Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика некоторых видов рода lupinus l. (обзор литературы) 7
1.1. Культура люпинов в историческом аспекте 7
1.2. Систематическое положение рода Lupinus 11
1.3. Эколого-географическая классификация люпинов 14
1.4. Отношение люпинов к абиотическим и биотическим факторам 22
1.5. Биологические особенности люпинов 28
1.6. Значение культуры люпинов и перспективы селекции 34
ГЛАВА 2. Объекты, условия и методы исследований 39
2.1. Объекты исследований 39
2.2. Условия исследований 41
2.3. Методы исследований 47
ГЛАВА 3 Биологические особенности представителей рода lupinus L. 51
3.1. Фенологическая изменчивость представителей рода Lupinus 51
3.2. Онтогенез 75
3.3. Морфологическая изменчивость системы побегов Lupinus polyphyllus 84
ГЛАВА 4. Элементы репродуктивной биологии 89
4.1. Морфологические особенности строения семян и плодов 89
4.2. Генетический полиморфизм семян Lupinus albus 97
4.3. Химический состав семян люпинов 101
4.4. Cеменная продуктивность 102
ГЛАВА 5. Оценка видов и сортов люпинов по хозяйственно биологическим признакам 114
5.1 Экологические аспекты некоторых видов люпинов 114
5.2 Комплексная хозяйственно-биологическая оценка признаков видов и сортов люпинов 120
Заключение 127
Выводы 128
Рекомендации для производства и селекции 131
Список литературы 132
- Эколого-географическая классификация люпинов
- Условия исследований
- Онтогенез
- Комплексная хозяйственно-биологическая оценка признаков видов и сортов люпинов
Введение к работе
Актуальность исследований. Род люпин – Lupinus L. включает около 165 видов, распространенных в Северной Америке и Средиземноморье. В России возделывают однолетние люпины – Lupinus angustifolius L., L. luteus L., L. albus L. и многолетний L. polyphyllus Lindl. [Сизенко, 2004; Новиков, 2008;]. Люпины – ценные сельскохозяйственные растения. В энергетическом и экологическом плане культивирование люпинов выгодно благодаря их способности фиксировать азот атмосферы, использовать трудно растворимые фосфаты почвы и удобрений. Большую роль люпины играют в предотвращении эрозии и восстановлении плодородия почвы [Такунов, 2005; Гатаулина, 2010; Чекмарев, 2011; Анохина, 2012].
Люпины известны, прежде всего, как кормовые, сидеральные и декоративные растения. Селекция люпинов в России ведется по нескольким направлениям. Создаются сорта люпинов универсального назначения – на зеленый корм, для приготовления силоса и других видов кормов, для получения зерна, а также и в качестве зеленого удобрения [Пыльнева, 2005; Гулидова, 2015]. Однако в городском озеленении представители этого ценного рода еще не распространены. В Белгородской области культивируют сорта L. albus и L. angustifolius как кормовые растения [Наумкин, 2008, 2009, 2010, 2013].
У представителей люпинов изучены, главным образом, аспекты агротехники и семеноводства. Однако некоторые важные особенности их биологии и изменчивости хозяйственно-ценных признаков (онтогенез, структура побеговых систем, элементы репродуктивной биологии и экологии), являющиеся базовыми для селекции и семеноводства, исследованы недостаточно полно.
В связи с этим цель исследований данной работы – изучение изменчивости морфобиологических признаков у видов и сортов рода Lupinus различного эколого-географического происхождения для селекции и возделывания в почвенно-климатических условиях юго-запада ЦЧР.
Для достижения поставленной цели были сформулированные следующие задачи:
- выявить изменчивость фенологических признаков и свойств некоторых
видов и сортов люпинов;
- изучить изменчивость трех видов люпинов в процессе онтогенеза;
- выявить особенности строения и изменчивости признаков побегов
люпинов;
оценить изменчивость биохимических признаков семян люпинов;
установить генетический полиморфизм изменчивости белков семян у вида L. albus;
изучить изменчивость признаков семенной продуктивности видов и сортов люпинов;
- выделить наиболее адаптивные исходные формы L. polyphyllus с
комплексом хозяйственно ценных признаков для селекции.
Объекты научных исследований: виды и сорта рода Lupinus L. различного эколого-географического происхождения.
Предмет исследований: отбор наиболее адаптивных и хозяйственно-ценных видов, исходных форм из сортов рода Lupinus L. на основе их морфобиологической изменчивости в условиях юго-запада ЦентральноЧернозёмного региона.
Научная новизна работы. Впервые в условиях юго-запада ЦЧР проведено всестороннее изучение изменчивости морфологических признаков 3 видов и 15 сортов рода Lupinus L. разного эколого-географического происхождения. Изучение изменчивости признаков позволило выявить ценные исходные формы люпинов для селекции. Выделено 7 исходных форм по комплексу хозяйственно-ценных признаков из декоративных сортов L. polyphyllus – источников для использования в селекции. Выявлены особенности строения и изменчивости признаков побегов у растений L. polyphyllus. Выявлен генетический полиморфизм белков семян CON A и CON B у L. albus. Выявлены особенности прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза люпинов. Установлены качественные и количественные признаки у видов и сортов люпинов разных фаз развития. Изучена и проведена оценка семенной продуктивности исходных форм видов и сортов люпинов.
Практическая значимость работы. Создана коллекция исходных форм из видов и сортов рода Lupinus L. в ботаническом саду НИУ «БелГУ». Проведена оценка изученных исходных форм у видов и сортов люпинов по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков. Выделено 12 исходных форм из перспективных сортов вида L. polyphyllus для широкого использования в озеленении городов и других населенных пунктов юго-запада ЦЧР, одна исходная форма – для любительского садоводства. Установлены оптимальные сроки посева семян видов и сортов Lupinus, рекомендованы некоторые элементы технологии культивирования люпинов с учетом их экологии.
Положения, выносимые на защиту:
-
Особенности развития, качественные и количественные морфологические признаки исходных форм Lupinus L.
-
Условия первого года жизни растений L. polyphyllus, число развившихся листьев определяют потенциальное число побегов возобновления и продолжительность их жизненного цикла.
-
Исходные формы из сортов L. polyphyllus перспективны для городского озеленения в засушливых условиях юго-запада ЦЧР.
-
Источники для селекции, отличающиеся комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков, из сортов L. polyphyllus: ‘Аристократ’, ‘Галерея’, ‘Гибриды Рассела’, ‘Подсвечник’, ‘Месье Мишель’, ‘Месье Шарль’ и ‘Минарет’.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международных научных и научно-практических
конференциях: «Биология – наука XXI века» [Москва, 2012]; «Дендрология,
цветоводство и садово-парковое строительство» [Ялта, 2012];
«Биоразнообразие. Проблемы изучения и сохранения» [Тверь, 2012];
«Актуальные проблемы биохимии и бионанотехнологии» [Казань, 2013];
«Наука и образование в XXI веке» [Тамбов, 2014]; «» [Тамбов, 2015];
Всероссийских научно-практических конференциях «Биологизация
адаптивно-ландшафтной системы земледелия – основа повышения плодородия почвы, роста продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения окружающей среды» [Белгород, 2012]; «Актуальные проблемы химии и биологии» » [Пущино, 2012]; «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» [Москва, 2015]; «Ботанические сады – центры изучения и сохранения биоразнообразия» [Якутск, 2016].
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 6 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, а также списка цитируемой литературы. Работа изложена на 157 страницах, включает 22 рисунка, 21 таблицу. Все рисунки и таблицы выполнены автором. Список цитируемой литературы содержит 254 источника, из которых 31 на иностранном языке.
Эколого-географическая классификация люпинов
Tribus L. barkeri. – L. succulentus Douglas (люпин суккулентный, мясистый) – однолетние травянистые, слабо облиственные растения, высотой от 25 см [Майсурян, Атабекова, 1974; Kurlovich, 2002] до 100 см [Harding, 1972]. Это наиболее скороспелый вид по сравнению с другими однолетниками [Та-ранухо, 1980, 1984].
Листья сложно-пальчатые, на длинных черешках (5-7 см), состоят из 6-9 удлиненно-обратнояйцевидных или широко обратноланцетовидных листочков, опушенных с нижней стороны, длиной до 6 см [Harding, 1972; Kur-lovich, 2002].
Соцветие – малоцветковая кисть, размером от 9 до 15 см. Венчик сине-фиолетовый, с белыми или розовыми пятнами. Прицветник шиловидный, легко опадающий. Соцветие закладывается после образования 8-11 листьев [Higher Plants…, 1993; Kurlovich, 2002].
Бобы (до 5 см в длину и 1 см в ширину) многосемянные, сдавленные, более или менее плоские, слабо опушенные, обычно 6-9 семенные, растрескивающиеся. Семена мелкие (3,5-4,7 мм длиной, 2,0-3,4 мм шириной, 2,5-2,8 мм толщиной), овальные, коричнево-серые с темным рисунком или темно-сине-фиолетовые с восковым налетом. Масса 1000 семян 26-30 г [Майсурян, Атабекова, 1974; Лотова, 1991; Kurlovich, 2002]. Вегетационный период составляет около 90-110 суток [Higher Plants…, 1993]. В условиях Белоруссии данный вид проходит вегетационный период за 122 дня и является не пригодным видом для интродукции в этой местности. Поскольку бобы имеют полностью абортивные семена [Саук, Анохина, 2008].
Tribus L. polyphylli. – L. polyphyllus Lindley (люпин многолистный) – многолетние травянистые, по некоторым данным полукустарниковые [Шарапов, 1949; Громбчевская, 1951; Бузмаков, 1977; Такунов, 1996; Пыльнев, 2005; Хлопюк, 2006; Купцов, 2006; Фирсов, 2006; Лабутина, 2011; Еськова, 2011], поликарпические, полурозеточные, многостебельные, хорошо облиственные растения высотой от 50 см до 2 м [Мироненко, 1965; Камышков, 1983; Орлов, 1986; Саплин, 1988; Preston, 2002; Таранухо, 2009; Ткачева, 2010]. По данным Ю.К. Виноградовой и Е.В. Ткачевой (2012) растения L. polyphyllus – травянистые двулетники или короткоживущие многолетники высотой 0,8–1,5 м.
Корневая система сильно развита. Основание главного корня слегка сужено в базальной части побега, которую многие авторы называют корневой шейкой, образуются почки, из которых ежегодно отрастают новые молодые побеги [Алексеев, 1950; Филимонова, 1962; Мироненко, 1965; Купцов, 2006; Лабутина, 2011].
По мнению некоторых авторов почки в зоне возобновления образуются со второго года жизни люпина в фазу цветения. И с этого же времени нижняя часть побега (на высоте 5-8 см) не отмирает, а образует каудекс [Камышков, 1983; Такунов, 1996].
Листья сложные, пальчатые, на длинных черешках. Форма и число листовых пластинок, по мнению различных авторов различна. По одним данным лист состоит из 9-16, ланцетовидных листочков [Шарапов, 1949; Бачев-ский, 1986; Такунов, 1996; Пыльнев, 2005; Купцов, 2006; Ткачева, 2010; Есь-кова, 2011], по другим – с 7-20 листовыми пластинками широкояйцевидной формы [Громбчевская, 1951; Таранухо, 2009].
Соцветие – длинная верхушечная брактеозная кисть цилиндрической формы, размером от 35-50 до 75 см [Шарапо, 1964; Камышков, 1983; Таку-нов, 1996; Таранухо, 2009; Ткачева, 2011]. Цветки зигоморфные, формируются на длинных цветоножках в количестве от 80 до 100 шт. и более [Бузмаков, 1977; Ткачева, 2010; Бойник, 2013]. Цветки непахучие или с очень слабым запахом. Прицветники шиловидные, легко опадающие. Кроме главного соцветия, есть боковые. Это перекрестно опыляющиеся при помощи насекомых (шмелей, пчел, ос) растения [Шарапов, 1949; Алексеев, 1950; Громбчевская, 1951; Бузмаков, 1977; Калашников, 2006; Таранухо, 2009]. По мнению Е.Е. Давыдовой (1992, 1993) L. polyphyllus не является облигатным перекрестником и способен завязывать семена и от самоопыления.
По окраске цветков L. polyphyllus подразделяют на 4 разновидности: белоцветковую, розовоцветковую, синецветковую и фиолетовоцветковую. Часто цветки имеют двойную окраску: белую и синюю, розовую и белую и т. д. [Мироненко, 1965]. Разнообразная окраска определяется наличием тех или иных флавоноидных пигментов, растворенных в клеточном соке [Левко, 1985]. Сравнительное изучение окраски цветков и содержания алкалоидов у видов L. polyphyllus показано, что они являются гетерогенными по этим признакам. Установлено, что белая окраска цветков соответствует низкому содержанию алкалоидов в вегетативных органах растений [Анохина, Романчук и др., 2009].
Плод – боб. Бобы узкие, изогнутые, сильно опушенные, при созревании растрескивающиеся. В них созревают от 4 [Ткачева, 2010], до 6-10 семян [Шарапов, 1949; Бузмаков, 1977; Бачевский, 1986; Таранухо, 2009; Ла-бутина, 2011]. Семена мелкие (длиной 3,7-4,8 мм, шириной 2,8-3,6 мм и толщиной 2,5-3,1 мм), округлые [Бузмаков, 1977; Бачевский, 1986], овальные [Шарапов, 1949; Пыльнев, 2005; Купцов, 2006; Таранухо, 2009] или округло-овальные [Такунов, 1996; Еськова, 2011], серые, коричневые, темно-коричневые с крапчатым рисунком, поверхность гладкая, блестящая. Масса 1000 зрелых семян – от 20 г [Громбчевская, 1951; Циклаури, 1962; Бузмаков, 1977; Такунов, 1996; Фирсов, 2006; Таранухо, 2009; Еськова, 2011] до 30 г [Камышков, 1983; Боднар, 1977; Лаптин, 1991; Лапа, 2003]. Вегетационный период с момента весеннего пробуждения составляет 60-65 суток [Гортлевский, 1984].
Условия исследований
Объектами изучения явились однолетние и многолетние виды и сорта рода Lupinus L.: L. angustifolius L., L. angustifolius Pursh, L. albus L. – сорт Дега , L. succulentus Douglas; L. polyphyllus Lindl. – сорта Аристократ , Благородный Рыцарь , Галерея , Гибриды Рассела , Графиня , Замок , Месье Александр , Месье Виктор , Месье Мишель , Месье Пьер , Месье Шарль , Минарет , Подсвечник , Правитель .
Исследования проводились с 2012 по 2014 гг. на интродукционном участке ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), в г. Белгороде, расположенном на юго-западе Черноземья с умеренно-континентальным климатом.
Изученные представители рода Lupinus относятся к двум подродам трибы Genistea Bronn. Subgenus Lupinus L. (средиземноморские виды) Lupinus albus L. – люпин белый; subspecies graecus (Boiss. еt Sprun.) Franko et Silva – цветки темно-синие, семена темно-коричневые, крапчатые; subsp. termis (Forsk.) Ponert – цветки розово-синие или светло-розовые, семена белые; - varietas abissinicus Libk. – цветки серо-синие, лодочка с темно-синим кончиком, вегетативные органы антоциановые, семена белые; встречается в Эфиопии; - var. subroseus Libk. – цветки светло-розовые, кончик лодочки темно-синий, вегетативные органы зеленые, семена белые, встречается в Израиле, Сирии, Малой Азии и Греции; subsp. аlbus L. – цветки серовато-голубые или белые, семена белые; - var. аlbus или albiflorus [Атабекова, 1962] – цветки белые, кончик лодочки без антоциана, наиболее распространена в Германии, встречается в Чехии, Словакии, Польше, Румынии и Болгарии; - var. vulgaris Libk. – цветки светло-голубые, кончик лодочки светло-синий, чашечка и ось соцветия светло-зеленые, семена белые, распространена по всему Средиземноморью; - var. vavilovii (Atab.) Kurl. еt Stankev – цветки белые кончик лодочки антоциановый, распространена в Грузии [Атабекова, 1962, 1974; Майсурян, Атабекова, 1974; Такунов, 1996; Kurlovich, 2002]; - forma libkindae Kurl. et Stankev – боковые побеги отсутствуют или укорочены, цветки пазушные [Курлович, 1995]. subgenus Platycarpos(Wats.) Kurl. (американские виды) L. succulentus Douglas ex K. Koch –л. суккулентный или мясистый; - var. succulentus K. Koch; - var. brandegeei C.P. Sm.; - var. layneae C.P. Sm. [Harding, 1972; Classification…, 2013] L. polyphyllus Lindl. – л. многолистный; - subsp. bernardinus (Abrams ex C.P. Sm.) Munz; - subsp. polyphyllus; - var. grandifolius (Lindl. ex J. Agardh) Torr. еt A. Gray; - var. pallidipes (A. Heller) C.P. Sm.; - var. polyphyllus; - subsp. superbus (A. Heller) Munz [Classification…, 2013]. L. succulentus представлен образцами, полученных из фирмы «Аэлита», L. polyphyllus – 14 сортами различного происхождения, семена которых получены по делектусам, в фирмах и магазинах «Седек», «Аэлита», «Агр-маркет» и «Агбина»; L. albus представлен одним сортом Дега полученного из ФГБНУ БелНИИСХ Россельхозакадемии и ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ им. В.Я. Горина. 2.2. Условия исследований
Климатические условия Белгородской области определяются ее географическим положением. Белгородская область расположена на юго-западных и южных склонах Среднерусской возвышенности, в бассейнах рек Дона и Днепра, в Центральной части Русской равнины, в пределах Центрально Черноземного региона, на стыке лесостепной и степной зонах: северная часть области расположена в лесостепной зоне, а юго-восточная – в степной. Леса занимают площадь 210 тыс. га – 8 % всей площади [Григорьев, 1996].
Белгородская область на севере граничит с Курской, на востоке – с Воронежской областями, на западе и юге проходит государственная граница с Украиной. Географические координаты г. Белгорода – 5035 c.ш., 3635 в.д. [Говорухин, 1959; Соловиченко, Уваров, 2010].
На территории области наиболее распространенными почвами являются черноземы, среди которых встречаются темно-серые и серые лесные, песчаные, аллювиальные, луговые и другие почвы. Среди черноземов встречаются: типичные (31,7 %), выщелоченные (19,1 %) и обыкновенные (8,7 %). Основную часть области занимает чернозем, за исключением западной и юго-восточной частей, где кроме чернозема, встречается выщелоченный тип почвы.
Черноземы по механическому составу относятся к группе глинистых и тяжелосуглинистых почв. Средняя глубина промерзания почвы в районе г. Белгорода составляет 68 см [Говорухин, 1959].
На территории Белгородской области господствует умеренно-континентальный климат за счет географического расположения: на юго-западных склонах Среднерусской возвышенности, удаленной от морей на 600 км с юга, около 1000 км с севера и более 2000 км с запада. Явно выражена смена температурных условий по сезонам года с высокими летними температурами и холодной зимой. При продвижении на восток и юго-восток континен-тальность климата увеличивается.
Онтогенез
Период вегетации до начала цветения у однолетних видов составил от 34,3±0,8 (L. succulentus) до 37,3±1,2 суток (L. albus). Самым коротким (33 дня) этот период был в 2013 г. у L. succulentus. Наиболее продолжительный вегетационный период до цветения у однолетних видов зафиксирован в 2012 году – от 36 (L. succulentus) до 39 суток (L. albus).
У L. polyphyllus в зависимости от сроков посева, года жизни и сортовой принадлежности период от начала вегетации до цветения более растянут. Его продолжительность у сортов L. polyphyllus длится 64-75 суток в первый год жизни. Растения люпинов второго и третьего года вегетации зацветают раньше, примерно через одинаковый промежуток времени – 38-42 суток.
Некоторые фазы вегетации люпинов растянуты и перекрываются (см. рис. 2). Особенно это выражено в фазу цветения-плодообразования. Наиболее ранним семеношением характеризуется однолетний вид L. succulentus. Среди сортов L. polyphyllus подфаза сизых бобов раньше наступает у низкорослых сортов Месье Александр , Месье Шарль , Минарет. Наиболее раннее и устойчивое по календарным срокам созревание семян наблюдалось у однолетних видов, более растянутое и позднее созревание плодов и семян имеют сорта люпина многолистного.
У видов и сортов люпинов продолжительность периода от начала вегетации до полной спелости семян, как и от начала вегетации до цветения оказались различной. Наиболее длинный вегетационный период характерен для высокорослых сортов L. polyphyllus поздних сроков цветения ( Графиня и Правитель ) в первый год жизни при осеннем посеве семян – 135-159 суток, тогда как большинство сортов этого вида созревают за более короткий срок. В среднем вегетационный период высокорослых сортов составляет 110,0±1,1 суток, у низкорослых сортов он длится до 98,3±1,2 суток.
Таким образом, на юго-западе ЦЧР, в условиях нестабильного увлажнения у изученных видов в годы исследований вегетационный период начинался с начала апреля и длился от 100 суток у однолетних растений L. albus и L. succulentus и до 110 суток – у сортов L. polyphyllus. Продолжительность цветения у отдельных изученных видов и сортов люпинов в среднем составляла 31,8±1,8 суток. Виды отличаются сроками цветения, окраской цветков, высотой побегов, числом соцветий на одном растении, числом цветков в соцветиях, семенной продуктивностью и другими признаками.
Растения вида L. polyphyllus на юго-западе ЦЧР зацветали и формировали цветоносные побеги в первый год после посева. Продолжительность фенофаз не сильно отличалась при осенних и весенних сроках посева, однако при осеннем посеве семян в первый год наблюдалось более раннее цветение – на 2 недели раньше, чем при весеннем, и начиналось у сортов в июле-августе (сентябре) в зависимости от сроков цветения сорта. В последующие годы цветение отмечается раньше почти на 2 месяца, чем в первый год развития.
В отличие от Центрального региона России (Московская область) у большинства изученных сортов этого вида цветение происходит в первый год вегетации [Левко, 1996].
Особенности цветения люпинов. Люпины – энтомофильные растения, привлекающие насекомых венчиком цветка и питательной пыльцой. Цветки характеризуются верхней завязью, апокарпным гинецеем, зигоморфностью, срастанием тычинок [Жуковский, 1929].
Соцветия всех видов люпина – верхушечные кисти, формирующиеся на главных и боковых побегах. Расположение цветков в кисти бывает очередное – в наших исследованиях у L. albus или находятся в спиральных мутовках у – L. succulentus и L. polyphyllus по 3-5 штук в мутовке соответственно. Количество цветков в кисти различно. У многолетних видов обычно их развивается больше по сравнению с однолетними. По литературным данным число мутовок в кисти может варьировать от 2-16 до 5-18 штук, число цветков в мутовке довольно постоянное – 5-6 штук. Форма кисти – от удлиненно-пирамидальной до головчатой; длина кисти сильно колеблется: от очень длинной (до 50 см и более) до короткой (5-7 см). Строение цветка – характерное для всех представителей подсемейства Faboideae Rudd [Шарапов, 1949; Майсурян, Атабекова, 1974].
Окраска цветков у люпинов весьма разнообразна, чаще встречается белая, розовая, сиреневая, фиолетовая, голубая, синяя [Таранухо, 1980]. Известно, что цветки люпинов раскрываются утром. В среднем при нормальных погодных условиях у однолетнего вида L. albus раскрывается по 2, у многолетнего вида L. polyphyllus – по 16 цветков в сутки. Пик цветения приходится на период между 11 и 16 часами. Цветение одного цветка продолжается от 3-4 [Пыльнев, 2005] до 9-14 суток (у вида L. polyphyllus в условиях Мордовии). Главная кисть у вида L. albus цветет 6-14, у L. polyphyllus – от 6-17 до 20-24 суток [Шарапо, 1964; Лабутина, 2011].
В наших исследованиях среди видов-однолетников наиболее раннецветущим являлись L. succulentus цветение, которого наблюдалось в начале июня. Растения L. albus зацветали позже на 5-7 суток, их период цветения в среднем короче на 5 суток. Самым продолжительным периодом цветения отличались растения сортов L. polyphyllus. При комбинации сортов разных сроков цветения растения L. polyphyllus со второго года вегетации цветут в течение всего летнего сезона.
Цветение у L. polyphyllus второго и последующих лет жизни наступает раньше, чем в первый год вегетации – обычно с середины мая – начала июня. В первый вегетационный период в условиях юго-запада Черноземья растения зацветают с начала–середины июля и цветут в среднем 27,4±1,7 суток. Ранее установлено, что при осенних сроках посева в первый вегетационный период растения зацветают на 2 недели раньше, чем при весенних сроках, однако общая продолжительность цветения отличается незначительно при отсутствии ранних осенних заморозков.
Комплексная хозяйственно-биологическая оценка признаков видов и сортов люпинов
Семена изученных видов отличались по величине, массе, форме, окраске семенной кожуры и семенного рубчика, массе 1000 семян (табл. 12). Они относятся к средиземноморской группе – L. albus, L angustifolius (рис. 16 а, б) имеют гладкую поверхность, в основном, преобладает однотонная белая, бело-розовая или ржавая окраска семян. В зависимости от сорта на их поверхности может быть рисунок как, например, у L angustifolius (сорт Радужный ). Основной фон семян имеет рыжую окраску с расплывчатыми пятнами белого цвета. Представители данной группы имеют крупные (L. albus) и средние (L. angustifolius) по величине и массе семена. Масса 1000 семян изменяется от 150 (L angustifolius) до 300 г (L. albus) в зависимости от сорта.
Примечание: V – коэффициент вариации Семена американской группы, объединяющей L. polyphyllus, L. succu-lentus, L. argenteus (рис. 16 в – д) сходны по характеру поверхности и наличию рисунка. У этих видов семена мельче по сравнению с семенами средиземноморской группы, имеют гладкую глянцевую поверхность. Основная их окраска изменяется от светлых до черных тонов, чаще темно-коричневая с мраморным рисунком как у L. polyphyllus. У L. argenteus на сером и коричневом фоне семян присутствует черная крапчатость. Для поверхности семян L. succulentus характерны коричнево-серые тона с темным рисунком. изображения рисунка разнообразное – размытые мраморные или с хорошо выраженными полосами, чаще на коричневом фоне семенной кожуры. Масса 1000 семян у этих видов не превышает 30 г: до 23 г – у L. polyphyllus; до 25 г – у L. succulentus и до 27 г – у L. argenteus.
При микросканировании тканей семян установлено, что семенная кожура у видов L. succulentus и L. polyphyllus имеет ровную поверхность, у вида L. albus – мелкобугорчатую. Клетки семядолей, занимающих наибольший объем семян, имели вытянутую форму и зернистую структуру.
Аналогичные исследования по орнаментации поверхности семенной кожуры проведены еще в 1991 году Л.И. Лотовой и Н.А. Гревцовой. В ходе исследований у люпинов были выявлены два основных типа поверхности семян: бугорчатая (для средиземноморских видов) и морщинистая (для американских).
Таким образом, у видов Lupinus семена отличаются формой и окраской, наибольшие различия отмечались между видами различных эколого-географических групп. Окраска поверхности семян изменяется от белой (L. albus) до черной (L. polyphyllus), однородная или с преобладанием рисунка в виде точек, линий, полос или пятен. Одноцветные семена обычно светлых тонов – белые, розовые или ржавые. Форма семян видоспецифична – округлая у L. polyphyllus, овально-каплевидная у L. argenteus, овальная у L. succulentus, округло-четырехугольная у L. albus, округло-почковидная у L angustifolius. Крупные семена формируются у L. albus, средние у L angustifolius подрода Lupinus, мелкие у L. polyphyllus, L. argenteus и L. succulentus подрода Platycarpos.
Форма, величина и окраска плодов также является видоспецифичным признаком у изученных видов люпинов (табл. 13). Форма плодов изменяется от линейной до округло-линейной. В большинстве случаев созревшие плоды густо опушенные, имеют окраску от светло-желтой до черной. В зависимости от поверхности боб, у изученных видов люпинов, имеет гладкую (L. albus) или бугристую поверхность (L. polyphyllus, L. succulentus). Плоды созревают в июле-августе. Равномерность созревания семян в плодах у растений люпинов зависит от погодных условий, Так, у L. succulentus при плодообразовании в дождливую погоду цвет плодов соответствовал фазе спелости, однако часть семян оставалась зеленого цвета (невызревшими), и бобы имели более плоскую форму (рис. 17. а). В сухую и жаркую погоду плоды созревают достаточно равномерно, семена более выполненные.
Весь период плодообразования подразделяется на несколько подфаз (сизый, блестящий, приспевающий боб) и длится 45-55 дней до полного созревания. У однолетних видов период плодообразования до созревания длится от 45 до 52 суток, с наибольшей продолжительностью у L. succulentus. У сортов L. polyphyllus наиболее короткий период плодообразования (46-49) отмечен у растений первого года жизни при осеннем посеве. Продолжительность плодообразования у растений последующих лет длилось дольше – около 51-55 суток.
На протяжении всего периода формирования плодов происходит увеличение их размеров и изменение окраски. Начало плодообразования (под-фаза сизый боб) начинается еще в период цветения. Как и цветки, плоды формируются в акропитальном направлении в кисти.