Введение к работе
Актуальность темы шсследоммб. Для получение
высокопродуктивных сортов яровой пшеницы, удовлетворяющих требованиям современного сельскохозяйственного производства, необходимо учитывать ори отборе влияние ценотшшческих и средовых факторов в гетерогенных популяциях при всестороннем предварительном изучении родительских форм, используемых в селекции для скрещивания. В свази с тем, что важнейшие хозяйственно ценные признаки относятся к количественным, определение основных закономерностей их изменчивости способствует разработке теоретических основ отбора ценных генотипов по фенотипу.
Одной из главных сложностей этой работы является моднфикационная изменчивость количественных признаков, маскирующая генетические различия между отдельными особями в популяции, Прн этом наиболее важно определить соотношение уровней их моднфккационяого и гепотипнческого варьирования и степень взаимосвязей между комплексом хозяйственно важных признаков прн их модификацнонной, генотшшческой и обшей изменчивости для более детального определения параметров моделируемого сорта или гнбридд.
Одним из наиболее перспективных направлений в решении згой задачи является использование математических методов, основные положения которых были разработаны Р.Фншером (Fisher, 1918), С.РаЙтом {Wright, 1920) и К. Мазером (Mather, 1948). В дальнейшем были предложены разнообразные подходы к теории н практике математического моделирования селекционной работы (Рокицкнй. 1973,1978; Гужов, 1974, 1975,1978,1987, 1989,1991,1994, 1997; Афифи, Эйзен, 1982; Фолконер, 1985; Смиряев и др., 1992).
Настоящая работа выполнена в соответствии с плановой темой в Российском университете дружбы народов № 409004 (№ Госрсгистрашш 01.9.10 О II 329) «Разработка с помощью компьютерных программ теории и эффективных методов идентификации ценных для селекции генотипов растения» в рамках общероссийской программы фундаментальных исследований «Проблемы генетики я селекции (1989-2000 гг. н 2001-2005 гг.), раздел 3, подраздел 3.1.4 «Генетика экспериментальных (модельных) популяций».
В экспериментальных исследованиях были использованы высокопродуктивные сорта интенсивного типа яровой пшеницы Люба, Московская 35, Прнокская, Родина, Эннта и Лада, что позволило с помощью создаваемых гетерогенных модельных популяций выявить важные закономерности изменчивости и корреляции количественных признаков у яровой пшеницы.
Цель и задачи исследовавши. Целью настоящей работы было изучение характера влияния ценотическнх и средовых факторов в проговоэнровапии эффективности отбора в гетерогенных популяциях у яровой пшеницы, составленных из наиболее высокопродуктивных и характеризующихся высокими показателями количественных признаков сортов яровой пшеницы, для установления закономерностей изменчивости и взаимосвязей этих признаков с целью их дальнейшего использования в селекционном процессе. Дня реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1 .Изучить характер проявления количественных признаков у растений изучаемых сортов яровой пшеницы в чистосортных и смешанных посевах, (в
І : L',;7: -:"'. '-' і нлУЧ -А;!
модельных популяциях при межгенотипнческом взаимодействии) в зависимости от агрометеорологических условий года исследований.
ІИзучнть конкурентоспособность растений разных генотипов и ее связь с продуктивностью растения в другими количественными признаками.
З.Вьшвнть закономерности варьирования количественных признаков яровой пшеницы в чистосортных посевах и в модельных популяциях при разных типах их изменчивости; определить влияние межгено і ніш ческой конкуренции растений яровой пшеницы ва характер проявления я варьирования количественных признаков, их наследуемость я азаимосвязи между ними при разных типах изменчивости.
Шпределнть в разных модельных популяциях коэффициенты наследуемости и вариации количественных признаков к выявить связи между ними.
5.0прелелить между всеми изучаемыми признаками взаимосвязи и вычислить коэффициенты корреляции при их кодификационной (rj, генотипической (г^) и общей фенотнпнческой изменчивости (г^-^).
б.Изучнгь характер изменчивости и взаимосвязей количественных признаков при межгекотнпнческоЯ конкуренция различных пар генотипов по диаллелъной схеме для поиска путей повышения надежности идентификации ценных генотипов по февотнпнческому проявлению количественных признаков.
Научная новизна исследования. Впервые на 15 модельных популяциях из набора высокопродуктивных сортов яровой пшеницы, различающихся по срокам выведения, месту происхождения и целому комплексу количественных признаков, изучены закономерности изменчивости 14 количественных признаков при их модификационном, геноткпическом и общем фенотнгшческом варьировании; вычислены коэффициенты их наследуемости в модельных популяциях и корреляции между всеми парами признаков при разных типах изменчивости, в чистосортных посевах к в диаллелышх смесях. Полученный экспериментальный материал может быть использован для прогноза в селекции.
Практическая значимость. Данные сравнительной оценки шести высокопродуктивных сортов яровой пшеницы по 14 хозяйственно важным количественным признакам по уровням модифякацнонного и геиотнпического варьирования с учетом ценотнческнх и средовых факторов позволяют обеспечить планирование оптимальных объемов выборки при структурном анализе к повысить эффективность селекции яровой пшеницы.
По результатам корреляционного анализа выявлены характерные особенности взаимосвязей хозяйственно важных признаке» при разных типах изменчивости и определены параметры селекционной значимости основных компонентов структуры урожая. Из выявленных корреляций наибольший интерес представляют связи между зерновой продуктивностью растения и главного колоса, подтверждающие целесообразность проведения отбора на продуктивность не по массе зерна с растения, а по массе зерна с главного колоса, как более стабильного признака. А так как масса главного колоса практическн функционально коррелирует с массой зерна колоса (Гужоа, 1983 -Авторское свидетельство), то отбор целесообразно проводить по первому показателю, что позволяет значительно сократить затраты времени я труда на предварительный обмолот колосьев и другие сперший. Полученные экспериментальные данные и их яитерпретащш могут быть использованы в селекции яровой пшеницы.
Авробашя работы. Материалы диссертации неоднократно докладывались на конференциях НСО аграрного факультета в Российском университете дружбы вародов на секции «Генетика н селекция растений» в 1999-2001 гг., а таюке на заседаших кафелры генетики и сепекщшрУДН (1999-2002 гг.) и представлены в виде четырех статей (2002 г.).
Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введення,
общей характеристики работы, обзора литературы, характеристики условий,
объектов я методов исследований, результатов исследований, заключения,
выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы.
Работа изложена наКІГстраннцах машинописного текста, содержит 40 таблиц
и рисунков.
Наши исследования проводились в 1999-2001 гг. на опытном поле Лаборатории шпеынчно-пырейных гибридов Отдела отдаленной гибридизации Главного Ботанического сада РАН на базе научно-экспернменталыюго хозяйства «Снегири».
Вегетационный период 1999 г. характеризовался повышенным температурным режимом воздуха (средняя температура составила 15,9*С при среднемноголетней 13,4'С) и меньшим количеством выпавших осадков (243,5 мм при среднемногодеганх 312,7 мм); в июне отмечались суховейные явления. В период палива и созревания зерна осадков выпало больше нормы. Это ухудшило качественные показатели зерна, массу 1000 зерен к урожайность пшеницы в целом. В 2000 г. вегетационный период пшеницы характеризовался умеренным температурным режимом (средняя температура воздуха в апреле -августе составила 14,7*С при норме 13,4'С) и недобором осадков (287,0 мм при норме 312,7). За вегетационный период апрель - август 2001 г. температура воздуха была на \Л*С выше среднемноголетней (14,6* С ори норме 13,4'С), а количество выпавших осадков на 138,8 мм, или на 44,4% меньше среднемноголетннх показателей (173,9 мм при норме 312,7 мм).
Объектами исследований служили шесть высокопродуктивных сортов яровой пшеницы интенсивного типа: Люба, Московская 35, Пряокская, Родила, Эннта и Лада.
Почва опытного участка дерново-додзолнетая, по гранулометрическому составу среднесуглнвветая, содержание физической гллац - 32,8 - 36,2%, среднеобеспеченная основными элементами питания, типичная для Нечерноземной зоны и Московской области.
Опыт проводился по следующей схеме (табл. t). Посев производился по методике закладки коллекционного питомника в оптимальные сроки после созревания почвы и подготовки ее к посеву, что приходилось на первую декаду мая. Для снижения уровня моднфикационной изменчивости количественных признаков семена перед посевом наклеивали на узкие бумажные ленты медицинским клеем на строго определенном расстоянии друг от друга. При посеве ленты укладывались в рядок на дно бороздки и присыпалась землей. Этим обеспечивалась одинаковая глубина заделки семян, равная площадь питания каждого растения, что способствовало снижению уровня моднфикационной изменчивости количественных признаков. Делянки размешались на длинной полосе метровой ширшої с дорожками между полосами шириной 40 см. Опытный материал отделался от других посевов
защитными делянками. Было три варианта с разной площадью питания растений 15см х 1,5 см, 15 см х 3,0 см, 15 см х 4,5 см. В ходе исследований проводніга фенологические наблюдения и определяли продолжительность межфазных периодов у всех изучавшихся сортов.
Таблица 1. Схема опыта в 1999-2001 гг.
*ПС-1 -парни смесь №1, ПС -2- парная смесь №2 и.тд.
Убвралн растения вручную, выдергивая их с корнями, и сразу же подвешивали снопики для просушивания, обеспечивая защиту материала от грызунов н птиц. При отборе пробы для анализа с каждой повторносте брали по 20 растений методом случайной выборки. Следовательно, для структурного
анализа ло каждому генотипу но всем вариантам бралн по 40 растений. Анализ проводили но 14 количественным признакам (не считая показателей фенологических наблюдений).
Запланированный объем работы был выполнен на кафедре генетики и селекции РУДН с использованием оригинальной компьютерной программы, разработанной ЮЛ Гужовым (1975,1978,1991,1997) и усовершенствованной им в последующие годы. Программа предусматривала вычисления по каждой выборке по всем вариантам более десяти статистических показателей, а также объединение разных массивов числовых данных и получение новой, обобщенной информации.
Значения статистических показателей, обусловленные общей фенотнпическои изменчивостью, рассчитывались путем объединения экспериментальных данных по всем растениям и по всем признакам для всего набора сортообразцов и проведения вычислений с определением всех указанных выше параметров. Значения статистических показателей, обусловленные геногнпическнм варьированием, получены путем ввода в компьютер средних значений изучаемых признаков каждого генотипа.
Оценку существенности разности выборочных средних проводили по критерию Стъюдента (t-крнтерий). Разность принимали достоверной при t факт t табл. Оценка проведена на 5%-ном н )%-иом уровнях значимости. Коэффициент наследуемости вычисляли по формуле: U2=^\ /Б2,^.