Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Достижения и перспективы использования в селекции нетрадиционных морфологических формгороха посевного (pisum sativum l.). обзор литературы 9
1.1 Народнохозяйственное значение и современное состояние производства зерна гороха 9
1.2 Состояние и приоритетные направления селекции гороха 14
1.3 Листовые мутации в селекции гороха 23
1.3.1 Происхождение, наследование листовых мутаций гороха 23
1.3.2 Биологическая характеристика листовых мутантов 30
1.3.3 Особенности адаптации листовых мутантов к условиям внешней среды 37
1.4 Проблема полегания растений и пути её решения 40
1.4.1 Биологические факторы формирования устойчивого к полеганию стебля 40
1.4.2 Смешанные посевы как способ создания высокоурожайных, устойчивых к полеганию агроценозов 43
Глава 2. Условия, материал и методы исследования 50
2.1 Объекты и материал исследования 50
2.2 Методика проведения исследований 52
2.3. Условия проведения исследований 56
ГЛАВА 3. Морфофизиологические особенности рассечённолисточковой формы гороха 62
3.1 Морфобиологические особенности 62
3.2 Показатели фотосинтетической деятельности 66
3.3 Анатомические особенности стебля 69
3.4 Элементы неспецифической устойчивости к факторам внешней среды 72
3.5 Качество семян 76
3.6 Устойчивость к болезням 78
Заключение по главе 3 79
ГЛАВА 4 Новый исходный материал и источники хозяйственно-ценных признаков 82
Глава 5. Одновидовые сортосмеси с участием рассечённолисточковой формы гороха 90
5.1 Реакция линий рассечённолисточкового морфотипа на условия чистого и смешанного посева 90
5.2 Урожайность и структура продуктивности растений 97
5.3 Экономическая эффективность чистых и одновидовых диморфных посевов 101
Заключение по главе 5 103
Заключение 105
Рекомендации для селекции 107
Список литературы
- Происхождение, наследование листовых мутаций гороха
- Методика проведения исследований
- Элементы неспецифической устойчивости к факторам внешней среды
- Экономическая эффективность чистых и одновидовых диморфных посевов
Введение к работе
Актуальность темы. Успехи в селекции гороха (Pisum sativum L.) в последние десятилетия достигнуты благодаря значительным селекционно-генетическим преобразованиям растений. Наибольший эффект получен в результате введения в геном генов короткостебельности и безлисточковости (Дебелый, 1986; Вербицкий, 2002; Вишнякова, 2008; Кондыков, 2012, Зеленов, 2014). Это привело к повышению реализации генетического потенциала растений в условиях агрофитоценоза за счет повышения устойчивости к полеганию и к созданию высокопродуктивных технологичных сортов. В то же время биоэнергетический потенциал растений не увеличился. Повышение урожайности определялось интенсификацией продукционного процесса, которая проявлялась в усилении напряженности донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами и повышении уборочного индекса до биологически возможного предела. Это в свою очередь сопровождалось снижением содержания белка в семенах и ухудшением показателей экологической устойчивости в стрессовых условиях среды (Новикова, 2002). «Повышение потенциала онтогенетической адаптации растений, в т. ч. их продукционных и средоулучшающих функций, в конечном счете, оказывается проблемой биоэнергетической» (Жученко, 1980). В этой связи актуальным для селекции является поиск новых морфологических форм растений с повышенным биоэнергетическим потенциалом и их системное изучение. Это дает возможность оценить преимущества и недостатки новых морфотипов, обосновать принципы и методы эффективного использования в селекционном процессе, прогнозировать урожайные, адаптивные и другие хозяйственно-ценные свойства сортов, созданных на их основе. Одной из новых перспективных морфологических форм гороха является рассеченнолисточковая (рисунок 1), с хорошо развитым фотосинтетическим аппаратом.
Рисунок 1 – Рассечённолисточковая форма гороха.
Актуальным для селекции и использования в производстве рассеченнолисточкового морфотипа является повышение устойчивости к полеганию. Эта проблема может решаться как селекционно-генетическим, так и технологическим путем. Создание одновидовых диморфных посевов гороха с участием усатых сортов в качестве опорных компонентов рассматривается как эффективный способ создания устойчивых к полеганию высокопродуктивных агрофитоценозов.
Цель и задачи исследований. Цель исследований – создание исходного материала и обоснование возможностей использования рассеченнолисточковой формы гороха в селекции высокоурожайных адаптивных сортов для выращивания в чистых и диморфных посевах.
В задачи исследований входило:
1. Изучить морфобиологические, физиологические, биохимические, адаптационные
2/18
Автореферат ЗеленоваАА.Оби особенности рассеченнолисточковой формы гороха.
2. Создать коллекцию генотипов рассеченнолисточковой формы и выделить источники
хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции.
3. Выяснить причины слабой устойчивости к полеганию растений гороха
рассеченнолисточкового морфотипа и определить возможности улучшения признака методами
селекции.
4. Изучить возможности создания диморфных сортосмесей с участием
рассеченнолисточковой и усатой форм для формирования устойчивого к полеганию агроценоза и
определить принципы подбора комплементарных компонентов смеси.
5. Дать оценку хозяйственной ценности и экономической эффективности возделывания
рассеченнолисточковой формы гороха в чистых и диморфных посевах
Научная новизна. Впервые изучены морфофизиологические, биохимические и адаптационные особенности растений рассечённолисточкого морфотипа.
Пополнена коллекция генотипов и выделены источники хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции.
Установлена связь признака полегаемости растений с особенностями морфологии и анатомии стебля, степени развития усиков. Предложены пути повышения устойчивости к полеганию селекционными методами.
Теоретически и экспериментально обоснована целесообразность создания одновидовых диморфных посевов гороха с участием рассеченнолисточковой и усатой форм, изучена реакция разных генотипов на условия смешанного посева, разработаны принципы подбора комплементарных компонентов сортосмеси.
Практическая значимость работы Расширена генетическая коллекция рассеченнолисточкового морфотипа. Лучшие линии, переданы и включены в мировую коллекцию гороха Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, включены в коллекцию Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур, переданы для научных исследований и селекционной работы в Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Московский НИИСХ «Немчиновка», Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Татарский НИИСХ.
Создан ценный исходный материал, выделены и включены в селекционную программу источники хозяйственно-полезных признаков для создания сортов гороха рассечённолисточкового морфотипа.
Экономически обоснована эффективность выращивания рассеченнолисточковой формы в смешанном посеве с устойчивым к полеганию усатым сортом Батрак, выделены перспективные линии для создания сортов, пригодных для создания одновидовых сортосмесей.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Морфологические и физиолого-биохимические особенности рассеченнолисточковой формы гороха.
-
Ценность нового исходного материала и источники хозяйственно-полезных признаков.
-
Создание одновидовых диморфных сортосмесей с участием рассеченнолисточковой формы для повышения агроценоза к полеганию и принципы подбора комплементарных компонентов.
Апробация работы Результаты исследований доложены на международных, всероссийских
и региональных научно-практических конференциях «Генетические ресурсы растений - основа
продовольственной безопасности и повышение качества жизни» (г. Санкт-Петербург, ВИР, 2014 г.);
«Инновационная привлекательность производства зернобобовых и крупяных культур» (г. Орёл,
ВНИИЗБК, 2013 г.); Международная конференция молодых ученых и специалистов (г. Орёл,
ВНИИЗБК, 2014 г.); «Достижения молодых учёных - агропромышленному производству» (г. Орёл,
Орловский ГАУ, 2014 г.); «Повышение эффективности сельскохозяйственной науки в современных
условиях» (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2015 г.); «Неделя науки - 2015» (г. Орёл, Орловский ГАУ, 2015 г.;
ОГУ, 2015 г.); «Эффективные технологии растениеводства и земледелия» (г. Орёл, Орловский ГАУ,
3/18
03.05.2017 Автореферат Зеленова земл.doc
2015 г.); «Наука, инновации и международное сотрудничество молодых учёных - аграриев» (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2016 г.). Результаты исследований представлены на Всероссийском конкурсе научно-технического творчества молодежи (г. Москва, ВВЦ, 2016); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ (первый этап - г. Орёл, Орловский ГАУ, 2015, 2016; второй этап - г. Курск, Курская ГСХА, 2015; третий этап - г. Самара, Самарская ГСХА, 2015); в областных конкурсах «Лучшая научно-исследовательская работа молодых ученых» (г. Орел, 2014 г., 2015 г.); в конкурсе стипендиальной программы «ЭкоНива - Студент» (г. Лиски, Воронежской обл., 2016)..
Личный вклад соискателя Автор лично участвовал в разработке темы, планировании исследований, проведении экспериментов. Анализ литературных источников, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментальных данных, оформление диссертационной работы выполнены автором самостоятельно. Участвовал и самостоятельно подготавливал научные публикации, лично представлял результаты на научных конференциях и конкурсах (доля участия автора 85%).
Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе в рекомендованных изданиях ВАК Минобразования РФ - 7.
Связь с научными программами.
Работа проводилась в рамках реализации «Программы фундаментальных исследований государственных академий наук на 2013-2020 годы». В разделах
«Пополнение коллекции оригинальными генотипами гороха с новым сочетанием селекционно-ценных аллелей генов, контролирующих архитектонику листового аппарата и флоральной зоны» (№ 0636-2014-0004).
«Разработка агроэкологических параметров одновидовых агроценозов гороха с участием рассечённолисточкового морфотипа» (№ 0636-2014-0014).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, предложений для селекции. Содержит 16 таблиц, 19 рисунков, 11 приложений. Список литературы включает 246 наименования, в том числе 40 на ино стр анных языках
***
Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору с.-х наук, профессору Надежде Евгеньевне Новиковой.
За предоставление возможности проведения исследований - директору ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, члену-корреспонденту РАН, доктору с.-х наук, профессору Зотикову Владимиру Ивановичу. За содействие в проведении исследований - зав. лаб. селекции зернобобовых культур к. с.-х н. Задорину Александру Михайловичу, зам. директора, д. с.-х н. Наумкиной Татьяне Сергеевне, зав. лаб. агротехнологий и защиты растений, к. с.-х н. Будариной Галине Алексеевне, зав. лаб. физиологии и биохимии растений, к. с.-х н. Бобкову Сергею Васильевичу; руководителю ЦКП ФГБОУ ВО Орловский ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» д. с.-х н., профессору Амелину Александру Васильевичу, директору ЦКП "Экологический и агрохимический мониторинг с/х производства и среды обитания"д. с.-х н., профессору Петровой Светлане Николаевне.
Происхождение, наследование листовых мутаций гороха
Возникновение научной селекции, т.е. селекции с использованием гибридизации и сознательного отбора, многие исследователи связывают с работами английского растениевода Томаса Эндрю Найта. В 1787 г. он скрестил белоцветковый горох с пелюшкой, отметил явление гетерозиса в F1 и в итоге получил первый селекционный сорт [95]. Таким образом, горох послужил объектом, давшим начало не только генетике, но и селекции.
Впервые селекционную работу с горохом в России в 1905 г. начал Д.Л. Радзинский на основанной им Селекционно-генетической станции Московского сельскохозяйственного института, ныне РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Выведенный им высокоурожайный сорт Московский 559 отличался высоким содержанием белка в семенах (25-28 %), отличной разваримостью и хорошими вкусовыми качествами зерна. Он был районирован в 1931 г. и долгое время возделывался в производстве [106, 34]. Позже селекция гороха была развернута на Шатиловской, Фалёнской, Красноуфимской, Рамонской, Зерноградской опытных станциях, НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, Татарском, Башкирском, Сибирском НИИСХ, Московском НИИСХ – Немчиновке и других научно-исследовательских учреждениях. В 1962 г. был организован Всесоюзный, теперь Всероссийский НИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орел).
Тем не менее, до Великой Отечественной войны и в первые послевоенные годы в посевах преобладали сорта иностранной селекции: Капитал, Торсдаг, Виктория мандорфская, Виктория Штрубе, Виктория Гейне. С течением времени отечественные сорта гороха стали вытеснять «иностранцев». Широкое распространение в стране получили сорта Рамонский 77, Красноуфимский 70, Чишминский ранний, Чишминский 210, Казанский 38, Немчиновский 766, Воронежский [121, 185]. Все эти сорта имели длинный полегающий стебель, растянутый период созревания, склонность к растрескиванию бобов и осыпанию семян. Потенциальная урожайность семян у них была невысокой, а реальная в условиях производства в среднем составляла всего 1,5-2,0 т/га.
В 70-х – 80-х г.г. прошлого столетия для решения указанных проблем, как и в исследованиях Нобелевского лауреата Н. Борлоуга, одновременные усилия селекционеров многих стран были направлены на создание короткостебельных сортов.
Почти в то же время в селекцию гороха были включены мутанты с безлисточковым (усатым) типом листа. Впервые в 1949 г. эту мутацию на Грибовской овощной селекционно-опытной станции (сейчас ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур) выделила В.К. Соловьёва из сорта Свобода 10 [161]. Был создан сорт Усатый 5, бывший в районировании в 1955-1971 г.г. Позже, но независимо от В. К. Соловьёвой, аналогичную мутацию получил V. Kujala [227], который установил рецессивный характер её наследования и обозначил символом af (afilla).
Включение в геном гороха генов короткостебельности и усатого типа листа обеспечило создание принципиально новых высокоурожайных, технологичных сортов, в наибольшей степени приспособленных для современного сельскохозяйственного производства. Благодаря им, а также разработанным в ЕС экономическим стимулам для ослабления зависимости от мирового рынка сои и увеличения собственного производства зернобобовых культур, посевные площади под горохом в Европе в 1993 г. по сравнению с 1979-1981 г.г. увеличилась в пять раз (с 269 тыс. га до 1343 тыс. га), а средняя урожайность возросла с 2,43 т/га до 4,00 т/га. Наиболее крупным производителем гороха стала Франция, где посевная площадь под этой культурой за тот же период повысилась в 14 раз, с 52 тыс. га до 741 тыс. га, а средняя урожайность в стране в 1993 г. составила 5,03 т/га [215].
Наибольшее распространение получили чешские сорта – Smaragd, Bohatur, Tyrkys, Komet, Stabil, Yotik (фирма Selgen), сорта Великобритании – Consort, Cauntess, Princess, Orb (центр Джона Иннеса, Институт селекции растений Кембриджского университета), сорта Нидерландов – Solara, Zantra, Flavanda, Belinda (Cebeco Zaden), французские – Baccara, Montana, Renata, Eifel (JNRA), сорта ФРГ – Erbi, Grafila, Madonna (Hans-Jeorg Zembke KG). Раннеспелостью, высоким содержанием белка в семенах и устойчивостью к переувлажнению отличаются финские сорта Helka, Pika, Panu (Институт селекции растений г. Ханккия) [100]. В сокращении листовой поверхности растения гороха английский селекционер B. Snoad пошёл ещё дальше и создал безлисточковый сорт с редуцированными прилистниками Filby. Он испытывался в Великобритании, Канаде и Финляндии. Средний урожай семян этого сорта составил 3,63 т/га, превысив стандартный сорт Vedette на 0,22 т/га [240, 241]. Однако такой тип растения на Западе распространения не получил, а в условиях континентального климата России сорт Filby по семенной продуктивности значительно уступал формам с нормальными прилистниками [133].
В Советском Союзе, ещё до широкого использования в селекции короткостебельных и усатых форм, знаковым этапом в преобразовании генома гороха было включение в селекционный процесс гена неосыпаемости семян. Мутант с этим признаком обнаружил латвийский селекционер А. Эглитис в 1952 г. на Приекульской опытной станции в Латвии [213, 70]. Генетическое изучение неосыпающихся форм провели В.Х. и В.В. Хангильдины [184], которые обозначили контролирующий этот признак аллель символом def (development funiculus) и установили моногенный рецессивный характер его наследования.
Активно использовал признак неосыпаемости сотрудник той же Приекульской станции А. Розентал [152, 153]. Но наибольшая результативность в этом направлении достигнута на Луганской опытной станции украинским селекционером А.М. Шевченко, который создал ряд выдающихся неосыпающихся сортов: Неосыпающийся 1, Донбасс, Першоцвит, Ворошиловградский юбилейный, Труженик и другие. Последний из них был районирован в 1984 г. и до сих пор возделывается в Российской Федерации [190, 39].
Методика проведения исследований
Гетерофилльная форма хамелеон. Первое сообщение о форме гороха, полученной в результате комплементарного взаимодействия аллелей af и unitac сделал индийский генетик B. Sharma [236], позднее – американский генетик G.A. Marx [231, 233]. Затем в Университете штата Висконсин (США) J.L. Goldman с соавторами изучили особенности формирования листовой поверхности у этой формы в онтогенезе. Было установлено, что число листочков в листе и их размер в течение вегетации возрастают в соответствии с квадратической моделью. У листочковых сортов площадь листовой поверхности описывается линейной моделью. Наибольшая площадь листьев наблюдалась у позднеспелых генотипов. Семенная продуктивность у новой формы и у усиковых акаций превышала усатые формы [218, 219, 220]. Никто из зарубежных авторов не отметил различий в архитектонике листа в зависимости от их расположения на стебле – гетерофиллии. В связи с этим, полученную во ВНИИЗБК форму гороха с ярусной гетерофиллией (хамелеон) можно считать оригинальной [71].
У этой формы прирост листовой поверхности и сухих веществ растения коррелирует с архитектоникой листа и имеет волнообразный характер. В начальный период вегетации, когда формировались листья с листочками, по скорости прироста хамелеон не уступал листочковым сортам. Затем, в период образования усатых листьев, среднесуточные приросты сухих веществ в сравнении с листочковыми сортами уменьшилось на 20-25%. С наступлением фазы цветения и формировании листьев af af unitac unitac – типа скорость прироста возросла и в период от фазы плоского боба до зелёной спелости семян у растений гетерофилльной линии Аз-92-2210 она составила 310 мг/сутки, а у сортов листочкового и усатого типов – 194 и 201 мг/сутки, или на 35-37% меньше [137].
Во всех хлорофиллсодержаших органах растений морфотипа хамелеон концентрация хлорофилла а и в и фотосинтетическая активность хлоропластов выше, чем у листочковых и усатых форм. По основным параметрам развития корневой системы (масса, объём, поглощающая поверхность) форма хамелеон не уступает лучшим листочковым сортам и несколько превосходит усатые. В целом, по общей продуктивности биомассы и интенсивности её образования форма хамелеон на 10-20% превышает листочковые и на 25-37% усатые сорта при практически равной продолжительности вегетационного периода [77].
Проведённое во ВНИИЗБК, ВИР им. Н.И. Вавилова, ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, Орловском государственном институте экономики и торговли изучение биохимических особенностей образцов морфотипа хамелеон показало, что большинство из них имеют в семенах высокое (до 30%), содержание белка повышенной биологической ценности. Отдельные линии выделяются высокой концентрацией лизина, метионина. При этом у многих линий отмечается низкое содержание ингибиторов трипсина [74, 237, 157, 192, 108, 109].
В свете выше сказанного был сделан вывод о том, что «морфотип хамелеон представляет перспективную форму для создания сортов нового поколения с высоким потенциалом биологической и семенной продуктивности [137].
Как уже было отмечено в разделе 1.3.1, селекционерами ВНИИЗБК и Орловского ГАУ им. Н.В. Парахина создан первый отечественный сорт гороха морфотипа хамелеон – Спартак, который в государственном испытании 2008 и 2009 г.г. на 71 сортоучастке Европейской части России по урожаю семян превзошел стандартные сорта в среднем на 2 ц/га при одновременном увеличении содержания белка в них в среднем на 1,5%. Необходимо отметить, что свой урожайный потенциал в полной мере Спартак реализует на высоком уровне плодородия. По данным государственного испытания в 2008 и 2009 годах при урожайности стандартов до 20 ц/га новый сорт им уступал. В интервале 20,1-30,0 ц/га преимущество Спартака составляло всего 2,24-2,46 ц/га. А в условиях, обеспечивающих получение 40,1-50,0 ц/га, Спартак превосходил стандарты уже на 6,55-6,74 ц/га. Максимальный урожай – 62,3 ц/га – получен в 2008 г. на Большеболдинском сортоучастке Нижегородской области. Превышение над стандартным сортом Таловец 70 составило 15,4 ц/га.
По результатам государственного испытания сорта Спартак и данных других исследователей [114, 197] установлена агроэкологическая ниша, в которой возможно рентабельное возделывание сортов морфотипа хамелеон. Технология возделывания должна соответствовать биологическим потребностям культуры, а уровень плодородия обеспечивать получение урожая семян не менее 30 ц/га.
Рассечённолисточковый морфотип гороха также обладает высоким физиологическим потенциалом продукционного процесса. В опытах ВНИИЗБК определяли содержание хлорофилла а и в. Результаты исследований показали, что содержание пигментов как в листьях, так и в прилистниках выше у рассечённолисточковых линий, чем у усатого сорта Батрак [63]. Аналогичные результаты, только на исходном мутанте Рас-тип, были получены и в опытах МГУ им. М.В. Ломоносова [209]. Оценка интенсивности фотосинтеза в фазу плоского боба у 40 образцов гороха различных морфотипов показала, что наиболее высокими показателями отличаются рассечённолисточковые линии. У линии Рас-657/7 она составила 11,56 mol CO2/m2s [141]. Высказано предположение, что тандем аллелей af и tacA не только определяют архитектонику листа, но и участвуют в процессе фотосинтеза [209].
Селекционные линии рассечённолисточкового морфотипа формируют более высокую продуктивность, по сравнению с исходным сотом Батрак и стандартным сортом Орловчанин, биомассу растения [64, 79]. По семенной продуктивности из-за пониженного уборочного индекса лишь некоторые рассечённолисточковые линии превышали стандарт, да и то только при благоприятных условиях возделывания. Однако многие из них отличаются высоким содержанием белка в семенах и отдельных незаменимых аминокислот в нём [67, 237, 64].
Корневая система рассечённолисточковых линий имеет высокий потенциал поглощения веществ из почвы. Их показатели массы и объёма за 2 года исследования превзошли сорт Батрак [160].
Элементы неспецифической устойчивости к факторам внешней среды
Изученные линии рассеченнолисточкового морфотипа имеют короткий стебель (таблица 3.1). Продолжительность вегетационного периода у них в среднем составляет 78 суток и является оптимальной для ЦентральноЧерноземной зоны Российской Федерации. Растения обладают потенциально высокой урожайностью. В то же время признаки, определяющие продуктивность, существенно варьировали у разных линий, и их сочетание также было различным. Отрицательное влияние на конечную продуктивность и ее элементы оказывала слабая устойчивость к полеганию рассеченнолисточковых линий. Этот недостаток является актуальной проблемой и требует решения для успешного использования рассеченнолисточковых форм при создании на их основе новых сортов.
Как показывают данные таблицы 3.1, все линии по устойчивости к полеганию уступали усатому сорту, а наиболее низкими показателями отличались Рас-1098/8 и Рас-828/9. В то же время именно они характеризовались самым большим числом продуктивных узлов и семян в бобе. Очевидно, слабая устойчивость к полеганию не позволила этим линиям реализовать продуктивный потенциал. Об этом свидетельствует также низкий уборочный индекс и невысокая масса 1000 семян. У наиболее устойчивой Рас-665/7, при меньшем числе продуктивных узлов на растении, сформировались самые крупные семена, а уборочный индекс был таким же, как у устойчивого сорта Батрак.
Сорт, линии Длинастебля,см Устойчи вость к полеганию, % Число продуктивныхузлов, шт. Числосемян вбобе,шт. Масса семян/ раст., г Масса1000семян, г Убо-роч-ный индекс , % Продуктивность и адаптация сортов сельскохозяйственных растений к условиям внешней среды в значительной мере определяются развитием корневой системы и фотосинтетического аппарата.
Наши исследования показали, что растения рассечённолисточковой формы в начальные фазы развития характеризовались более высокими показателями мощности корневой системы по сравнению с усатым сортом. Масса корней у линий Рас-828/9 и Рас-1098/8 была такой же, как у Батрака, а все остальные линии превосходили его, в лучшем варианте (Рас-665/7) на 48% (рисунок 3.1).
Аналогично и по объему корневой системы все линии рассечённолисточкового морфотипа имели более высокие показатели (рисунок 3.1). Рас-678/7 характеризовался максимальным объёмом, который был в 2 раза большим, чем у Батрака. Значительно превзошли контрольный сорт также линии Рас 665/7 и 1070/8. Полученные данные свидетельствуют в пользу более высокого потенциала растений рассеченнолисточкового морфотипа в поглощении питательных веществ из почвы и о более высоких адаптивных возможностях, по сравнению с усатым сортом Батрак. Они согласуются с полученными ранее данными о том, что уменьшение площади листовой поверхности у усатых сортов сопровождается коррелятивным ослаблением развития корневой системы [137].
Формирование клубеньков на корнях бобовых является важным фактором для последующей симбиотической азотфиксации. Согласно полученным данным (рисунок 3.2), все линии, за исключением Рас-678/7, опережали сорт Батрак по формированию клубеньков. В фазе шести настоящих листьев их количество у них было выше на 12-88%. Самыми высокими показателями отличалась линия Рас-828/9. Рисунок 3.2 – Число клубеньков, шт./раст. (среднее 2014-2015 г.г.).
Фаза шести листьев. Лист у растений играет главную роль в процессах фотосинтеза и транспирации. Генетическая трансформация листочков в усики снижает их фотовосстановительный потенциал, однако это компенсируется ее увеличением у прилистников, благодаря чему продуктивность растений часто не ниже, чем у листочковых форм [2]. Вместе с тем усиление напряженности функционирования прилистников [2] так же, как корневой системы [137] может отрицательно отражаться на устойчивости растений к стрессовым условиям среды. С размерами листовой поверхности у гороха связаны абсолютная скорость роста растений, мощность корневой системы, транспирация и водопотребление [137]. Как показывают данные рисунка 3.3, у усатого сорта Батрак вклад прилистников в общую биомассу растений составляет 24%. У рассечённолисточкового морфотипа листовая поверхность формируется листочками и прилистниками. Доля этих органов в массе растений составила 49%, или в 2 раза больше.
Фотосинтез является основным биоэнергетическим процессом, благодаря которому создается органическая масса растений. Поэтому от размеров фотосинтетического аппарата, интенсивности и продолжительности его функционирования зависит биологическая и семенная продуктивность сортов сельскохозяйственных растений.
Показателями, характеризующими фотосинтетическую деятельность растений, являются площадь листовой поверхности, фотосинтетический потенциал, содержание фотосинтетических пигментов, чистая продуктивность фотосинтеза и другие. Показатель площади ассимилирующей поверхности листьев является важнейшим. Он имеет особенное значение для листовых мутантов. В опытах уменьшение листовой поверхности у усатых сортов коррелировало со снижением скорости роста и накопления биомассы растениями [133]. Согласно данным таблицы 3.2 растения рассеченнолисточкового морфотипа формировали значительную площадь фотоассимилирующей поверхности листьев (таблица 3.2).
Экономическая эффективность чистых и одновидовых диморфных посевов
Изменчивость длины усиков у линий рассечённолисточкового морфотипа: а) – исходный мутант Рас-тип, б) – удлинённые усики – линия Рас-322/13, в) – длинные ветвистые усики – Рас-812/15.
В результате структурного анализа рассечённолисточковых линий выделены источники образцы с улучшенными элементами структуры продуктивности (Приложение №5). Наибольшее число продуктивных узлов ( 4,2) отмечено у образцов: - Рас-1006/6 (Рас-тип Спартак), Рас-1016/6 (Пап-485 Рас-тип), Рас-782/7 (Рас-тип Adept, Чехия), Рас-302/13 (Рас-667/7 Опорный 1), Рас-812/15 (спонтанный мутант из линии Рас-828/9); - с тремя бобами на плодоносе: Рас-716/7 (Рас-тип Опорный 1), Рас-810/7 (Рас-тип Спартак), Рас-370/13 и Рас-402/13 (оба – Рас-710/7 ЛУ-194-04); - с большим числом семян в бобе ( 4,5): Рас-714/7 (Рас-тип San Cipriano, Италия), Рас-730/7 (Пап-485/4 Рас-тип), Рас-218/10 (Рас-710/7 ЛУ-194-04), Рас-1076/8 (Рас-тип Madonna), Рас-338/13 (Рас-1006/6 Мультик); - с крупными семенами ( 240 г): Рас-672/7 и Рас-731/7 (Рас-тип Батрак), Рас-302/13 (Рас-667/7 Опорный 1), Рас-54/15 (В-агримут Изумруд) и Рас-812/15.
Мелкосемянность может быть не менее ценным признаком, чем крупносемянность. Мелкие семена требуют меньше влаги для набухания семян, быстрее прорастают. В бобах мелкосемянных образцов выше завязываемость семян. Мелкосемянные сорта имеют высокий коэффициент размножения, у них низкая весовая норма высева. Все эти достоинства имеют место у сорта Мультик. От скрещивания линии Рас-1006/6 с этим сортом получена мелкосемянная рассечённолисточковая линия Рас-338/13 (МТС 170 г).
В условиях Орловской области наибольший среди патогенов ущерб растениям гороха наносят фузариозная корневая гниль, аскохитоз, и распространившаяся в последние годы ржавчина; из вредителей наиболее вредоносны гороховая тля, гороховая плодожорка и гороховая зерновка. В опытах 2013-2015 г.г. при испытании на инвазионном, инфекционном и провокационном фонах среди рассечённолисточковых линий были выявлены источники комплексной устойчивости к аскохитозу, ржавчине, гороховой тле и гороховой плодожорке: Рас-665/7, Рас-678/7, Рас-828/9 [14]. В 2016 г. у линий Рас-315/13 (Рас-665/7 Опорный 1), Рас-218/10 и Рас-322/13 (Рас-828/9 Софья) в фазу бутонизации пораженность корневыми гнилями была на уровне стандарта устойчивости к этому патогену Dun-Dale, но по степени развития инфекции все они уступили стандарту. В период плодообразования фузариозом поразились все образцы, включая стандарт устойчивости, но % развития болезни у рассечённолисточковых линий, кроме Рас-218/10 и Рас-322/13 был ниже стандарта. Линии Рас-447/13 (Рас-710/7 ЛУ-194-04), Рас-1006/6 и Рас-218/10 во время бутонизации оказались невосприимчивы к ржавчине, но в период плодообразования поразились все без исключения образцы. Таким образом, в результате многолетних комплексных скрещиваний создана коллекция рассечённолисточковых генотипов, которая позволяет развернуть практическую селекцию высокоурожайных и высококачественных сортов с высоким биоэнергетическим потенциалом.
В 2016 году в питомнике гибридизации, выделенные нами образцы, были использованы в парных и сложных комбинаций скрещиваний с целью создания новых оригинальных генисточников. Среди этих комбинаций были как внутриморфные (рассечённолисточковый рассечённолисточковый), так и межморфные скрещивания, в которых участвовали усатые, гетерофилльные, многократно непарноперистые, усиковая акация-А. Источниками высокой аттрагирующей активности и улучшенной проводящей системы служили линии морфотипа люпиноид.
В числе парных внутриморфных скрещиваний комбинаций были: Рас-218/10 Рас-357/13; Рас-447/13 Рас-54/15; Рас-1098/8 Рас-56/15; Рас-1098/8 Рас-1006/6; Рас-1006/6 Рас-218/10; Рас-5/15 Рас-1006/6. Парные межморфные скрещивания были использованы для ресинтеза (повторного получения) рассечённолисточковых линий путём объединения аллелей tacA (Русак-750/7 – усиковая акация, Ака-6/8 – пятилисточковая акация (tacA tl), Агра-340/15 – дважды непарноперистая с усиками (af tacA tl), с аллелем безлисточковости af – усатые: Деликатесный (Украина), Сенатор (Россия), Многократно непарноперистый (af tl) –Sprite, K-9706 (США), хамелеон (af unitac) – DSP, K-9709 (США). Указанные образцы использовались при гибридизации: Русак-750/7 Деликатесный, Русак-750/7 Sprite, Ака-6/8 Сенатор, Агра-340/15 ЛУ-115-09.