Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Овощные бобы как культура и объект селекции (краткий обзор литературы) 10
1. 1. Бобы как овощная культура 10
1. 2. Ботаническая характеристика и некоторые биологические особенности бобов 15
1. 3. Семенная прокуктивность овощных бобов и определяющие ее факторы 19
1. 4. Направления селекции овощных бобов 26
ГЛАВА II. Условия, материалы и методы исследований
2. 1. Объекты и условия проведения исследований 31
2. 2. Методы исследований 33
ГЛАВА III. Скриннинг сортообразцов овощных бобов на повышение семенной продуктивности 39
3. 1. Особенности вегетации коллекционных образцов овощных бобов 39
3. 2. Особенности формирования морфологических параметров растений у коллекционных образцов овощных бобов 42
3. 3. Оценка семенной продуктивности и составляющих ее элементов у исследуемых сортообразцов овощных бобов 52
3. 4. Морфогенетический потенциал растений овощных бобов 65
3. 5. Биохимический состав семян коллекционных сортообразцов овощных бобов 72
ГЛАВА IV. Микромицеты как биологический фактор формирования продуктивности 79
4. 1. Структура комплексов микромицетов в ризосфере растений сортообразцов овощных бобов 79
4. 2. Устойчивость сортообразцов овощных бобов к заболеваниям 95
ГЛАВА V. Обоснование морфобиологических параметров растений перспективного сорта овощных бобов для цчз рф (заключение) 114
Выводы 123
Практические рекомендации 125
Список использованной литературы 126
- Ботаническая характеристика и некоторые биологические особенности бобов
- Методы исследований
- Особенности формирования морфологических параметров растений у коллекционных образцов овощных бобов
- Устойчивость сортообразцов овощных бобов к заболеваниям
Введение к работе
Актуальность темы. Овощные бобы (Vicia faba L. var. major Harz) являются ценной продовольственной культурой. По содержанию белка (27-35%) и аминокислотному составу их семена превосходят горох и фасоль, а благодаря значительному накоплению углеводов, витаминов, органических кислот, минеральных солей и хорошим вкусовым качествам их давно используют в диетическом питании во всем мире (Смирнова-Иконникова, 1962; Козлова, 1995; Звонарев, 2011; Duranti, 2006; Multari et al., 2015). Обладая большим биоресурсным потенциалом, бобы претендуют занять ведущее место в развитии пищевых технологий третьего поколения, обеспечивающих более полную и глубинную переработку сырья с учетом химического состава и биологической ценности.
Культура имеет важное экологическое значение, накапливая в почве до 50-80 кг/га азота, она может стать неотъемлемым звеном в биологизации земледелия за счет снижения химико-техногенной нагрузки на почву (Марчик, 2006; Греков и др., 2009; Цыганок, 2012).
В настоящее время под овощными бобами в мире занято примерно 2,5
млн. га, тогда как в России площадь их возделывания небольшая (Безуглова,
2015; Grain legumes production, 2015). Сдерживающим фактором расширения
производственных площадей бобов является отсутствие сортов, максимально
приспособленных к возделыванию в местных условиях. В Центральной зоне
Черноземья посевы овощных бобов не имеют производственного значения,
носят опытнический характер и культура возделывается как садово-огородная.
Поэтому, весьма актуально комплексное изучение генетических ресурсов
культуры и выявление морфобиологических особенностей растений
перспективного сорта в каждом регионе.
Целью данной работы было изучение морфобиологических особенностей продуктивных форм овощных бобов и выделение перспективного исходного материала для селекции в условиях Центрально-Черноземной зоны.
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
-
Изучить особенности вегетации сортообразцов овощных бобов в почвенно-климатических условиях Центрально-Черноземной зоны и выделить формы с оптимальным межфазным развитием.
-
Исследовать морфогенетическое разнообразие исходного материала овощных бобов и отобрать наиболее перспективные образцы для селекции на высокую семенную продуктивность.
-
Определить биохимический состав семян сортообразцов овощных бобов и выделить высокобелковые образцы для селекции.
-
Проанализировать видовой состав и структуру комплексов микромицетов ризосферы под опытными сортообразцами овощных бобов и выявить из них устойчивые к некоторым фитомикозам.
-
Обосновать морфобиологические параметры перспективного сорта овощных бобов, как цели селекции в условиях Центрально-Черноземной зоны.
Научная новизна. Впервые в условиях ЦЧЗ проведены комплексные
исследования морфобиологических признаков и свойств растений
коллекционных сортообразцов овощных бобов и выявлена их значимость для селекции. Детально изучены: продолжительность периода вегетации и отдельных его фаз; структура семенной продуктивности и морфогенетический потенциал коллекции; содержание белка и химических элементов в сухом веществе семян и антоцианов в семенной кожуре. В результате установлены корреляционные взаимосвязи между морфобиологическими признаками растений и элементами семенной продуктивности и обоснованы их параметры у перспективного сорта; впервые выявлен видовой состав и структура микокомплекса в ризосфере различных сортообразцов овощных бобов и определено содержание токсигенных, оппортунистических, аллергенных для человека видов грибов. Это позволило получить новые теоретические и практические знания по вопросам повышения семенной продуктивности овощных бобов средствами селекции на основе выделения перспективного исходного материала из генофонда культуры с использованием современных методов и способов.
Практическая значимость работы. Впервые определены
морфобиологические параметры растений у перспективного сорта овощных бобов, как цели селекции в условиях ЦЧЗ; в качестве ценного исходного материала выделены сортообразцы по признакам скороспелости, высокой и стабильной продуктивности, пригодности к механизированной уборке, устойчивости к фитомикозам. Благодаря выявленным видовым и сортовым особенностям формирования микромицетов в ризосфере растений овощных бобов становится возможным оценить и степень микробиологического нарушения микрофлоры почвы из-за специфики агротехники и принять меры по созданию ее оптимального баланса при корректировке технологий выращивания.
Создана коллекция семян овощных бобов, которые могут служить
объектами морфологических исследований для студентов, магистрантов,
аспирантов. Отдельные материалы диссертации включены в электронный
учебно-методический комплекс дисциплины «Физиология роста
микроорганизмов»; в рабочие программы и лекционные курсы по дисциплинам «Сельскохозяйственная фитопатология», «Методы контроля фитопатогенных организмов», «Основы микологии», «Ботаника» для студентов и магистрантов биологических и медицинских специальностей; в учебно-методические пособия «Культивирование микроорганизмов» (2014 г.), «Фитопатогенные грибы овощных бобов (Vicia faba L.) в микологических исследованиях студентов» (2016 г.) и “Plant science: The text-book for students of pharmacy” (2017 г.).
Основные положения, выносимые на защиту:
-
В селекции овощных бобов на раннеспелость особое внимание следует обращать на продолжительность периодов до появления всходов и после цветения.
-
У сортообразцов овощных бобов наибольший вклад в формирование семенной продуктивности растений вносят «число бобов на растении» и «число бобов на боковых побегах», которые отличаются высоким размахом генетического варьирования.
-
Состав и структура комплексов ризосферных микромицетов для
разных сортообразцов овощных бобов специфичны, что необходимо учитывать в селекции.
4. Морфобиологические параметры перспективного сорта овощных
бобов как цели селекции в условиях Центрально-Черноземной зоны.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на Международных конференциях: «Биотехнология. Взгляд в будущее», «Отечественная наука в эпоху изменений: постулаты прошлого и теории нового времени», «Проблемы и перспективы современной науки», Всероссийских конференциях: «Ботаника и природное многообразие растительного мира», «К 50-летию Кировского отделения Русского ботанического общества», «Гуманизация современной науки: исследования, инновации, образование», а также на ежегодных заседаниях кафедры биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работы, из них 8 – в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, 2 – индексируемых в базе данных «Scopus» и 3 учебно-методических пособия.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (всего 326 наименований, в том числе 133 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 172 страницах, включает 41 таблицу, 15 рисунков.
Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность научному руководителю, к.с.-х.н., доценту кафедры биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ» Ю.Н. Куркиной за внимательное руководство и переданный ценный опыт, всестороннюю поддержку и консультации в ходе работы над диссертацией; д.с.-х.н., руководителю ЦКП Орловского ГАУ А.В. Амелину за ценные консультации по использованию в селекции методов моделирования; д.б.н., директору НОЦ Ботанического сада НИУ «БелГУ» В.К. Тохтарю за создание благоприятной среды для работы с коллекцией бобов; д.х.н., профессору кафедры общей химии НИУ «БелГУ» В.И. Дейнеке за обучение методу высокоэффективной жидкостной хроматографии антоцианов семенной кожуры бобов.
Ботаническая характеристика и некоторые биологические особенности бобов
Н.И. Вавилов (1966) писал, что основа селекции – исходный материал. Работа с исходным материалом предусматривает комплекс мероприятий, который Дж. Хокс (Hawkes, 1990) назвал последовательностью обусловленных действий: формирование коллекции, оценка и идентификация образцов, сохранение и использование генофонда. Учитывая разнообразие направлений использования бобов в народном хозяйстве, работа с коллекцией также должна быть разносторонней и ориентирована как на современные, так и на перспективные возможности применения культуры. Для получения лучших доноров и перспективных форм для новых сортов важен учет возможно большего числа признаков и их взаимосвязей. Так, селекционеру необходимо учитывать корреляции признаков, поскольку они могут определять направление отбора при создании сортов. Наиболее интересны с селекционной точки зрения количественные признаки, взаимосвязи которых могут быть обусловлены генетически или физиологически (Шпилев, Ториков, Юхневская, 2013; Безуглова, 2015). Элементами продуктивности растений овощных бобов являются число побегов и плодов с растения, биологическая продуктивность, масса 1000 семян; важны также продолжительность периодов до цветения и полной спелости (Loss et al., 1998). Среди элементов продуктивности признаки «число побегов на одно растение», «число плодов с растения» и «биологическая продуктивность» наиболее сильно изменяются в зависимости от влияния факторов окружающей среды (Cengiz, Cagirgan, 2004). По мнению авторов S. Agung и G. K. McDonald (1998) у овощных сортов бобов отмечена более высокая семенная продуктивность по сравнению с кормовыми.
Количество плодов на растении определяется количеством цветков на растении и долей цветов, которые развиваются в зрелые бобы (Jiang, Egli, 1993). Известно, однако, что одним из основных факторов, снижающих семенную продуктивность бобов является высокая (до 87%) абортивность цветков и плодов (Kambal, 1969; Nachi, LeGuen, 1996).
Высокая изменчивость количества семян на растении объясняется генетическими вариациями количества плодов на растении и количества семян в бобе (Jiang, Egli, 1993; Li, Yang, 2014). Причем, число семян в бобе отрицательно коррелирует с числом плодов с растения. Этот вывод противоречит результатам исследований других авторов (Smith, Fretwell, 1974; McGinley, Charnov, 1988; Wendy Parciak, 2002), когда размер семян остается относительно стабильным в пределах вида (Lloyd, 1987). Корреляции между различными характеристиками растений с продуктивностью семян были обнаружены в работах разных авторов (Olsson, 1960a; Glendinning, 1963; Athwal, Sandha, 1967; Hallock, Garren, 1968; Drabo et al., 1985; Schonbeck, Hsu, Carlsen, 1986; Beech, Stutzel, Charlesedwards, 1989; Lachenaud, 1995; De Haan, Barnes, 1998).
Количество плодов и семян с растения в сильной степени зависит от условий окружающей среды во время цветения и семяобразования (Johnston et al., 1969; Schou, Jeffers, Streeter, 1978; Jeuffroy et al., 1990; Egli, Yu, 1991). Оптимизация концентрации CO2 (Hardman, Brun, 1971), света (Schou, Jeffers, Streeter, 1978), интенсивность света, режим орошения (Korte et al., 1983), генетические факторы также регулируют количество семян в бобе (Jeong et al., 2012; Li, Yang, 2014).
Бобы подвержены абиотическим и биотическим стрессорам, что несколько ослабляет их позиции на рынке продовольствия (Вишнякова, 2008; Пожарский, Лысенко, 2012). Поэтому необходимо создание сортов, сочетающих высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Васильчук, 2001). Для селекции эта одна из самых сложных задач, требующая учета всех признаков растения в их разнообразном сочетании и взаимодействии. В этой связи детальные исследования роста, развития растений овощных бобов, их устойчивости к биотическим и абиотическим факторам позволят повысить эффективность селекционного процесса и найти пути повышения продуктивности.
Некоторые признаки листа можно считать косвенными показателями продуктивности растений (Brownlee, 2001). Известно, что 90% органического вещества образуется в процессе фотосинтеза. В конкретных условиях фотосинтез растений определяется интенсивностью фотосинтеза, площадью листовой поверхности, продолжительностью жизнедеятельности листьев в различных ярусах. Размер фотосинтезирующей поверхности определяет величину поглощения фотосинтетической активной радиации (ФАР) (Козлова, Антипова, 2013). Поэтому, такие признаки листа, как размер и форма, а также продолжительность периода их фотосинтетической активности и сохранения листовой поверхности могут стать индикатором для отбора продуктивных генотипов. Наиболее высокий темп нарастания площади листьев указывает на их более высокие потенциальные возможности в отношении увеличения продуктивности (Козлова, Антипова, 2013; Жидехина, 2016). Вопрос сортоспецифичности количества устьиц на единицу площади листа и связи этого признака с продуктивностью растений остается открытым и спорным (Yanmaz, Abak, 1985; Misirli, Aksoy, 1994; Sabo et al., 2001; Marasall, Aktekin, 2003; Artik, 2005; Peksen et al., 2006).
Результатом немногочисленных работ по скрещиванию бобов является факт доминирования розово-желтой (типичной) окраски семян над серой и зеленой, а черной и фиолетовой – над всеми. Известно также доминирование плоской формы семян (Частная селекция, 2005; Безуглова, 2015).
Основными направлениями селекции овощных бобов в Российской Федерации являются отбор на скороспелость, высокую семенную продуктивность, качество семян, нерастрескиваемость плодов при созревании, устойчивость к основным патогенам (Балашова, Греков, Пронина, 2012; Вишнякова и др., 2013).
Методы исследований
У образцов с длинными плодами длительность этого периода выше, чем у образцов с короткими. Наиболее длинные бобы отмечены у сортов Белые крупноплодные, Дачник, Оптика (длина боба более 14 см). Сортообразцы Бобчинские, Изысканное блюдо, Царский урожай и ВН-34 имели короткие плоды (меньше 7 см длиной). Остальные сорта и образцы имели длину боба в среднем от 7 до 14 см.
Известно, что у однолетних бобовых культур в период до бутонизации стебель растет медленно, а в период от бутонизации до плодообразования отмечается наибольший суточный прирост (Григорьев, 2016). В результате наших опытов установлено, что высота растений овощных бобов составляла в среднем 82,3±1,3 см. Показано, что величина этого признака варьирует значительно под влиянием генотипа. Наиболее низкорослыми были раннеспелые сортообразцы Белые крупноплодные, Велена, Дачник, Изысканное блюдо, Оптика и ВН-34, а наиболее высокорослыми – Виндзорские, Лидер и Трижды белые.
По высоте растений изученные образцы дифференцировали на 3 группы (табл. 10). Видно, что в 2014 г. 21,7% от общего числа изученных сортообразцов вырастали выше 90 см. В 2015 г. 91,3 % растений имели высоту в пределах от 61 до 90 см, а 8,7% растений имели высоту растений менее 60 см (Изысканное блюдо и ВН-34). Высоких растений не было, очевидно, сказывался недостаток осадков, отмеченный на всем протяжении вегетации растений в этом году. В 2016 г., после достаточно увлажненного мая, высота всех растений была выше 60 см, при этом 87,5% растений обладали высотой в среднем от 60-90 см, 12,5% – выше 90 см.
Значение этого признака изменялось также и в зависимости от погодных условий лет выращивания. В 2014 году (большое количество осадков в фазу «бутонизация – начало цветения», когда растения наиболее интенсивно растут), высота растений в среднем составила 88,2±2,6 см. В 2015 году в период вегетативного роста растений было теплее и суше (температура в мае и июне составила 15,8оС и 20,6оС, что несколько выше среднемноголетнего; количество осадков было 27,2 мм в мае и 55,0 мм в июне, что ниже среднего многолетнего на 12-28 мм), поэтому высота растений была ниже и составляла в среднем по коллекции 77,0±2,3 см. В мае и июне 2016 года температура была 14,8оС и 19,6оС, количество осадков – 96,0 мм и 32,8 мм, что на 54,3 мм выше среднемноголетнего значения, высота растений составляла в среднем 81,6±1,3 см.
На рисунке 2 отражена динамика роста растений с интервалами 7 дней после появления всходов. Отмечено, что в первые дни после всходов (14 дней) прирост главного побега растений составил 0,6 см в 2014г., 0,59 см – 2015 г. и 0,85 см – 2016 г. В период до бутонизации нарастание главного побега было чуть интенсивнее (от 0,7 до 0,91 см).
Интенсивность роста главного побега коллекционных образцов овощных бобов (среднее за 2014-2016 гг.) В последующие 21 день среднесуточный прирост главного побега увеличивался и в фазе «начало бутонизации – начало цветения» (28-42 дней после всходов) значение признака было максимальным (1,66-2,53 см/сут.). В фазе «бутонизации – цветение» усиливался рост репродуктивных органов, поэтому среднесуточный прирост снижался до 1,4 см/сут. С началом созревания плодов рост главного побега прекратился.
Наименьшим приростом главного побега отличились образцы Белые крупноплодные, Оптика и ВН-34 (см. рис. 2). Они прекратили рост главного побега примерно через 50 дней после всходов. У позднеспелых сортов Кармазин, Розовый фламинго, Янкель бялы вегетативный рост продолжался даже во время созревание нижних плодов.
Известно, что интенсивное нарастание главного побега в период формирования генеративных органов у зернобобовых растений оказывает значительное влияние на продукционный процесс (Амелин, 1990). Развитие вегетативных органов, в том числе главного побега в длину, во время образования и созревания семян, приводит к удлинению вегетативного периода, что и было продемонстрировано выше; уменьшению семенной продуктивности; ведет к осложнению уборки. Поэтому, важно еще раз отметить, что из коллекционных образцов Белые крупноплодные, Оптика и ВН-34 имели ранние сроки прекращения роста главного побега.
Высота прикрепления первого боба на главном побеге является решающим признаком для выбора сортов с учетом механизированной уборки. В зависимости от генотипа, как и от условий возделывания, высота прикрепления первого боба изменялась. Значение признака колебалось от 13,4 (Гибрид-16, 2015 г.) до 31,2 см (Белые крупноплодные, 2016 г.) и в среднем составило 22,5 см. Признак характеризовался средней степенью изменчивости (V=17%) (табл. 13). Большинство образцов (88%) из коллекции обладали высоким прикреплением боба (выше 20 см). Только образцы Изысканное блюдо, Русские черные и Гибрид-16 имели прикрепление боба ниже (17-19 см). Однако, все сортообразцы пригодны для механизированной уборки плодов. Анализ корреляций признака с другими характеристиками плода выявил среднюю положительную связь с массой и длиной боба (r=+0,38 и r=+0,60 соответственно). Высота прикрепления первого боба положительно коррелировала с высотой растений (r=+0,30).
Листовая система растений у коллекционных сортообразцов. Длина листочков колебалась от 5,69 до 8,80 см, а их ширина – от 2,13 до 4,03 см. Эти признаки обладали средней степенью изменчивости (V=12%, V=15% соответственно). Самые большие листья были обнаружены у крупносеменных сортообразцов Белые крупноплодные, Оптика, Дачник, Виндзорские и Бел-2. Растения с наименьшими листьями характерны для сорта Кармазин (табл. 11).
Площадь листа сильно изменялась у разных представителей коллекции. Так, максимальной площадью листа обладали растения сортов Белые крупноплодные, Аквадул и образца Бел-1. Наименьшая площадь листа отмечена у растений сортов Кармазин, Изысканное блюдо, Детский восторг и образца Гибрид-16.
У всех изученных образцов бобов среднее количество листочков в листе варьировало в пределах от 5,25 до 6,83 шт. Количество листочков в одном листе изменялось от 4 до 7 шт. в зависимости от положения (яруса) и этот признак характеризовался средней степенью изменчивости по образцам (V=22%).
Анализ корреляций показал, что длина листочков была тесно связана с их шириной (r=+0,69). С площадью листа положительно коррелировали длина, ширина и количество листочков в одном листе (r=+0,57, r=+0,33 и r=+0,55 соответственно). Между площадью листа и характеристиками устьиц тесной связи не обнаружено.
Особенности формирования морфологических параметров растений у коллекционных образцов овощных бобов
В 2016 г. большая часть растений выявлена во 2-м (от 8 до 57%) и в 3-м (от 11 до 45%) классах вариации (табл. 25). По сравнению с предыдущим годом растения у отдельных сортов обладали более широким диапазоном распределения классов вариации по числу семян в бобе.
За 3 года исследований отмечено, что у сорта Белый жемчуг растения присутствовали во всех 8-и классах вариации.
Итак, в более благоприятных условиях в фазе цветения и плодообразования отмечено увеличение количества растений, появляющихся в более высоких классах вариации по числу семян в бобе.
Морфогенетический индекс продуктивности по числу семян в бобе за годы исследований варьировал от 1,95 (ВН-34, 2014 г.) до 4,43 (Белый жемчуг, 2016 г.) (табл. 26).
Янкель бялы 3,58 3,57 3,38 3,51 0,20 По годам исследований выявлено незначительное изменение значения МИП у отдельных сортов. Наиболее большой размах вариации по числу семян в бобе оказался у сорта Дачник. Относительно сорта Русские черные, в среднем за 3 года, величина МИП была больше у 21-го из 23-х изученных образцов (кроме растений сорта Изысканное блюдо и образца ВН-34).
Таким образом, анализ морфогенетического индекса продуктивности растений овощных бобов по 4 элементам (числу продуктивных побегов, числу бобов с растения, масса семян с растения и числу семян в бобе) показал, что между сортами и у отдельных сортов в годы исследований были существенные различия по значению индексов. Морфогенетический индекс продуктивности варьировал по числу боковых продуктивных побегов от 1 (Аквадул) до 5 (Русские черные); по числу бобов с растения – от 1 (Дачник) до 4,77 (Бобчинские); по массе семена от 1,80 (Русские черные) до 6,70 (Белый жемчуг); по числу семян в бобе – от 1,95 (ВН-34) до 4,43 (Белый жемчуг).
У одного и того же сортообразца по годам исследований отмечено варьирование МИП по элементам семенной продуктивности. По числу продуктивных побегов наименьшим размахом вариации характеризовались образцы Батром, Дачник, Оптика, Бел-2, наибольшим – Виндзорские, Лидер и Царский урожай. По числу бобов с растения наименьший размах вариации отмечен у сорта Трижды белые, наибольший – у сорта Бобчинские. Наименьший размах вариации по массе семян свойственен образцу Зеленый Джек, больший – сорту Оптика. По числу семян в бобе наиболее большой размах вариации оказался у сорта Дачник, минимальный размах – у сорта Лидер.
Важным показателем ценности бобов является содержание белка в их семенах, которое зависит от условий возделывания и видовой специфичности (Фадеева, 2013). Исследованиями установлено, что изученные образцы различались по содержанию белка в семенах (V=18%), которое, в среднем по образцам, составило 25,8% (табл. 27).
Очень низкое содержание 2 3 4 5 6 7 Изысканное блюдо 17,5 Гибрид-16 18,4 Батром 19,2 ВН-34 19,6 Зеленый Джек 21,4 Янкель бялы 22,4 Низкое содержание 8910111213141516 Трижды белые 23,1 Аквадул 24,0 Лидер 24,5 Бобчинские 24,8 Велена 25,1 Царский урожай 25,3 Кармазин 26,5 Детский восторг 27,3 Розовый фламинго 27,6 Высокое содержание 17 18 1920 2122 23 Виндзорские 29,4 103
Результаты показали, что, по сравнению с контрольным сортом Русские черные, все изученные образцы можно разделить на 3 группы: с очень низким содержанием (на 22-39% ниже контрольного сорта); низким (на 3-19% ниже контрольного сорта) и высоким содержанием белка (превышение контроля на 3-16%). Установлена положительная зависимость содержания белка в семенах от массы семян с растения (r=+0,26). Отрицательная корреляция выявлена для признаков «содержание белка в семенах» и «количество узлов на главном побеге» (r=–0,41). Содержание белка в семенах значительно зависело от массы 1000 семян (r=+0,70). Наши результаты согласуются с данными авторов, изучающих кормовые бобы (Куркина, 2003; Стебакова, 2007), чечевицы (Амелин и др., 2013).
Таким образом, содержание белка в семенах изученных образцов овощных бобов в зависимости от сорта колебалось в пределах от 17,5 до 33,1%. В качестве косвенного показателя высокого содержания белка в семенах может служить признак «число узлов на главном побеге» с обратной зависимостью и «масса 1000 семян» с положительной корреляцией. Лучшими по содержанию белка в семенах можно назвать сорта Белорусские, Белые крупноплодные, Виндзорские, Дачник, Оптика и 2 образца местной селекции Бел-1, Бел-2.
В результате определения элементного состава семян 3-х образцов выявлено, что азота в семядолях (6,15-7,13 Wt%) больше, чем в семенной кожуре (5,21-4,51 Wt%). Известно, что большое содержание калия свойственно семенам бобовых (Скурихина, 1987; Протасова, Беляев, 2001; Медведев, 2004) и это важный внутриклеточный элемент, который необходим для нормальной деятельности мягких тканей организма (Морозовой, 2001). Доля калия в семядолях в 2-3 раза больше, чем в семенной кожуре.
А вот кальция было выявлено в семенной кожуре (0,27-1,22 Wt%) почти в 4 раза больше, чем в семядолях(0,24 Wt%), т.к. кальция обычно больше в старых тканях. Доля натрия в семенной кожуре (0,09-0,21 Wt%) в 1,5-2,5 раза больше, чем в семядолях (0,08-0,09 Wt%).
Устойчивость сортообразцов овощных бобов к заболеваниям
Среди микокомплексов в ризосфере всех изученных образцов почв наибольшим видовым разнообразным отличались образцы, отобранные под сортом Бобчинские (19 видов). Из них общих видов с парующей почвой было 12 видов, но встречающихся в разных рангах.
Под сортом Батром обнаружены 13 видов, 9 среди которых было общих с контролем. Выявлены 2 доминирующих вида (Rh. microsporus и Trichoderma viride), которые в микокомплексе парующей почвы отнесены к частым и случайным соответственно.
У сорта Белые крупноплодные выявлено повышение ранга грибов F. oxysporum до доминирующего и увеличение частоты встречаемости представителей вида P. decumbens, который переходил из случайных в частые виды.
В ризосферном микокомплексе сорта Зеленый Джек общими с комплексом микромицетов парующей почвы являлись 11 видов. В ранг доминантного вида отнесен 1 вид (F. oxysporum) (см. табл. 29).
В образцах почвы ризосферной зоны сорта Русские черные редкие виды составляли большую часть микокомплекса (78% от общего числа типичных видов). По сравнению с парующей почвой редкий вид F. oxysporum переходил в ранг доминантов, а вид A. niger, наоборот, снижал ранг до частого.
Почвенный комплекс микромицетов сорта Царский урожай являлся одним из двух комплексов, обладающим наибольшим количеством общих с парующей почвой видов (14 видов). Под растениями не выявлено доминантов.
В состав типичных видов под сортом Белорусские входил 1 доминантный вид Candida krusei, не отмечающий в почве контроля, и 3 частые вида (A. niger, A. ustus и F. oxysporum). Следует отметить, что редкий вид F. oxysporum и случайные виды A. fumigatus, F. solani в парующей почве повышали ранг до частых и редких соответственно.
В микобиоте ризосферной зоны растений сорта Велена встречались 2 доминантных (A. niger, Rh. microsporus). Следует отметить, что редкие виды F. oxysporum, Nigrospora oryzae – в ранг частых, тогда как случайные виды Acremonium strictum, F. solani – в ранг редких.
По сравнению с контрольной почвой в комплексе микромицетов под сортом Янкель бялы частый вид Rh. microsporus входил в ранг доминирующих. Вид F. oxysporum обладал рангом редких как в микобиоте парующей почвы, так и в ризосферном микокомплексе сорта.
Под сортом Детский восторг в ранге доминанта оказался 1 вид A. niger. Некоторые случайные виды, включая фитопатогенный, редкий в контрольной почве, вид F. oxysporum переходили в ранг частых.
В почвенном комплексе микромицетов сорта Оптика отмечено резкое уменьшение числа видов (с 25 видов в контрольной почве до 9 видов). Доля случайных видов резко снижалась и усиливалась доля типичных видов в микокомплексе. Выявлены случайный вид Cunninghamella echinulata (не обнаружен в парующей почве). В ранг доминантных отнесен вид A. niger.
В ризосфере растений сорта Лидер, как и в парующей почве, доминантным являлись грибы A. niger. Обнаружены 6 частых в результате усиления ранга частоты встречаемости случайных видов A. nidulans, A. terreus,редких видов F. oxysporum, N. oryzae, T. viride в контрольной почве.
У сорта Изысканное блюдо частый вид Rh. microsporus повышал ранг на доминантный. В ризосферном микокомплексе растений сорта Дачник обнаружены 12 видов. Среди доминантных встречались как доминирующий вид A. niger, так и редкий в почвенном образце контроля вид F. oxysporum. Частым стал, случайный в контрольном почве, вид F. oxysporum Schl. var. orthoceras.
Таким образом, в микокомплексе под сортами развивались виды разных рангов частоты встречаемости, которые не отмечены в парующей почве (Ascochyta graminea, A. candidus, A. flavus, A. flavus, A. oryzae, A. repens, Bipolaris australensis, С. krusei, C. linicola, C. echinulata, Curvularia lunata, Dinemasporium strigosum, F. caucasicum, F. culmorum, F. graminearum, F. heterosporium, F. redolens, F. sambucinum, F. sporotrichiella, P. brevi-compactum, P. chrysogenum, P. corymbiferum, P. cyaneo-fulvum, P. digitatum, P. frequentans, P. funiculosum, P. gladioli, P. humuli, P. lanosum, P. martensii, P. notatum, P. purpurogenum, P. rugulosum, P. spinulosum, T. lignorum, Ulocladium botrytis). А также такие виды как A. tenuissima и Stemphyllium solani редко и случайно встречались в контрольной почве, но не выявлены в ризосферном микокомплексе у изученных сортов бобов во время бутонизации – цветения. Это может объясняться тем, что различный состав экссудатов в корневой зоне почв под растениями способствует развитию разных видов микроорганизмов (Сенчакова, Свистова, 2009; Свистова, Парамонов, 2011).
Следует отметить, что в ризосфере растений овощных бобов количество пропагул микромицетов значительно выше, чем в парующей почве (табл. 30). Общая численность микромицетов в среднем составляла 30,6±2,5 тыс. КОЕ/г почвы, что выше на 12,5±2,3 тыс. КОЕ/г по сравнению с почвой контроля.
При этом микокомплекс ризосферы сорта Русские черные (см. табл.30) обладал наименьшей численностью и составил 18,43 тыс. КОЕ/г почвы, а наибольше значения наблюдались у сортов Аквадул и Белорусские (45,8 тыс. КОЕ/г почвы). Ряд численности микромицетов под изученными сортами в порядке возрастания выглядит следующим образом: парующая почва – Русские черные – Царский урожай – Розовой фламинго – Оптика – Бобчинские – Янкель бялы – Лидер – Дачник – Детский восторг – Изысканное блюдо – Белые крупноплодные – Велена – Зеленый Джек – Батром – Аквадул – Белорусские (см. табл. 29).