Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 10
1.1 История морфологических исследований озимой пшеницы 10
1.2 Селекция озимой пшеницы на Кубани 15
1.3 Репродуктивная система озимой мягкой пшеницы и ее роль в формировании урожая 21
1.4 Исследование регуляторов роста и их влияние на репродуктивную систему озимой пшеницы 25
1.5 Этапы морфогенеза озимой пшеницы 30
ГЛАВА 2 Условия, материал и методика проведения исследований 36
2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 36
2.2 Условия проведения исследований 42
2.3 Характеристика объектов исследования 45
2.4 Методы проведения исследований 48
ГЛАВА 3 Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы 54
3.1 Сортовые признаки стародавних сортов мягкой озимой пшеницы коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова 54
3.2 Влияние климатических условий года выращивания на реализацию потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой пшеницы 59
3.3 Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы при снижении высоты растений под влиянием ретарданта 70
3.4 Изучение репродуктивного потенциала растений мягкой пшеницы сорта Безостая 1, имеющих дополнительные колоски на уступе колосового стержня 80
ГЛАВА 4 Критерии оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой мягкой пшеницы 87
4.1 Анализ основных количественных признаков и селекционных индексов у стародавних сортов озимой мягкой пшеницы 87
4.2 Корреляционная связь между важнейшими параметрами продуктивности и количеством цветков в колосе на VI этапе органогенеза озимой мягкой пшеницы 96
4.3 Оценка репродуктивного потенциала сортов озимой мягкой пшеницы с помощью составления модели продуктивности главного колоса 99
4.4 Индекс потенциальной продуктивности и озерненность двух верхних колосков главного колоса. 106
Заключение 113
Рекомендации для практики 116
Список использованных источников
- Селекция озимой пшеницы на Кубани
- Условия проведения исследований
- Влияние климатических условий года выращивания на реализацию потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой пшеницы
- Корреляционная связь между важнейшими параметрами продуктивности и количеством цветков в колосе на VI этапе органогенеза озимой мягкой пшеницы
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из проблем современной селекции является сокращение видового разнообразия, так называемый эффект «бутылочного горлышка», что приводит к дефициту доноров хозяйственно ценных признаков (Вавилов, 1926; Гинзбург, 1984). В этой связи увеличивается актуальность изучения, как потенциальных доноров этих признаков, так и методов позволяющих их выявить.
Урожайность в целом, как и индивидуальная продуктивность растений мягкой озимой пшеницы, это полигенный признак, поэтому классические методы его селекции на продуктивность, как правило, предполагают оценку растений в момент полной спелости, и исключают отбор потенциально более продуктивных образцов условия произрастания для которых, оказались менее благоприятными. В этой связи, становится актуальной разработка критериев оценки репродуктивного потенциала сортов мягкой пшеницы, которые позволят на ранних этапах развития растений оценить коллекционный материал на признаки индивидуальной продуктивности (Куперман, 1974; Морозова, 2012; Лыкова, 2009; Ацци, 1959; Boyko, 2004; Cherukuri, 2005).
Цели и задачи исследований. Цель наших исследований – изучение критериев оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой пшеницы на ранних этапах ее развития и определение возможности их использования для оценки коллекционного материала на продуктивность.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
-
Провести предселекционную оценку стародавних сортов озимой пшеницы по признакам, характеризующим репродуктивный потенциал сортов.
-
Проверить методику оценки потенциальной продуктивности озимой пшеницы на ранних этапах ее развития и оценить ее эффективность для прогнозирования продуктивности растений озимой пшеницы.
-
Изучить влияние факторов год выращивания и действие ретарданта на реализацию потенциальной продуктивности исследуемых сортов.
-
Разработать критерии оценки репродуктивного потенциала сортов озимой пшеницы и изучить их связь с индивидуальной продуктивностью растений озимой пшеницы.
-
Составить биологическую характеристику сортовых особенностей стародавних сортов озимой пшеницы коллекции ВИР им Н.И. Вавилова.
-
Рекомендовать некоторые стародавние сорта озимой пшеницы для вовлечения в гибридизацию как доноров ценных признаков.
Научная новизна работы. В результате проведенной нами работы произведено предселекционное испытание и описание сортовых признаков шести кол-3
лекционных образцов мягкой пшеницы, произраставшей на Кубани вплоть до 1928 года и хранящиеся на данный момент в коллекции Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, г. Санкт-Петербург.
Была изучена реакция репродуктивной системы и сопряженных с ней признаков местных сортов мягкой озимой пшеницы, на погодные условия разных лет выращивания и ретардант ЦеЦеЦе 750, ВК.
Установлена эффективность использования методики определения потенциальной продуктивности для идентификации высокопродуктивных растений мягкой пшеницы. Предложено использовать показатель реализованной продуктивности как индикатор адаптивности растений мягкой пшеницы к условиям выращивания.
Установлены и изучены корреляционные связи между признаком реализованной продуктивности и числом цветков на VI этапе органогенеза и количеством зерен в колосе мягкой пшеницы.
Исследованы критерии оценки репродуктивного потенциала и их влияние на продуктивность главного колоса сортов мягкой озимой пшеницы. Предложено использовать в селекционном процессе новые критерии оценки – реализованная продуктивность, индекс потенциальной продуктивности, озерненность двух верхних колосков главного колоса на сортах мягкой пшеницы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Стародавние сорта мягкой пшеницы коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова перспективно использовать как исходный материал в селекционных целях.
Для получения селекционного материала с высокой потенциальной продуктивностью целесообразно использовать стародавние сорта Немерчанская, Старая озимая № 346, Седоуска. Сорта Белоколоска и Немерчанская перспективны для вовлечения в селекционный процесс с целью получения высоко адаптивных к условиям возделывания генотипов озимой мягкой пшеницы.
Для обнаружения высокопродуктивных растений озимой мягкой пшеницы на ранних этапах ее развития, а также оценки адаптивности генотипов к экологическим условиям возделывания рекомендуется использовать критерии: индекс потенциальной продуктивности, процент реализованной продуктивности и озер-ненность двух верхних колосков главного колоса.
Результаты научных исследований внедрены в учебный процесс кафедры «Генетики, селекции и семеноводства» ФГБОУ ВО «Кубанского государственного аграрного университета имени И.Т. Трубилина».
Методология и методы диссертационного исследования. При планировании исследований и написании диссертационной работы использовались литературные источники, методы наблюдения, теоретического и статистического
анализов, эксперимент и моделирование. В частности для постановки опыта использовали методологию закладки двухфакторного вегетационного опыта с рен-домизированным расположением вариантов описанную Доспеховым В.А. (1979). Оценку реализованной продуктивности производили с использованием методики предложенной Ниловской Н.Т. (1989). Для статистической обработки данных использовали анализ дисперсий, и корреляции результаты сравнивали посредством F-критерия Фишера с девяноста пяти процентным доверительным интервалом, также применяли моделирование объектов исследований, используя усредненные данные.
Апробация работы. По результатам данной работы опубликовано 12 научных работ, из них 5 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ и одна база данных РФ.
Результаты диссертационной работы были представлены на следующих
конференциях: «VII, VIII и IX-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, 2013, 2014, 2015 гг.», «Научно-практической конференции преподавателей по итогам НИР» за 2013, 2014, 2015 гг.», «Вклад Вави-ловского общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации, 2015 г». По результатам VIII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых награжден дипломом II степени.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Сортовые особенности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы.
-
Влияние условий года выращивания и ретарданта на реализацию потенциальной продуктивности исследуемых сортов.
-
Корреляционные взаимосвязи между количеством цветков на VI этапе морфогенеза и числом зерен с колоса, массой 1000 зерен и массой зерна с колоса.
-
Оценка репродуктивного потенциала главного колоса мягкой пшеницы с помощью критериев: процент реализованной продуктивности, индекс потенциальной продуктивности, озерненность двух верхних колосков главного колоса.
Объем и структура работы. Работа изложена на страницах 138 страницах машинописного текста. Структура работы включает введение и четыре главы, посвященных описанию истории и современному состоянию проблемы на основании изученных источников литературы, описанию исходного материала и методов, используемых при решении поставленных задач, экспериментальным результатам и их обсуждению, выводы, рекомендации для селекционной практики. Список литературы включает 203 источника, из них 27 на иностранном языке. Иллюстративный материал представлен на 25 таблицах и 36 рисунках.
Селекция озимой пшеницы на Кубани
Сейчас морфогенез растений тесно связывают с понятием метамерии. Одинаковость строения повторяющихся частей растения, заметил еще И. В. Гёте в работе «Опыт объяснения метаморфоза растений» (1790 г.), он ввел в науку само понятие «метамер», и дал образцы блестящих сравнительно-морфологических исследований. К этой работе тесно примыкает изложение морфологических взглядов в стихотворной форме в произведении «Метаморфоз растений» (1798г.). В нашей стране явление метамерии начали исследовать в начале 70-х годов XX века. Однако единого мнения о данном понятии не было. Одни исследователи воспринимали метамер как систему элементов, блоков взаимодействие и развитие которых приводит к жизнедеятельности организма (Хохряков, 1975, 1978). Другие, как В. С. Жидков, понимали метамерию как морфологическую цикличность строения растения и считали метамером участок растения соответствующий одному листовому циклу (Житков, 1977). А. П. Хохряков (1978) вводит понятие о метамерах разного порядка, которые при дальнейшем развитии соответствуют листочкам околоцветника, цветам, семяпочкам, плодолистикам, и т.д. (Хохряков, 1978).
Попытка осмыслить столь универсальное и в то же время различное в своих проявлениях свойство организма, посвящены работы А. М. Шафрановой (1980). В результате метамерностью растений стали считать морфофизиологическое выражение специфики роста и формообразования, свойственные растительному организму. Метамером предлагалось считать повторяющиеся во времени и пространстве участки растения, которые возникли в результате одного цикла формообразования и образовали непрерывную систему (Шафранова, 1980). Одной из задач морфофизиологических исследований является выявление различных коррелятивных взаимосвязей между функциями растительной системы и средой, поиск закономерностей онтогенеза растений (Шмальгаузен, 1968). В данном контексте важны исследования З.А. Морозовой (1986, 2009, 2012). Детальное исследование 27 видов пшеницы, и анализа ранее изученных сортов, проведенные на кафедре высших растений Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова показали, что морфогенез пшеницы включает в себя три хотя и взаимосвязанных, но обособленных процесса, определяющего габитус будущего растения (Морозова, Мурашев 2009).
Первый, достаточно кратковременный по сравнению с онтогенезом всего растения, процесс вычленения метамеров конусами нарастания, вызывает усложнение организации растения. Вновь образованные меристемой апексы функционируют схожим образом. Они имеют три зоны: вегетативную, генеративную и переходную. Важно отметить, что переходная зона может пойти как по вегетативному пути развития, так и по генеративному. Данный процесс регулируется эндогенно, но косвенно на него влияют такие факторы, как температура и длина дня.
Второй процесс – это морфогенетический цикл апикальной меристемы главного побега. Он начинается с формирования примордиев плюмбулы зародышевой почки и заканчивается формированием верхнего колоска. Интересно, что биоритмические циклы апекса главного побега подчиняют себе развитие всего растение (Морозова, 1986; Морозова, Мурашев 2009).
Завершается становление формы растения развертыванием метамеров в органы растения. Данный процесс наиболее гибок и регулируется преимущественно внешними условиями, а полнота его реализации лимитируется средой (Морозова, 2012). Материал исследований свидетельствует, что тип формирования структуры растений идентичен, независимо от плоидности и геномного состава, динамичны лишь гомологичные органы, их строение и анатомия. Опыт показывает, что при одновременном посеве у всех видов злаков, в зачаточных колосках закладывалось не менее пяти цветков, а у культиваров до двенадцати. В благоприятных условиях вегетации у однозернянок формируется две - три зерновки (Морозова, Мурашев, 2009).
Представляются важными, последние на сегодняшний день исследования о влиянии условия вегетации материнского растения на фенотип следующего поколения (Малецкий, 2013). Данный эффект превегетации существенно влияет (особенно при крайних показателях ограничения факторов среды материнского растения) на некоторые количественные и качественные признаки следующего поколения. Показано, что генотипы T. aestium L. более чувствительны к лимитирующим факторам среды превегетации (влажности почвы и минеральному питанию материнских растений), по сравнению с другими представителями этого вида.
В результате исследований доказывается необходимость использования экологически однотипных (выращенных при отсутствии ограничивающих факторов, влажности почвы и питания) партий семян при проведении опытов ставящих задачей ускоренное испытание генотипов. Также выявлена высокая корреляция условий превегетации с кустистостью дочерних растений пшеницы (Крупнов В.А., 2013; Скрипка О.В., 2005).
По одной из гипотез механизм эффекта превегетации обусловлен множеством факторов лимитирующих рост и развитие материнского растения, среди которых выделяются физиологические, морфологические, почвенные, патогенные, которые посредством изменения метаболизма растения влияют на формирование будущего зародыша (Лыкова, 2009).
Условия проведения исследований
Для почв этого типа характерно богатое естественное плодородие. Поэтому они хорошо подходят для выращивания зерновых культур. Почвы нуждаются в возмещении вынесенных с урожаем элементов питания, а также дополнительном внесении не промывных соединений фосфора (Белюченко, 2013, Кириченко, 1953).
Микрорельеф опытного поля обеспечивает высокую выравненность уровня плодородия, нивелирует отрицательные эффекты водной эрозии и обеспечивает равномерное распределение влаги и питательных веществ. Мягкий микроклимат, обусловлен наличием в 100 м от места размещения опыта полезащитной лесополосы, снижающей негативное влияние ветровой эрозии и способствующей задержанию снега и накоплению влаги в зимний период.
Погодно-климатические условия Краснодарского края определяются однонаправленным действием ряда географических и природных факторов и явлений, из которых наиболее значимые солнечная радиация, система атмосферной циркуляции и рельеф местности (Алисов, 1947).
Большая часть территории Краснодарского края относится к умеренному поясу, степной зоны и характеризуется континентальным климатом, с высокими годовыми амплитудами температур, а также преобладанием континентальных воздушных масс. Разнообразие ландшафтов, наличие незамерзающих морей и цепи хребтов Кавказа вносят значительные изменения в распределении воздушных масс, этим объясняется высокое разнообразие климата на территории края. Мы можем заметить несколько резких переходов климата. От континентального сухого на северо-востоке края до умеренно континентального в Прикубанской низменности, а так же от холодного высокогорного до субтропического на Черноморском побережье (Белюченко, 2005).
В соответствии с агроклиматическим районированием Краснодарского края хозяйство «Кубань» находится во втором районе. Он располагается полосой с северо-запада на юго-восток, и включает зону равнинного богарного земледелия это запад, центр, восток, юго-восток района. Также в хозяйстве часть земель располагаются в плавневой зоне, это северная часть района. В непосредственной близости находятся предгорные зоны табаководства, садоводства, скотоводства, это северо-восточная и восточные части района.
Район характеризуется недостаточностью увлажнения, коэффициент увлажнения 0,25-0,30. Среднегодовое количество осадков 500-600 мм. Сумма активных температур составляет 3400-3600 С, положительных около 4000 С. Зима мягкая с частыми оттепелями, а лето умеренно жаркое. Среднемноголетняя температура воздуха составляет 13,8 С, максимальные отклонения зафиксированы 9 января 2015 года -22,1 С и 15 августа 2014 года 36,6 С. Среднемноголетнее количество годовых осадков составляет 692 мм.
Средняя продолжительность безморозного периода 191–193 дня. Первые заморозки наблюдаются в третьей декаде октября, последние – в первой декаде апреля, глубина промерзания почвы до 13 см (Тишков, 2006).
Погодные условия 2012–2015 сельскохозяйственного года можно охарактеризовать как благоприятные для вегетации растений озимой пшеницы (Агрометеорологический обзор, 2013, 2014, 2015 гг.). Погодные условия сельскохозяйственного года, 2012-2013 гг. (рисунок 3,4).
В 2012 году посев озимой пшеницы производили 9 октября, погодные условия складывались неблагоприятные, осенняя засуха и высокая температура привели к иссушению почвы. Но в первой половине октября прошли обильные осадки, что улучшило условия для прорастания озимых. Аномально теплая погода способствовала началу активной вегетации озимых пшениц. Солнечные дни и плавное снижение ночных температур в конце ноября способствовали закалке озимых культур. В середине декабря озимая пшеница прекратила вегетацию. Агрометеорологические условия для перезимовки растений складывались благоприятно (Агрометеорологический обзор за 2012–2013 сельскохозяйственный год по Краснодарскому краю, 2013). Оттепель в январе способствовала возобновлению вегетации пшеницы, такие условия снизили морозоустойчивость растений. Понижение температуры наблюдалось во второй декаде марта, выпадали осадки в виде дождя и мокрого снега, но это лишь замедлило вегетацию озимых, не оказав негативного влияния. Высокие температуры первой декады апреля создали благоприятные условия для роста и развития растений. В целом достаток влаги и тепла весной, а также раннее наступление весенней вегетации способствовало бурному росту вегетативной массы и к началу уборки многие высокорослые сорта пшеницы полегли. А начавшиеся в середине июля дожди помешали своевременной уборке позднеспелых сортов озимой пшеницы.
Погодные условия сельскохозяйственного года 2013–2014 гг. В сентябре 2013 года выпало до 105 мм осадков, это создало благоприятный фон для сева озимых культур. Осень была теплой, с достаточным количеством осадков. Средняя температура ноября была выше среднегодовой на 2,3 С..
Такие, условия не способствовали благоприятной закалке озимых, в совокупности с отсутствием устойчивого снежного покрова это привело к гибели части надземной массы в зимний период, однако узел кущения не пострадал. Январь характеризовался резкими перепадами температуры. Снег сопровождался сильным ветром, что способствовало неравномерному распределению снежного покрова по поверхности почвы. Агрометеорологические условия для перезимовки озимой пшеницы складывались не вполне благоприятно, но критических условий не отмечалось. В самые холодные дни (первая декада февраля) минимальная температура на уровне узла кущения, составила -5...-9 С. Во второй половине февраля была оттепель, и покой растений был неустойчивым. В середине марта озимая пшеница возобновила вегетацию. Средняя температура воздуха в апреле составила 9,7–13,7 С, небольшой дефицит осадков вполне компенсировался дождями в начале мая. Но середина и конец месяца были аномально жаркими. Среднемесячная температура воздуха составила 20,3 С, что на 3,3 С выше нормы. Но, несмотря на ухудшение условий роста и развития вследствие недостатка влаги в почве, состояние большинства посевов оставалось хорошим.
Влияние климатических условий года выращивания на реализацию потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой пшеницы
Морфофизиологический контроль является неотъемлемой частью любого вегетационного и полевого опыта, так как в его основе лежит метод наблюдения за ростом и развитием растения. Используя данный метод для наблюдения за точкой роста (апексом) были выявлены ключевые фазы развития злаковых колосовых культур, обусловленные структурными изменениями точки роста (Куперман, 1980; Тупицын, 1997). Позднее было установлено, что каждый этап влечет морфофизиологические, изменения в строении растений и характеризуется множеством различных показателей: динамикой роста растения, потреблением питательных веществ и требованиям к факторам среды (Мединец, 2006).
В нашей работе ставилось целью определить критерии оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой пшеницы. Поэтому мы проводили морфологический анализ конуса нарастания на VI этапе органогенеза, это минимальный срок, когда возможно дать количественную оценку потенциальной семенной продуктивности будущего колоса пшеницы. Реализация семенной продуктивности происходит между VI и IX этапом органогенеза (начало выхода в трубку – конец цветения). В этот период развития растения становятся требовательны к внешним факторам. Однако даже в благоприятных условиях среды, заложенная продуктивность не реализуется полностью, так как большая часть цветков пшеницы деградирует и исчезает (Ниловская, 2008).
Известно, что экологические условия года выращивания в разной степени влияют на продолжительность межфазных периодов различных сортов озимой пшеницы. Установлено, что продолжительность периода, от начала возобновления весенней вегетации до цветения, лишь на 16-22% регулируется генотипом сорта и на 78-84% экологическими условиями среды (Тищенко, Чекалин, 2005; Тищенко, Дриженко, Палий, 2012). Есть сведения, что в благоприятные годы продолжительность вегетационного периода положительно коррелирует с урожайностью мягкой пшеницы, а в неблагоприятные годы корреляция отрицательная (Сухоруков, 2008; Краснова, 2003; Чекуров, 1974).
Данные некоторых исследователей указывают на высокую отрицательную зависимость продолжительности периода закладки цветков от среднесуточной температуры воздуха (r = -0,97). Повышение температуры сократило период формирования зачаточного колоса. Ими также отмечена достоверно высокая корреляционная зависимость (r = +0,69) между числом цветков и продолжительностью периода закладки и формирования колоса (Ниловская, 2008; Ниловская, Разоренова, 1982).
Эти сведения позволяют предположить тесную зависимость потенциальной продуктивности с климатическими условиями года выращивания.
В нашем исследовании мы также прослеживаем влияние различных температурных условий в период реализации потенциальной продуктивности (VI-IX этапы органогенеза) на реализацию генетического потенциала в разные годы посева (рисунок 19). Средняя температура марта за три года варьировала незначительно от 7,5 до 8,4 С. Температуру апреля можно охарактеризовать как относительно теплую 2013 году – 14,3С, умеренную 2014 году – 13,2С и прохладную 2015 – 11,1. А – средняя за 3 года Б – реализованная температура во время продуктивность и ее элементы в формирования цветков разные годы исследования колоса Влияние температурных условий года в период формирования цветков колоса на реализованную продуктивность
За май сохраняется подобная тенденция, средняя температура 2013 году – 21,8, в 2014 году – 20,3С, а в 2013 году – 18,5С. Из графика видно, что реализованная продуктивность и элементы ее слагающие – количество цветков в колосе на VI этапе органогенеза и число зерен в главном колосе увеличивается в 2014 и 2015 году по сравнению с 2013 годом с 73,1 до 80,9 и до 84,7 зерен в колосе. Таким образом, наши наблюдения с высокой вероятностью указывают на влияние температуры в период формирования колоса стародавних сортов мягкой пшеницы на элементы его продуктивности.
Однако на реализацию потенциальной продуктивности влияла не только температура в весенний период, а весь комплекс экологических условий года выращивания. Поэтому мы провели дисперсионный анализ, с целью выяснить степень влияния условий года выращивания и генотипа на реализацию продуктивности сортов озимой пшеницы. Данные для анализа были получены из двухфакторного вегетационного опыта, заложенного по схеме 27 в трехкратной повторности во времени (2012-2015 гг.) и пространстве на опытном поле учебного хозяйства «Кубань». Первый фактор изучается в двух градациях, с обработкой вариантов ретардантом и без обработки. Второй фактор представлен в семи градациях, соответствующих исследуемым стародавним сортам озимой пшеницы: Белоколоска, Немерчанская, Саксонка № 354, Седоуска, № 22417, Старая озимая и контроль Безостая 1.
Для изучения влияния года выращивания на репродуктивную систему сортов озимой пшеницы дисперсионный анализ рассчитывался по схеме 37 (3 года и 7 сортов), где вариабельность факториального признака обусловлена влиянием генотипа (фактор В) и годом выращивания (фактор А), то есть повторность во времени интерпретируется нами как влияние условий года выращивания (таблица 2).
Корреляционная связь между важнейшими параметрами продуктивности и количеством цветков в колосе на VI этапе органогенеза озимой мягкой пшеницы
Наиболее благоприятным для реализации признака был 2015 год, по сравнению с 2014 годом сорта Белоколоска, Немерчанская, Старая озимая № 346 и Безостая, увеличили число зерен в колосе, а по сравнению с 2013 годом продуктивность была выше у сортов Белоколоска, Седоуска, Старая озимая №346 и Безостая 1.
Данные анализа позволили выявить, что реализация потенциальной урожайности на 7,9 % зависит от экологических условий года выращивания и на 36,5 % от генотипа сорта мягкой пшеницы, взаимодействие этих факторов вызвало дисперсию равную 38,5 % от общей.
Погодные условия года в большей степени оказали влияние на процент реализации потенциальной урожайности, как мы считаем, в связи с различием температурных условий в период VI этапа органогенеза в разные годы исследований. В годах с большим количеством осадков и менее жаркой весной замечено наибольшее количество цветков, сформированных на ранних этапах развития растения. В частности в 2015 году с более прохладной и дождливой второй половиной весны, цветков заложилось на 14,9 % больше по сравнению с аналогичным периодом 2013 года, который характеризуется меньшим количеством осадков и более высокой температурой, а 2014 году характеризующимся умеренной температурой заложилось на 10,7 % больше цветков, чем в жарком 2013 году.
В итоге данный опыт позволил выявить достоверное влияние погодных условий года на процент реализации потенциальной продуктивности. Различия температурных условий, на VI этапе формирования колоса в разные годы исследований, позволили установить значительное влияние этого фактора на репродуктивную систему всех сортов озимой пшеницы. Ранее мы указывали на влияние генотипических особенностей сортов озимой пшеницы, на процент реализованной продуктивности (Цаценко, Кошкин, 2015, 2016). Можно с уверенностью сказать, что показатель сортоспецифичен, а также может служить мерой гибкости изучаемых сортов к различным экологическим условиям. Так, сорта Белоколоска, Старая озимая и Безостая 1 были наиболее отзывчивы на благоприятные климатические условия 2015 года и достоверно превысили средний по опыту процент реализованной продуктивности на 10,1, 4,2 и 6,7 пунктов соответственно. Кроме того, наблюдалось значительное увеличение числа сформированных на VI этапе цветков у всех сортов, кроме Седоуски, которая осталась стабильна по этому признаку в течении всего времени испытания. Сорта Белоколоска, Седоуска, Старая озимая № 346 и Безостая 1 также лидировали в 2015 году по показателю «число зерен с колоса».
В нашей стране основу теории гормонального развития растений заложил академик АН СССР Чайлахян М.Х. в 1937 году. С тех пор применение регуляторов роста является неотъемлемой частью интенсивного сельского хозяйства. В частности, применение ретардантов на зерновых культурах способствует снижению высоты растений, утолщению стебля, усилению корневой системы, увеличению количества хлорофилла в листьях. В свою очередь эти физиологические реакции приводят к усилению иммунитета растений, устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды и увеличению урожайности (Деева, 1980).
Известно, что в процессе направленной селекции мягкой пшеницы увеличение урожайности происходило в большой степени за счет перераспределения ресурсов по мере снижения высоты растений (Косенко, 2009). В этой связи одной из задач нашего исследования является оценка изменений в структуре и репродуктивной системе растений стародавних сортов озимой пшеницы, вызванные искусственным снижением высоты растений вследствие применения ретарданта.
Для выявления влияния ретарданта на репродуктивную систему сортов мягкой озимой пшеницы проводился дисперсионный анализ по вышеописанной схеме 27, где фактор «А» представлен в двух градациях (варианты, обработанные и не обработанные ретардантом). Фактор «В» представлен семью изучаемыми генотипами (таблица 7).
Нулевая гипотеза отвергается, так как в обоих случаях фактический коэффициент Фишера превышает его табличное значение (Крамер, 1975; Лакин, 1980). Виду однонаправленного действия ренарданта на высоту всех сортов при анализе не выявлено достоверного взаимодействие данных факторов.