Содержание к диссертации
Введение
1 Мировое разнообразие и наследование признаков репродуктивных органов риса (обзор литературы) 8
1.1 Народно-хозяйственное значение, распространение риса 8
1.2 История происхождения и мировое разнообразие форм риса 9
1.3 Исходный материал для селекции риса во ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко 17
1.4 Количественные признаки, влияющие на крупность зерна 19
1.5 Генетика количественных признаков риса, связанных с размерами метелки и зерна 22
2 Условия, материал и методика исследований 36
2.1 Общие сведения об учреждении 36
2.2 Почвенно-климатические условия 37
2.2.1 Метеорологические условия в годы исследований 39
2.3 Материал и методика исследований 42
2.3.1 Материал исследований 42
2.3.2 Методика исследований 47
3 Результаты исследований 51
3.1 Скрининг коллекционных образцов риса 51
3.2 Наследование признаков метелки и зерновки риса в F1 62
3.3 Вариабельность признаков зерновки риса в F2
3.3.1 Длина зерновки риса 70
3.3.2 Ширина зерновки риса 78
3.3.3 Масса 1000 зерен риса
3.4 Генетический анализ признаков зерновки у гибридов F3 93
3.5 Характеристика признаков зерновки и метелки у крупнозерных образцов риса F5–F6 селекционного питомника 107
3.6 Технологический анализ свойств зерна и крупы крупнозерных образцов риса 119
3.7 Изучение крупнозерных линий риса в контрольном питомнике 123
4 Оценка экономической эффективности внедрения в производство крупнозерных сортов риса 131
Заключение 135
Рекомендации для практической селекции 137
Список литературы 138
- Количественные признаки, влияющие на крупность зерна
- Метеорологические условия в годы исследований
- Вариабельность признаков зерновки риса в F2
- Характеристика признаков зерновки и метелки у крупнозерных образцов риса F5–F6 селекционного питомника
Введение к работе
Актуальность темы. Сочетание в одном сорте крупного зерна и высокой продуктивности – очень сложная задача. Решение ее в современных условиях невозможно без селекционно-генетических исследований. Нужен тщательный анализ гибридов первого-третьего поколений, позволяющий выявить тип наследования качественных и количественных признаков, влияющих на формирование размеров зерна и продуктивности растений в целом, выявление корреляционных связей между ними и поиск путей преодоления отрицательных корреляций между желательными признаками. Использование полученной информации позволит более эффективно проводить селекционную работу по выведению крупнозерных урожайных сортов риса.
Степень разработанности темы. Изучение наследования признаков, связанных с размерами зерновки у риса, отражено в трудах Ramiah K., Parthasarathy N., 1933; Chandrarathna М., Sakai К., 1960; Chang Т.Т., 1972; Takeda K., 1982; 1997; Tan Y.F. et al., 2004; Aluko G.еt al., 2004; Дзюба В.А., 2004; XingY., Zhang Q., 2010; Zhang W. et al., 2013 и других. В наших исследованиях уделено внимание анализу наследования ряда признаков, в первую очередь, массы 1000 зерен, ширины и длины зерновки у гибридов риса, полученных от скрещивания продуктивных сортов донской селекции и крупнозерных коллекционных образцов.
Цели исследований: определение типов наследования размеров и массы зерновок риса, числа и силы генов, участвующих в детерминации этих признаков при скрещивании российских и зарубежных образцов риса, и отбор лучших линий для дальнейшей селекции.
Поставлены следующие задачи:
-
изучить коллекционный материал, контрастно различающийся по размеру и массе зерновок и выделить крупнозерные образцы для гибридизации;
-
провести биометрический анализ признаков родительских форм и гибридов F1– F3;
-
определить типы наследования длины, ширины зерновок и массы 1000 зерен, выявить количество генов, по которым различались родительские формы, и их силу;
-
провести отбор лучших линий F2 – F7, сочетающих в себе крупное зерно и продуктивность метелки, и оценить их технологические свойства;
-
оценить урожайность крупнозерных линий в контрольном питомнике;
-
сделать прогноз экономической эффективности использования в производстве крупнозерных сортов риса на примере выделенных линий.
Научная новизна исследования. Впервые в Ростовской области проведена селекционная работа по совмещению в одном генотипе риса высокой продуктивности и крупнозерности – от исходного материала до сорта. В результате скрининга коллекционных образцов по размерам метелки и зерновки выделены источники крупнозерности. Проведен генетический анализ и установлены закономерности наследования признаков метелки и зерновки. Отобраны линии, сочетающие крупное зерно и высокую урожайность. Показана экономическая эффективность использования в производстве крупнозерных линий.
Теоретическая и практическая значимость исследования. Установлены закономерности наследования количественных признаков размеров и массы зерен у гибридов риса, которые можно использовать в селекционной работе. Получены перспективные линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки от разных генотипов, которые рекомендованы для дальнейшего сортоиспытания.
Методология и методы исследований. Исследования проводили полевым, вегетационным и лабораторным методами. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ и уборку урожая проводили согласно общепринятым методикам. Генетический анализ признаков зерновки гибридов F2 осуществляли с помощью компьютерных программ поиска моделей расщепления Gen 3 (Костылев П.И., Иванов В.В., 1997) и Полиген А (Мережко А.Ф., 1984), а в F3 – по методу «треугольника» (Серебровский А.С., 1981). Статистическую обработку данных проводили с помощью биометрических методов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Скрининг коллекционных образцов риса по величине и массе зерновки;
-
Анализ наследования количественных признаков у гибридов риса F1 – F2;
-
Генетический анализ признаков зерновки у гибридов F3 по методу «треугольника» А.С. Серебровского;
-
Характеристика крупнозерных линий селекционного питомника, отобранных по признакам продуктивности;
-
Оценка экономической эффективности использования лучших в контрольном питомнике линий риса с крупным зерном.
Степень достоверности и апробация результатов. Исследования проведены в 2009 – 2016 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Азово-Черноморского инженерного института ФГБОУ ВО ДГАУ и ВНИИ зерновых культур имени И.Г. Калиненко. Достоверность результатов подтверждается большим объемом проанализированного материала, системным подходом к исследованиям и определением значимости всех биометрических показателей, полученных при статистической обработке данных.
Основные положения диссертационной работы были доложены и одобрены на научно-практических конференциях ВОГИС ЮФУ (г. Ростов-на-Дону, 2012–2015 гг.), на научно-практических конференциях студентов и молодых ученых АЧГАА (ныне Азово-Черноморский инженерный институт – филиал ФГБОУ ВО ДонГАУ, г. Зерноград, 2012–2015 гг.), Всероссийской научной конференции «Научно-техническое обеспечение АПК Юга России» (г. Зерноград, 2014 г. – призовое место), Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ по направлению «Сельскохозяйственные науки» (пос. Персиановский, 2014 г. – призовое место), IV Международной научно-практической конференции «Современные концепции научных исследований» (г. Москва, 2014 г.), VI Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения» (г. Санкт-Петербург, 2015 г.), Международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2015 г.). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе две – в рекомендованных ВАК РФ изданиях.
Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах проведения научных исследований по теме диссертации: собирал литературные данные; разрабатывал программу исследований по работе; осуществлял подбор методик и схем экспериментов; проводил отбор гибридных растений в поле; выполнял генетический, биометрический и технологический анализы гибридов и образцов; проводил статистическую обработку экспериментальных данных; обосновал и интерпретировал основные выводы по результатам исследований.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах текста, состоит из введения, четырех глав, выводов и практических рекомендаций для селекции, содержит 10 таблиц, 84 рисунка и 15 приложений. Список литературы включает 139 наименований, в том числе 54 источника зарубежных авторов и 6 ссылок на интернет-ресурсы.
Количественные признаки, влияющие на крупность зерна
Как и другие злаки, рис появился на нашей планете примерно десять тысяч лет назад, когда великие ледники растаяли и оставили за собой огромные болотистые пространства там, где сейчас находится Индия, Таиланд и Китай [70].
Рис относится к семейству Роасеае, роду Oryza, включающий 28 видов. Большинство видов риса – дикие, обитающие на избыточно увлажненных песках, затопленных берегах рек, озер, болот и периодически затопляемых водоемах. Почти все – однолетние растения. В культуру введены только два вида: во всех частях света – О. sativa L. и только в Африке – О. glaberrima Steud [50, 85].
Н.И. Вавилов родиной риса (Oryza sativa L.) указывал Индостанский очаг происхождения культурных растений. Доказательством он считал наличие там ряда его диких видов, а также там же были известны и промежуточные формы между диким и культурным рисом. Разновидностный состав культурного риса Индии считается самым богатым в мире [9]. Однако, профессор Т. Оатабе, проведя археологические раскопки, показал, что центр происхождения культурного риса охватывает широкий район Китая (Атхам – Ваанам). Отсюда рис распространялся по трем путям: по рекам Ганг и Брахмапутра в Индию, по реке Янцзы – в Китай и Японию, по реке Меконг – в Индокитай. Из Индии рис проник в Среднюю Азию и Древнюю Персию (Иран), а оттуда – в Закавказье и Западную Европу [85].
Есть предположения, что в 350 г. до нашей эры в западный мир рис привез Александр Великий после завоевания Индии. Cчитается, что благодаря арабской культуре, рис получил широкое распространение в средиземноморских странах, однако, археологические раскопки показали, что рис использовали еще раньше, в 630 г. до нашей эры [70].
В 1300 году рис впервые был упомянут в записях герцога Савойского в Пьемонте (Северной Италии). В XV веке рис упомянут в письме, написанном герцогом Миланским, и к XVI веку Милан уже был окружен рисовыми полями. С веками выращивание риса распространилось на всю Ломбардию, Пьемонт и Венецию [70]. Сегодня Италия – крупнейший поставщик риса в Европе. Здесь выращивается более 50 сортов. На Филиппинах найдено более 10 тысяч сортов риса, из которых выращивается более 5 тысяч.
В России рис стали возделывать в середине XVIII века на небольших участках в плавнях Кубани. С 1929 года, после организации Рисотреста, площади под рисом стали быстро расширяться в связи с освоением приазовских плавней. Одновременно стали сеять рис и на Дальнем Востоке. В 50-е годы были построены инженерные рисовые системы в Краснодарском крае, Ростовской и Астраханской областях, Калмыкии, Дагестане и других [9, 44]. У вида О. sativa выделяют два основных подвида: индийский (indica) и японский (japonica). Подвиды О. sativa делят на разновидности, которых насчитывается около 300.
В России длительное время использовалась внутривидовая классификация риса Г.Г. Гущина, опубликованная в монографии «Рис» в 1938 году, в которой автор описывал 156 разновидностей. Данная классификация базировалась на основе различий по признакам зерновки (типа эндосперма, окраски перикарпа, длины колосковых чешуй, окраски цветковых чешуй, наличия или отсутствие остей, окраски остей) [22].
В 2005 году А.Г. Ляховкин расширил перечень разновидностей риса до 284. На основе типа эндосперма и окраски перикарпа он распределил каждый подвид Oryza sativa L. (japonica и indica) на 4 группы: 1) амилозные белые, 2) амилозные окрашенные, 3) глютинозные белые, глютинозные окрашенные [58]. Так же он выделил 2 группы по длине колосковых чешуй (короткие и длинные), 12 – по окраске цветковых чешуй, 3 – по наличию остей (остистые, безостые, полуостистые) и 4 по окраске остей (апикулюса) [58]. Таким образом, с теоретической точки зрения в каждой группе может находиться по 288 разновидностей, а всего в пределах вида – 2304. Практически такое количество разновидностей очень сложно для запоминания.
Разделение сортов в пределах разновидностей по размерам и форме зерновок удобно с точки зрения их использования в торговле, так как рис покупается и продается по стандартам, которые основаны, главным образом, на размерах зерна.
Отношение длины к ширине – очень постоянный признак и лучший критерий для различения сортов в пределах одной и той же группы. Он гораздо постояннее и удобнее, чем взятые порознь длина и ширина зерновки. В то же время отношение длины к ширине дает хорошее представление о форме колосков и зерновок. Варьирование признака отношения длины зерновки к ее ширине или как его называют «индексом зерновки» среди коллекционных образцов составляет от 1,1 до 3,4. В зависимости от «индекса зерновки» различают длиннозерные (более чем 3:1), продолговатые или среднезерные (более чем 2:1, но менее чем 3:1) и кругло-зерные (2:1 и менее) [50].
Сорта риса, обладающие длинным зерном, относятся в основном к подвиду indica. Такой рис имеет узкие, тонкие и продолговатые по форме зрна, в большинстве случаев полностью стекловидные или имеющие на поперечном разрезе лишь небольшое белое пятнышко. Длина такого зрнышка может достигать 8–10 мм. В мировой торговле наиболее высоко расцениваются сорта риса, представленные разновидностями индийской ветви. Таких сортов много возделывается в Индии и Иране.
В пределах каждой разновидности индийской ветви (proles indica), содержащей формы с зерновками, у которых длина втрое и больше раз превышает ширину, Г.Г. Гущин (1938) различает три класса сортов: 1) крупные – длина более чем в 4 раза превышает ширину; 2) средние – длина более чем в 3,5 раза и менее чем в 4 раза превышает ширину; 3) мелкие – длина от 3 до 3,5 раз превышает ширину [22].
Сорта рисовых районов Средней Азии представлены исключительно разновидностями японской ветви. В пределах этой японской ветви (proles japonica) различают две группы сортов: продолговатые и округлозерные. Каждая из этих групп также делится на три класса.
Метеорологические условия в годы исследований
Исследования проводили в Азово-Черноморском инженерном институте, филиале Донского ГАУ в г. Зернограде, Ростовской области, на кафедре агрономии и селекции сельскохозяйственных культур. Экспериментальный материал был получен в условиях ФГУП «Пролетарское» ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко в Пролетарском районе Ростовской области.
Ростовская область, так же как Калмыкия и Нижнее Поволжье, относится к северному региону рисосеяния. С целью расширения научно-технической базы по рису, а также улучшения исследовательской работы, направленной на повышение урожаев риса, в 1979 году было создано опытно-производственное хозяйство «Пролетарское», в настоящее время ФГУП «Пролетарское», по производству семян риса элиты и I-ой репродукции для всех рисосеющих хозяйств Ростовской области и юго-востока России, как наиболее близкого по гидрогеологическим, почвенным и климатическим условиям к Ростовской области. Площадь государственных земель предприятия составляет 1836 гектаров, в том числе площадь пашни составляет 1412 га (из нее орошаемая – 1196 га), пастбищ – 91 га.
ФГУП «Пролетарское» является структурным подразделением ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, находится в Центральной орошаемой зоне Пролетарского района, в 215 км на юго-восток от областного центра г. Ростова-на-Дону, на Ма-нычском массиве рисосеяния, расположенном на правом и левом берегах озера Маныч (между г. Пролетарск и станцией Багаевской).
На полях хозяйства, кроме работ по селекции, семеноводству и сортовой агротехнике риса, внедряются перспективные сорта озимой пшеницы и ячменя ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, которые затем реализуются в Ростовской области и за е пределами.
В данное время в хозяйстве создана качественная база по выполнению работ по селекции, семеноводству и сортовой агротехнике риса для его производст 37 ва на Дону, в Астраханской области, Дагестане и Калмыкии. Сюда входят родительский и гибридный питомники, конкурсное сортоиспытание, микросеменоводство и ручные посевы в которых размещается 8–8,5 тысяч образцов риса.
В хозяйстве ведется государственное сортоиспытание вновь созданных сортов риса Ростовской и Краснодарской селекции. Сорта, прошедшие испытание заносятся в книгу селекционных достижений и рекомендуются для возделывания в нашей зоне.
Главными отраслями экономики являются производство и реализация семян высших репродукций и товарного зерна риса, озимой пшеницы, ярового ячменя, люцерны [44].
Рельеф территории, на которой расположены поля ФГУП «Пролетарское», представляет собой отлогие террасы реки Западный Маныч, которой представлена гидрографическая сеть. Ширина надпойменной террасы колеблется от 4 до 15 км. Строительство рисовых систем сильно изменило ранеe существовавший рельеф.
Территория долины реки Западный Маныч охватывает часть
Пролетарского, Мартыновского и Веселовского районов Ростовской области. Границами участка служат: на юге и юго-западе – Веселовское водохранилище, на севере – Садковский лиман, на северо-востоке и востоке – трасса Донского магистрального канала.
Для ФГУП «Пролетарское» характерен разнообразный почвенный покров, представленный каштановыми, луговыми черноземами и солонцовыми почвами. Наиболее распространены темно-каштановые почвы, в комплексе с солонцами от 5 до 8 %.
Темно-каштановые почвы имеют небольшое содержание гумуса (3%). Их профиль заметно отличается от черноземов по окраске и по небольшой мощности гумусового горизонта. Мощность гумусового слоя темно-каштановых почв составляет 42–48 см, а мощность горизонта А – 18–22 см, иногда до 30 см [6, 11].
По климатическим условиям область относится к умеренно-теплому поясу. Климат зоны засушливый, континентальный с резкими суточными и годовыми колебаниями температуры. Зима мягкая, самый холодный месяц – январь. Лето жаркое, продолжительное, с преобладанием солнечной погоды.
Континентальность возрастает с запада на восток. В восточных районах зима холоднее, а лето теплее, чем в западных.
Лето устанавливается в первой половине мая. Оно в области жаркое и сухое. Самым теплым месяцем является июль. Средняя месячная температура воздуха июля колеблется от 21,5С – на севере до 24С – в Приманычской впадине. Абсолютный максимум температуры воздуха достигает 37–42С.
С апреля по октябрь в северных районах насчитывается 65–75 дней с суховеями, на юго-востоке – до 104, на юго-западе они наблюдаются значительно реже. Сумма биологически активных температур свыше 15С за вегетационный период риса колеблется от 2900 до 3000С.
Увлажнение области в целом недостаточное: с запада на восток засушливость возрастает. Годовое количество осадков колеблется от 500 мм на юго-западе и северо-западе до 340–360 мм в юго-восточных районах.
Большая часть осадков выпадает в теплый период, с максимумом в июне. Осадки летом кратковременные и имеют ливневый характер. Чаще всего ливневые дожди наблюдаются во второй половине мая и до сентября. Сильные ливни приносят значительный вред: смывают верхний слой почвы, вымывают посевы, способствуют росту овражно-балочного комплекса. Временами ливни сопровождаются градом, особенно в мае и июне. Чаще всего они бывают в западных районах области. В пределах области в летний период развита грозовая деятельность. Повторяемость гроз увеличивается от весны к середине лета, максимум – в июне [39].
Вариабельность признаков зерновки риса в F2
Коэффициент варьирования (15,3 %) характеризует среднюю изменчивость, что позволяет проводить отбор по данному признаку в широком диапазоне. Большинство образцов (44,1 %) имели повышенную крупность зерна 30-35 г.
Однако максимальный интерес представляют крупнозерные образцы с массой 1000 зерен свыше 40 г. Таких образцов из 542 оказалось всего 6,7 % или 39 шт. Самое крупное зерно, более 50 г, имели три образца: Д-328 (Тетраплоид) -50,3 г, Д-301 (Крупнозерный) - 52,6 г, Д-310 (Крупнозерный х Стрелец) - 53,5 г.
Масса 1000 зерен положительно коррелировала с длиной зерновки (г = 0,35±0,04), шириной зерновки (г = 0,31±0,04), массой зерна с метелки (г = =0,30±0,04) и ее длиной (г = 0,22±0,04) и отрицательно - с количеством зерен в метелке (г = -0,26±0,04) и ее плотностью (г = -0,33±0,04) (приложение 3).
При изучении коллекции было установлено, что длина зерновки варьировала от 6,0 до 11,7 мм. Основная часть коллекции (66%) имела длину зерновки 7–9 мм. В коллекционном материале лишь 6 % принадлежит короткозерным образцам (6–7 мм). Образцы с удлиненной зерновкой (9–10 мм) занимают 18 % от общей совокупности, с длинной (10–11мм) – 8 % и очень длинной (более 11 мм) – 2 % (рисунок 8).
Были выделены 9 образцов с длиной зерновки 11 мм и более: Д-750 (Дон 7238), Д-792 (Длиннозерный 69), Д-801 (Длиннозерный 93), Д-973 (Длиннозерный 58), Д-984 (ОДЗ-15), Д-798 (Длиннозерный 21), Д-795 (Длиннозерный 55), Д-354 (Д-177 х Снежный) х Раздольный.
В результате корреляционного анализа выявлена средняя положительная связь длины зерновки с длиной метелки (г = 0,41±0,04) и массой 1000 зерен (г = =0,35±0,04), слабая положительная - с массой зерна с метелки (г = 0,15±0,04). Слабая отрицательная корреляция длины зерновки наблюдается с шириной зерновки (г = -0,15±0,04) и числом зерен в метелке (г = -0,10±0,05).
В коммерческом использовании сортов большое значение имеет ширина зерновки, так как длинное зерно ценится выше обычного, если оно узкое.
В наших исследованиях сортообразцы различались по ширине зерновки от 2,3 до 4,8 мм. Узкозерных образцов (до 3,0 мм) было 19 %. Преобладали образцы с шириной зерновки 3–3,5 мм (44 %), 31 % имели ширину зерновки 3,5–4,0 мм, с крупным широким зерном (более 4,0–4,5 мм) было 4 %. Выделили 2 % образцов с широким зерном, свыше 4,5 мм (рисунок 9).
Средне положительно ширина зерновки коррелирует с массой 1000 зерен (г = 0,31±0,04). Так же установлена слабая отрицательная корреляция ширины зерновки с длиной метелки (г = -0,10±0,05) и длиной зерновки (г = -0,15±0,04).
Одним из косвенных признаков, влияющих на продуктивность метелки, является ее длина. У риса она может варьировать в большом диапазоне: от 3-5 см до 50 см. Однако, согласно многим исследованиям, принято считать, что для условий Северного Кавказа оптимальной является длина 16-20 см [50, 51]. Короткая метелка мало продуктивна, а длинная обычно поникает и способствует снижению устойчивости к полеганию.
Длина метелки коллекционных образцов риса в годы исследований варьировала в пределах 11,4-26,5 см (V = ±13,6 %) (рисунок 10).
Наибольшее количество образцов (53,1 %) имело оптимальную длину метелки от 16 до 20 см, при среднем значении 17,4 см. длина метелки, см = 542 2 normal(x; 17,3635; 2,364) 180 г
Короткая метелка отмечена у 32,3 %. Максимальные значения по данному признаку выявлены у следующих коллекционных образцов: Д-415 (МГР) - 23,6 см; Д-443 (Амбарбу, Иран) - 23,8 см; Д-366 (Мутант Сальский) - 24,5 см; Д-358 (Светлый х Стрелец) - 24,5 см; Д-484 (КФ) - 26,5 см.
Корреляционный анализ показал слабую положительную связь этого признака с массой зерна с одной метелки (г = 0,16±0,04) и среднюю отрицательную -с ее плотностью (г = -0,41±0,04). Согласно регрессионной зависимости, при увеличении длины метелки на 1 см ее плотность уменьшается в среднем на 0,32 шт./см (рисунок 11).
Плотность метелки у изученных образцов варьировала в пределах от 2,5 до 13,6 колосков на 1 см длины метелки (рисунок 12). По данному признаку отмечается наибольшее разнообразие (V = ±28,8 %). Большинство коллекционных образцов (55,5 %) имели плотность метелки 5-8 колосков на 1 см длины метелки. Самая рыхлая метелка (2-3 шт./см) наблюдалась у 2,0 % (12 шт.) образцов, а наиболее плотной метелкой (13-14 шт./см) отличались три изученных образца (0,6 %): Д-752 (Кумир) - 13,3 шт./см; Д-238 (Широколистный) - 13,5 шт./см и Д-112 (Вертикальный) - 13,6 шт./см.
Характеристика признаков зерновки и метелки у крупнозерных образцов риса F5–F6 селекционного питомника
Асимметрия была слабой, положительной (As=0,16). Степень доминирования составила hp = 3,31. Появление положительной трансгрессии можно объяс 88 нить неаллельным взаимодействием различных локусов генов. Выщепились растения, имеющие массу 1000 зерен до 40 г. Эти формы представляли большой интерес в селекционном плане.
Во второй комбинации F2 Амбарбу Вираж родительские формы мало различались между собой по анализируемому признаку: у Амбарбу – 26,8 г, тогда как у Виража – 25,9 г, разница – 0,9 г. Однако у гибрида масса 1000 зерен составляла в среднем 29,6 г. КРЧ гибрида была двухвершинной, причем большая вершина находилась в одном классе с таковой Амбарбу, а меньшая – сместилась вправо, в трансгрессивную зону (рисунок 47).
Степень доминирования составила 7,68, что свидетельствует о сверхдоминировании, т.е. проявлении гетерозиса и о значительной положительной трансгрессии. Появление правосторонней трансгрессии свидетельствует об аллельных различиях у обоих родителей. У каждого из них были как рецессивные, так и доминантные гены, влияющие на размер зерновки. В частности, у Виража можно предположить наличие одного доминантного гена ААввсс, а у Амбарбу двух – ааВВСС.
В результате перекомбинирования появлялись формы с тремя доминантными генами А, В, С, которые увеличивали величину зерновки.
В данной комбинации были также отобраны растения с более крупным зерном, чем у родительских форм, масса 1000 зерен которых достигала 39,3 г, представляющие большой интерес в селекционной работе.
В гибридной комбинации F2 Вираж Боярин родительские формы отличались друг от друга по массе 1000 зерен на 2,8 г. У Виража она составляла 25,9 г, а у Боярина – 28,7 г. Среднее значение гибридных растений составило 27,71 г. В результате гибридологического анализа установлено положительное доминирование (hp=0,64), трансгрессии отсутствовали, кривая распределения признака у гибрида находилась в пределах изменчивости родительских форм (рисунок 48). На долю частот гибрида приходилось примерно 1/4 частот меньшей родительской формы Вираж, что свидетельствует о моногибридных различиях. Средняя сила гена составила 2,8 г [30].
Анализ наследования массы 1000 зерен у 4 гибридов от скрещивания сред-незерного сорта Командор с крупнозерными образцами показал, что у них доминировали меньшие значения признака, однако тип расщепления различался.
Так в комбинации F2 Командор х 303/07 различия между родительскими формами составили 21,1 г: у образца 303/07 - 49,1 г, а у Командора - 28,0 г. Средняя масса 1000 зерен у гибрида составила 34,7 г, т.е. ближе по своему зна Рисунок 49 - Распределение частот значений массы 1000 зерен (г) у гибрида риса F2 Командор х 303/07 и его родительских форм
Степень доминирования при этом была равна hp = -0,38. На долю рецессивного родителя с большим значением признака приходилась 1/64 часть частот гибрида, что указывает на различия по трем парам генов. Сложное взаимодействие этих генов привело к растянутому двухвершинному распределению, причем обе вершины не совпадали с родительскими, а находились между ними. Сила гена составила в среднем 7,0 г. В комбинации F2 Командор х 305/07 различия между родительскими формами составили 12,6 г: у образца 305/07 - 40,6 г, а у Командора - 28,0 г. Среди гибридных растений преобладали сходные с Командором по массе зерновок. Большая вершина кривой распределения частот (КРЧ) гибрида находилась в одном классе с вершиной сорта Командор (рисунок 50).
Средняя масса 1000 зерен у гибрида составила 31,1 г, поэтому степень доминирования была отрицательной (hp = -0,54). Расщепление происходило по ди-гибридной схеме 15:1, средняя сила гена составила 6,3 г.
В комбинации Командор х 309/07 различия между родительскими формами составили 9,4 г: у образца 309/07 масса 1000 зерен - в среднем 37,4 г, у Командо Рисунок 50 - Распределение частот значений массы 1000 зерен (г) у гибрида риса F2 Командор 305/07 и его родительских форм
КРЧ гибрида Командор х 309/07 была трехвершинной и имела значительную правостороннюю асимметрию (As = 0,8), а ее большая вершина находилась в одном классе с вершиной сорта Командор (рисунок 51). 40 зо
Распределение частот значений массы 1000 зерен (г) у гибрида риса F2 Командор х 309/07 и его родительских форм
Расщепление происходило в соотношении 9:6:1, что соответствует дигиб-ридной схеме с кумулятивным эффектом генов. Доминировали меньшие значения признака (hp = -0,43). Средняя сила генов составила 4,7 г.
В комбинации F2 Командор х СВП родительские формы различались незначительно, на 3,5 г. КРЧ имела правостороннюю асимметрию (As=0,68), а ее вершина находилась в одном классе с вершиной Командора (рисунок 52). Рисунок 52 – Распределение частот значений массы 1000 зерен (г) у гибрида риса F2 Командор СВП и его родительских форм Наблюдалось доминирование меньших значений признака (hp = - 0,73). Расщепление происходило в соотношении 3:1, что соответствует моногибридной схеме. Сила гена составила 3,5 г.
Таким образом, генетический анализ гибридов второго поколения между образцами, значительно различающимися по массе 1000 зерен (от 28,0 у Командора до 49,1 г у крупнозерного 303/07) позволил установить, что различия между ними были по 1-3 парам генов. Во всех гибридных комбинациях доминировали меньшие значения признака, степень доминирования варьировала от -0,38 до -0,73. Сила генов, влияющих на массу зерновки, различалась у образцов от 3,5 до 7,0 г [63].
В результате анализа наследования массы 1000 зерен установлено, что чем ближе родительские формы по анализируемому признаку, тем чаще проявляется сверхдоминирование, а чем больше у них различий, тем сильнее смещение в сторону меньшего значения признака.
Следовательно, зная, что размеры зерна определяются максимум тремя парами генов, можно планировать размер популяций F2 и более целенаправленно вести отбор, тем самым, сокращая объем селекционных работ при создании крупнозерных сортов.