, из которых 9 – кандидатов в сорта, находящихся в конкурсном испытании, и 14 элитных форм.
Личный вклад автора. Автором обосновано направление исследований и разработана программа их проведения, осуществлены работы по гибридизации, получены новые формы с комплексом хозяйственно-ценных признаков; проведены полевые и лабораторные исследования существующих и созданных новых форм фрезии гибридной. Сделан анализ полученных данных и обобщены результаты научно-практических исследований.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Биологические и хозяйственные особенности исходных форм фрезии, выращенных во влажных субтропиках России в условиях закрытого грунта без технического обогрева и с нерегулируемым микроклиматом.
-
Особенности роста и развития сеянцев от разных комбинаций скрещивания фрезии гибридной и закономерности наследования гибридным потомством основных признаков исходных сортообразцов фрезии гибридной.
-
Возможности выделения холодоустойчивых и жаростойких генотипов на ранних стадиях онтогенеза методом оценки функционального состояния фотосинтетического аппарата листьев по параметрам медленной индукции флуоресценции хлорофилла.
-
Выход перспективных форм от разных комбинаций скрещивания, отличающихся высокой декоративностью, продуктивностью, устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на ежегодных отчетных заседаниях Ученого совета ФГБНУ ВНИИЦиСК (2012–2016 гг.), на международных, всероссийских, региональных научных и научно-практических конференциях: «Dynamika naukowych Badan – 2012» (Пшемысль, 2012); «Цветоводство: традиции и современность» (Волгоград, 2013); «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2013, 2015, 2017); «Бъдещето въпроси от света на науката – 2013» (София, 2013); «Проблемы и перспективы исследований растительного мира» (Ялта, 2014); «Актуальные вопросы плодоводства и декоративного садоводства в начале XXI века» (Сочи, 2014); «Conduct of modern science – 2014» (Шеффилд, 2014); III (XI) Международная ботаническая конференция молодых ученых
(Санкт-Петербург, 2015); «Перспективы развития цветоводства в России» (Сочи, 2016); «Современное состояние и перспективы биотехнологии в растениеводстве» (Сочи, 2016).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 18 работ, отражающих основные положения проведенных исследований (в т.ч. 4 – в рецензируемых журналах, определенных ВАК РФ, одна – в БД Scopus).
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованной литературы и приложений. Общий объем насчитывает 136 страниц, включая 23 таблицы и 16 рисунков. Список литературы включает 200 наименования, в том числе 33 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность за оказанное содействие в выполнении данной работы своему руководителю к.с.-х.н. В.С. Мохно, и консультативную помощь к.с.-х.н. Р.В. Кулян, к.с.-х.н. Н.М. Гутиевой, к.б.н. Н.Н. Кар-пун, к.б.н. Н.А. Слепченко, к.с.-х.н. К.В. Клемешовой и другим коллегам из ФГБНУ ВНИИЦиСК, а также д.т.н. А.В. Будаговскому и д.т.н. О.Н. Будагов-ской (Федеральный научный центр им. И.В. Мичурина, г. Мичуринск).
Морфологические и биологические особенности фрезии
Фрезия - многолетнее травянистое клубнелуковичное растение, имеющее придаточные нитевидные и контрактильные корни.
Клубнелуковица фрезии - видоизмененная укороченная сильно утолщенная подземная часть стебля, в которой находятся питательные вещества, служит органом возобновления многолетнего растения. Внешняя поверхность клубнелуковицы сверху покрыта высохшими основаниями листьев, превратившихся в сухую сетчатую волокнистую оболочку, обеспечивающую защиту клубнелуковицы от внешних воздействий и высыхания (рис.1) (Бабкина, 1972, 1974; Быков, 2009; Ван дер Неер,2006; Жоголев, 1978; Каштан, 1981).
На взрослой клубнелуковице в пазухах этих чешуи, в центральной и верхней частях формируется несколько супротивно расположенные почек возобновления (рисунок 1), что является биологическим приспособлением к неблагоприятным внешним условиям - при повреждении и отмирании верхушечной почки происходит ее замещение другой, расположенной ниже (Бабкина,1974; Висящева, Соколова, 1991).
Замещающая клубнелуковица формируется за один вегетационный период над материнской в основании цветоносного побега. У основания замещающей клубнелуковицы на коротких столонах образуются толстые шнуровидные корни — втягивающие, или контрактильные, которые предназначены для втягивания замещающей клубнелуковицы на глубину нахождения старой материнской (рисунок 2).
В базальной части клубнелуковицы образуются клубнелуковицы-детки, которые служат для вегетативного размножения растений (рисунок 3). Также на растении возможно образование стеблевых клубнелуковиц - детки (рисунок 4).
Здоровые сформировавшиеся растения с большим количеством листьев могут давать от 2 до 6 дочерних клубнелуковиц. К концу вегетации образовавшиеся дочерние клубнелуковицы могут дорастать по величине до крупных цветущих. По мере развития растения старая материнская клубнелуковица погибает, мумифицируется (Бабкина, 1974; Вечерко, 1985; Быков, 2009;Висящева, Соколова, 1991).
Образование новой клубнелуковицы происходит одновременно с нарастанием листьев.
Листья у фрезии мечевидные уплощенные поникающие, расположены поочередно один над другим по разные стороны укороченного побега.
Фрезия формирует три типа вегетирующих листьев: Низовые (влагалищные - 3-4 шт.) Последний и предпоследний целиком покрывают клубнелуковицу, находятся в почве, за исключением их верхушек. В пазухах низовых листьев образуются клубнепочки.
Срединные (клубнелуковичные) листья - листовые пластинки имеют неправильно-мечевидную форму. Нижней частью прилегают к клубнелуковице. Число их варьирует в зависимости от температурных условий в первые месяцы выращивания от 5-6 до 13 штук и более. В пазухах клубнелуковичных листьев формируются почки возобновления.
Верховые листья - образуются в количестве 1-4 шт. и более на цветочном побеге. В пазухах такого листа находится почка, которая формирует небольшую воздушную клубнелуковицу, а в пазухах верхних 1-2 листьев образуются зачатки цветоносных побегов. Годичный побег с полным циклом развития оканчивается центральным колосовидным соцветием. В зависимости от условий выращивания и сортовых особенностей , кроме центрального, образуется 1-3 боковых соцветия, которые могут иметь товарную ценность.
Цветонос образуется между листовыми влагалищами и развивается из верхушечной почки клубнелуковицы. Сформировавшийся стебель оканчивается колосовидным соцветием с воронковидными или трубчатыми цветками, отогнутыми под прямым углом к цветоносу (Бабкина, 1972, 1974).
На одном растении в среднем развивается до 4 цветоносов - 1- главный побег и 2-3 - второстепенных. В каждом соцветии формируется по 5-12 цветков в зависимости от типа цветка в соцветии. Для соцветий с цветками махрового типа в норме образование 5-8 цветочных почек, для соцветий с цветками простого типа - 8-12. Соцветие отогнуто от цветоноса в сторону в виде колоса. Расположение цветочных почек в соцветии поочередное в 2 ряда с небольшим интервалом (Висящева, Соколова, 1991).
Венчик цветка шестидольный, воронковидный, в нижней части сужен в виде трубки. Доли околоцветника отогнуты наружу. По форме листочки околоцветника в зависимости от видовой и сортовой принадлежности могут быть либо одинаковые, постепенно сужающиеся к основанию, либо три внутренних несимметричны по отношению к наружным. В основании зева расположены свободно друг от друга три тычинки с удлиненными пыльниками. Пестик нитевидный, расположен на одном уровне с тычинками или выше и заканчивается тремя ответвлениями, каждое из которых делится на два (Висящева, Соколова, 1991; Бабкина, 1974) .
Завязь нижняя. Плод - трехкамерная, растрескивающаяся при созревании коробочка, округлой формы. Семена по внешнему виду полукруглые, от 3-х до 15 шт. в каждой коробочке (Смеянов,1986;Бабкина, 1974; Висящева, Соколова, 1991).
Родиной фрезии является Капская провинция Южной Африки. В зимний период на этой территории влажно и прохладно (9-12 С), летом сухо и жарко (21-24 С). Этот климат и формирует биологические особенности развития фрезии - требовательность к температурным условиям. Клубнелуковицы высаживаются осенью, вегетация и цветение продолжается зимой. В этот период устанавливается относительно низкая температура от 8 до 10 С0. При постепенном отмирании растений клубнелуковицы уходят в период покоя, вызревают при высокой летней температуре и влажности (Бабкина, 1972; Висящева, Соколова, 1991).
Температура воздуха и особенно почвы оказывают влияние на образования листьев, формирование и развитие цветочных побегов, время и продолжительность цветения. Высокие температуры почвы и сильная инсоляция в период развития и вегетации растений приводят к быстрому старению листьев, образованию небольшого числа боковых побегов, ослаблению цветения. При несоблюдении требований температурного режима и низкой влажности во время хранения клубнелуковицы фрезии «окукливаются», эта особенность расширяет возможности возделывания фрезии для получения среза цветов практически в течение всего года. Как культура закрытого грунта, фрезия поражается довольно большим количеством заболеваний - грибных, бактериальных, вирусных, физиологических, а также вредителями. Проявлением многих заболеваний, особенно физиологических, грибных, бактериальных, является следствием несоответствия условий выращивания в отдельные периоды роста, что способствует ослаблению растений или благоприятно для развития болезней.
Наиболее распространенные физиологические заболевания:
Невсхожесть клубнелуковиц и клубнепочек - возникает при неправильном режиме хранения.
Ожог листьев - появляется, если после длительного периода пасмурных дней в зимний период наблюдается солнечная погода.
Слабый рост и пожелтение листьев - причина действие низкой температуры (8-10 С) и слабой освещенности в осенний период, в первые 1-2 месяца после посадки растений.
Коричневая пятнистость листьев - проявляется на концах листьев при высоких температурах, слабой освещенности в условиях низкой влажности почвы и воздуха.
Окаменелость клубнелуковиц и клубнепочек - при ранней уборке и низкой влажности в период хранения теряется большое количество воды, становятся твердыми и теряют всхожесть.
Гладиолусовидные соцветия - соцветие имеет вытянутую вверх форму и напоминает по внешнему виду соцветие гладиолуса. Причина - высокая температура воздуха (выше 20 С) в период после окончания формирования зачатков цветка.
Засыхание цветков и бутонов - бывает в условиях высокой температуры при формировании и дальнейшем росте цветков. Более чувствительны к температурам цветки, формируемые в колосе последними.
Грибные и бактериальные болезни. Серая гниль (Botrytis cinerea) - болезнь вызывает появление коричнево-серых пятен и омертвление тканей листьев, цветков, бутонов. Способствует заболеванию низкая температура и высокая влажность воздуха и почвы.
Серая гниль гладиолуса (Botrytis gladiolorum) - болезнь характеризуется красно-коричневыми пятнами с желто-серой каймой. Пятна разрастаются, становятся желто-коричневыми или светло-серыми и засыхают. Цветоносы также повреждаются этой гнилью. Цветки обесцвечиваются и теряют декоративный вид. Гниль поражает и клубнелуковицы. Распространению болезни способствует тяжелый грунт и высокая влажность почвы.
Фузариозное увядание (Fusarium bulbigenum) - болезнь вызывает пожелтение и гибель всего растения. На клубнелуковицах выступают желто-коричневые пятна, они размягчаются, затем засыхают.
Сосудистый фузариоз (Fusarium oxysporum) - болезнь вызывает пожелтение молодых листьев, рост растений приостанавливается, побеги становятся красно-коричневыми, болезнь поражает корневую систему, клубнелуковицу.
Жизнеспособность пыльцы и семенная продуктивность фрезии в зависимости от исходных родительских форм
Пыльца - это дискретная и подвижная стадия мужского гаметофита высших растений. Жизнеспособность пыльцы, т.е. способность мужского гаметофита к росту на соответствующих тканях пестика является одним из главных показателей качества пыльцы. От ее фертильности зависит результат гибридизации.
Жизнеспособность пыльцы - величина непостоянная и у одного и того же вида растений она может изменяться в зависимости от стадии развития цветка, фазы цветения, условий вегетационного периода.
О способности пыльцы к оплодотворению можно судить по прорастанию её на рыльце пестика или на искусственной питательной среде. В связи с задачами по выявлению из исходного материала источников хозяйственно-ценных признаков и включения их в гибридизацию по заданным признакам была исследована фертильность пыльцы следующих сортов и форм фрезии: ранние - Мечта, Голубой Жемчуг; средние - Gabriel, К-76-3/1, Кавказ, Вега, М P-6, O-10-14, K-86-4 (Меланж), Л-10-3; поздние - Георгий Победоносец, Сонет, П-28-1,П-34-1.
В наших опытах проращивание пыльцы фрезии ни на одной питательной среде не дало результатов, но это не значит, что исследуемая пыльца нежизнеспособна, так как после опыления рылец пестика материнских растений этими образцами пыльцы гибридные семена завязывались. Эти результаты подтверждаются данными некоторых авторов о том, что рост пыльцевых трубок в естественной среде - на рыльце и в столбике - зачастую сильно отличается от роста в искусственных условиях на различных питательных средах (Вечерко, Вечерко, 2010)
По данным Н.А. Вечерко, Л.И. Вечерко, в пыльце имеется значительное количество физиологически активных веществ, например гормон гетероауксин, который стимулирует прорастание и рост пыльцевых трубок в естественных условиях.
Можно также предположить, что прорастание пыльцы фрезии и рост ее пыльцевых трубок в столбике стимулируется особыми веществами, выделяющимися столбиком и отсутствующими в искусственной питательной среде. причиной слабого роста и развития пыльцы фрезии на питательных средах является отсутствие в них соответствующих физико-химических условий (Н.А. Вечерко, Л.И. Вечерко, 2010).
В течение 2012-2015 гг. на культуре фрезии было проведено 56 комбинаций скрещиваний, получено 3189 шт. гибридных семян. Скрещивания проводили по типу неполных диаллельных схем, когда материнская форма скрещивалась только с частью отцовских, при этом разные отцовские формы участвовали в скрещиваниях с разными материнскими.
Хотя завязываемость семян лишь первый показатель при оценке комбинационной способности сортов, мы его учитывали как с целью подбора сочетаний родительских пар, так и с целью повторения наиболее удачных комбинаций. Семенные коробочки и вызревшие смена фрезии представлены на рисунке 5.
При выращивании теплолюбивых растений фрезии в условиях закрытого грунта (в необогреваемых теплицах) с нерегулируемым микроклиматом завязываемость, вызревание семенных коробочек и выход полноценных семян различались значительно, в зависимости как от погодных условий в весенний период года, так и от использования при гибридизации отдельных исходных родительских форм.
В целом у основной массы комбинаций скрещиваний (63%) завязываемость плодов составила от 60 до 100% (таблица 9). Однако, выход семян в расчете на одну семенную коробочку в 2013 и 2015 гг. составлял всего 1,3-3,6 штук, лишь у отдельных популяций (Athenex Карамель, Чайка хД-10-3 в 2013г.) - 9,1- 9,4 штук, а в 2015 г. - не более 5-6 штук (Вега xAthene, О-10-14 х Голубой Жемчуг). В 2014 г. отмечен более высокий процент завязываемости плодов 71-100%, выход семян у 68% комбинаций составил от 5 до 10,9 штук на плод (таблица 9)
При использовании в гибридизации как в качестве материнской, так и отцовской родительской формы высокий процент завязываемости семенных коробочек (71-100%) и высокий выход полноценных семян (9,0 - 15,2 штук на плод) обеспечивали сорта Георгий Победоносец, Иней, Кавказ, Сонет, Юбилейная, а также практически большинство отборных гибридных форм, особенно И-108-1 и К-86-4.
Не всегда обеспечивали высокий процент завязываемости коробочек и нормальный выход семян довольно высокодекоративный сорт Голубой Жемчуг, выведенный в Сочи еще в 80-е годы прошлого века, и диплоидный гибрид К-76-3/1, используемые для гибридизации в качестве материнского родителя. В комбинациях при прямых скрещиваниях (Голубой Жемчуг х Мечта и Голубой Жемчуг х О-10-14) получено всего 3,0-3,1 семени на плод.
В комбинациях К-76-3/1 х Георгий Победоносец и К-76-3/1 х И-108-1 при огромном количестве опыленных цветков (17-80 штук) выход семян составил в среднем 3,5 - 1,3 штуки на плод.
Не завязали плодов (коробочек) и не дали семян в большинстве случаев: зарубежный сорт Streipt Perl при использовании его в качестве опылителя с сортами Athene и Purple Rain; сорт Ирина как отцовская исходная форма в комбинации с обычно хорошо завязывающей семена гибридной формой К-86-4; триплоидный сорт Элизабет в сочетании с высоко фертильным сортом Георгий Победоносец; гибрид М-94-1 как материнское растение при скрещивании его с высокофертильным гибридом К-86-4.
Таким образом, за все годы исследований выявлено, что в целом лучшей завязываемостью семян отличаются комбинации скрещивания, где в качестве материнской или отцовской формы были использованы тетраплоидные отечественные сорта и перспективные гибридные формы фрезии.
Особенности наследования декоративных признаков цветка
Гибридологический анализ и изучение характера наследования декоративных признаков в зависимости от использованных исходных родительских форм были проведены на сеянцах гибридных комбинаций, представляющих особый интерес. Различали следующие типы наследственности: материнский, отцовский и иной.
На основании полученных данных сделано заключение о характере формирования хозяйственно-ценных и декоративных признаков в различных комбинациях скрещивания, силе наследственной передачи родительскими формами признаков и свойств потомству, силе изменчивости сеянцев, возможности получения новых форм. Известно, что успех селекционной работы при использовании гибридизации в первую очередь зависит от целенаправленного подбора родительских пар. И естественно, что исходные формы должны обладать ярко выраженными декоративными и хозяйственно-ценными признаками. Подбор сортов по фенотипу на признаки, контролируемые полигенами, не всегда дает желаемый результат, так как внешне похожие формы могут иметь различную генотипическую структуру признака и по разному передавать его потомству.
С целью изучения донорских способностей исходных форм фрезии по декоративным признакам цветка нами проанализировано 25 комбинаций скрещиваний (таблица 21).
Изучение потомства по альтернативным признакам показало, что более половины сеянцев (52 %) полностью наследовали форму цветка отцовского растения. Только 24 % сеянцев на 100 % унаследовали материнскую форму цветка сортов Athene, Blue Ocean, Кубанская Желтая, Кубанская Белая, Романтика и радиамутанта М-Р-6. Также сорт Юбилейная в сочетании с сортообразцами Мечта и К-86-4 в 74,6-80 % потомства повторил материнскую форму цветка. В большинстве случаев гибридная форма К-86-4, несущая очень крупный цветок и четко наследующая форму цветка сорта Карин, при скрещивании с разными сортообразцами не сохранила свою исходную форму.
Иная форма цветка по сравнению с исходными сортами получена только у сеянцев двух комбинаций: Purple Rain х Юбилейная (14,3 %) и К-86-4 х О-10-14 (13,1 %).
Особенно ярко гетерозиготность сортообразцов проявилась при расщеплении в потомстве признака окраски цветка. Практически у большинства комбинаций скрещиваний (у 18 из 25) гибридные сеянцы в 13-100 % случаев имели цветки с иной по сравнению с исходными сортами окраской лепестков цветка, в различном сочетании элементов материнских и отцовских растений, а также, по видимому, их предков.
Особенно большое разнообразие окрасок, не повторяющих ни одну родительскую форму, получено в комбинациях: Mercurius х смесь пыльцы, Л-10-3 х И-108-1(хотя обе исходные формы имеют белую окраску цветка), Юбилейная х К-86-4, К-86-4 х О-10-14, Чайка х Мечта, Кавказ х Ирина, Иней х К-76-3/1.
При использовании в скрещиваниях сортообразцов с темно-синей и темно-фиолетовой окраской долей околоцветника (Юбилейная) она часто доминировала у сеянцев, хотя в большинстве случаев полученная окраска этих гибридных форм имела промежуточный (иной) тип наследования. Чисто белая окраска исходного гибрида И-108-1 в гибридном потомстве повторялась редко - 5,2 и 27,9 %. Однако, при использовании в качестве исходных материнских форм с белой окраской цветка Athene и Иней даже в сочетании с сортами Юбилейная и Сонет было получено 50 и 88 % сеянцев с белой окраской цветка.
Что касается окраски горла цветка, то в большинстве потомства от разных комбинаций скрещиваний она у 70-100 % сеянцев получена иная по сравнению с исходными формами. Этот показатель на 100 % в потомстве получен только от сорта Весна.
Таким образом, сеянцы фрезии, полученные от разных комбинаций скрещиваний, в какую бы сторону они не уклонялись по таким альтернативным признакам как форма и окраска цветка, в большинстве случаев представляют новообразования, отличающиеся от исходных родительских форм.
По Л.И. Евдокимовой, А.В. Ратькину (1980) и др., у душистого горошка, львиного зева дельфинидин, содержащий более гидроксилированные антоцианиды, доминантен к формам, содержащим менее гидроксилированные пигменты (например, пеларгонидин).
По Н.Дубинину (1946) и Д. Мецлер (1980), окраска цветка зависит от суммарной концентрации всех красителей (дельфинидина, пеларгонидина, цианидина и др.) и ее часто трудно определить визуально.
Поэтому для целенаправленного подбора родительских пар и получения ярких окрасок цветка изучение биохимического состава пигментов долей околоцветника фрезии является одной из очень важных задач в дальнейшей селекционной работе с фрезией.
Характеристика перспективных гибридов - кандидатов в сорта, переданных в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений
За высокие декоративные качества и хорошие хозяйственные показатели было отобрано 36 элитных сеянцев, 10 гибридов рекомендованы для конкурсного изучения и пять гибридов как кандидаты в сорта в 2015-2016 гг. переданы в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений: Бриз (Н-10-14), Меланж (К-86-4) , Ангел (Л-10-3), Пальмира (М-Р-5), Рица (П-34-1).
Гибрид Н-10-14 (Бриз) - получен от комбинации Голубой Жемчуг х свободное опыление.
Высота цветоноса в период массового цветения достигает 78,0 см, цветонос прочный, 3-4 соцветия на одном растении. Цветков в соцветии 8-10 шт., высота цветка - 8,5 см, диаметр - 6,2 см., тип цветка - немахровый. Окраска цветка - синяя, окраска горла и нижней части долей околоцветника -белая. Период цветения в сезоне - средний, урожай соцветий с 1 м2 - 210 шт., коэффициент размножения клубнелуковиц - 5,0. В культуре сорт устойчив, вирусными и грибными болезнями не поражается. Окраска не выгорает. В срезе сохраняется до 10 дней.
В 2016 году сорт Бриз включен в Реестр селекционных достижений Российской Федерации.
Гибрид К-86-4 (Меланж) - получен от комбинации Карин х смесь пыльцы.
Высота в период массового цветения 81,0 см. Цветонос прочный, прямой, на одном растении 4-5 цветоносов, экстра и первого товарного сорта. Цветков в соцветии 11-12, высота цветка - 7,2 см, диаметр - 7,5 см., тип - немахровый. Окраска долей околоцветника - сиреневая, окраска горла - жёлтая, период цветения - средний. Урожай соцветий с 1 м2 - 240, коэффициент размножения клубнелуковиц - 6,0. В культуре устойчив, окраска не выгорает, в срезе при постановке на воду сохраняет декоративность до 10 дней.
В 2016 году сорт Меланж включен в Реестр селекционных достижений Российской Федерации.
Гибрид Л-10-3 (Ангел) - получен от комбинации Athene х И-108-1
Гибрид Л-10-3 Рисунок 14 - Ангел (Фото автора)
Высота растения 68,0 см, на одном растении 3-4 цветоноса с 7-9 цветками в соцветии, цветок крупный - 6,5 см высотой и 6,3 см в диаметре, ярко-белого цвета без явно выраженного пятна. В культуре растение устойчиво, не поражается грибными болезнями и вирусом пестролепесности. Коэффициент размножения 3,9. При постановке на воду в срезе сохраняется 8-Ю дней.
В 2017 году сорт Ангел включен в Реестр селекционных достижений Российской Федерации.
Гибрид М-Р-5 (Пальмира) - радиамутант сорта Пурпурная.
Пальмира (Фото автора) Высота растения 72,0 см, на одном растении 3-5 цветоносов с 4-6 цветками в соцветии, цветок крупный, махровый: 6,2 см высотой и 7,5 см в диаметре, окраска цветка розово-пурпурная с желто-кремовым горлом и ярко выраженным пятном, насыщенного желтого цвета. В культуре устойчив. Коэффициент размножения 3,6. При постановке на воду в срезе сохраняется 8-10 дней.
В 2017 году сорт Ангел включен в Реестр селекционных достижений Российской Федерации.
Гибрид П-34-1(Рица) - Получен от комбинации Карин х смесь пыльцы
Высокодекоративная форма. Растение высотой до 71,0 см, на одном растении образуется 3-5 цветоносов с 8-10 цветками в соцветии, из которых 2-3 представляют экстра товарную продукцию. Цветок крупный, в диаметре 6,3 см. Окраска внешних долей околоцветника голубая, внутренних - белая с широкой голубой каймой и яркими центральными жилками, пятно желтое, ярко выраженное. Окраска не выгорает. В культуре растение устойчиво к вирусу пестролепесности, не поражается грибными болезнями. Коэффициент размножения 3,7. При постановке на воду сохраняет декоративный вид до 10 дней.
В 2016 году гибрид передан в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений для включения в Реестр селекционных достижений Российской Федерации.
По итогам исследований в 2016 году был также выделен один сорт-источник хозяйственно-ценных признаков - сорт Вега:
1. Freesia refracta Klatt, сем. Iridaceae
2. Происхождение источника - Россия, ФГБНУ ВНИИЦиСК
3. Организация, где выделен источник - ФГБНУ ВНИИЦиСК, лаборатория селекции цветочно-декоративных культур отдела цветоводства.
4. Перечень положительных признаков - высокое растение, крепкий стебель, высокая декоративность - полумахровая форма цветка и яркая окраска, устойчивость в культуре, высокий коэффициент размножения (5,2).
5. Перечень отрицательных признаков - при понижении температуры ниже рекомендуемой теряется декоративность: деформация соцветий, образование «пальца».
6. Фертильность женская - средняя.
7. Фертильность мужская - хорошая.
8. По какому признаку является источником - высокая декоративность, высокий коэффициент размножения, устойчивость в культуре.
Рекомендован к использованию в селекции для создания высокодекоративных сортов, с хорошим коэффициентом размножения, устойчивых в культуре в зоне влажных субтропиках России.