Комбинационная способность самонесовместимых линий позднеспелой капусты белокочанной восточного подвида Шпак Лидия Ивановна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Обзор литературы 16

1.1 Народнохозяйственое значение капусты белокочанной 16

1.2 Биологические особенности капусты белокочанной 19

1.3 История развития селекции капусты белокочанной в Приднестровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства 20

1.4 Основные направления и методы селекции капусты белокочанной 28

1.5 Гетерозис и его использование у капустных культур 33

1.6 Методы производства гибридных семян у капустных культур 37

1.7 Практическое использование самонесовместимости у капустных культур 43

1.8 Комбинационная способность и методы ее оценки 49

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований 54

2.1. Климатические и агротехнические условия 54

2.2. Характеристика почвенного покрова 56

2.3. Объекты исследований 57

2.4. Методика проведения исследований 58

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Параметры модели F1 гибридов поздней лежкой капусты белокочанной и поздней капусты, пригодной для приготовления голубцов 62

3.2 Оценка растений сортов селекции ПНИИСХ на проявление самонесовместимости 64

3.3 Комбинационная способность самонесовместимых линий поздней капусты в схеме скрещиваний двух групп генотипов 69

3.3.1 Комбинационная способность самонесовместимых линий по урожайности 69

3.3.2 Комбинационная способность самонесовместимых линий по лежкости 77

3.4 Комбинационная способность самонесовместимых линий в полной диаллельной схеме 82

3.4.1 Комбинационная способность самонесовместимых линий по среднему диаметру розетки 82

3.4.2 Комбинационная способность самонесовместимых линий по средней высоте наружной кочерыги 85

3.4.3 Комбинационная способность самонесовместимых линий по урожайности 3.5 Оценка выравненности F1 гибридов в годы исследований 90

3.6 Корреляции между важнейшими признаками F1 гибридов 94

3.7 Оценка на пригодность к квашению кочанов гибридов капусты белокочанной и приготовления голубцов 96

3.7.1 Технический анализ кочанов позднеспелых гибридов 97

Глава 4. Оценка линейного материала на комплексную устойчивость к болезням и вредителям 99

4.1 Устойчивость к трипсу 99

4.2. Устойчивость к фузариозному увяданию 102

Глава 5. Станционное испытание 106

5.1 Станционное испытание перспективных гибридных комбинаций 106

5.2. Экономическая эффективность созданных гибридов F1 капусты белокочанной 112

Заключение 114

Рекомендации производству

• История развития селекции капусты белокочанной в Приднестровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства
• Характеристика почвенного покрова
• Комбинационная способность самонесовместимых линий поздней капусты в схеме скрещиваний двух групп генотипов
• Устойчивость к фузариозному увяданию

Введение к работе

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности. В настоящее время в селекции овощебахчевых культур во всем мире перешли от создания сортов к F₁ гибридам, которые характеризуются высокой урожайностью, отличным качеством продукции, дружностью созревания, товарностью продукции, выравненностью.

В Приднестровье наблюдается особый дефицит в отношении сортов лежкого типа. Капуста белокочанная лежких, длиннодневных сортотипов не в состоянии реализовать свой потенциал в условиях короткого дня и повышенных температур, так как растения этих сортов раньше переходят к кочанообразованию, формируют мелкие кочаны и отличаются низкой урожайностью (Сердюк М.А., 2003).

Для возделывания в условиях Приднестровья необходимо создание новых высокоурожайных гибридов и к ним предъявляются особенные требования – это жароустойчивость, устойчивость к фузариозному увяданию, слизистому бактериозу, толерантность к трипсу.

Особое внимание в последнее время уделяется созданию гетерозисных F₁ гибридов, как более технологичных, совмещающих в себе все положительные стороны родителей и обладающих неоспоримыми преимуществами в сравнении с сортами-популяциями (Боос Г.В., 1990; Ба-утин В.М., Монахос Г.Ф., 2013). Они отличаются исключительной выравненностью, хорошей лежкостью, дружностью созревания, высокими вкусовыми качествами и другими хозяйственно ценными признаками (Брежнев Д.Д., 1966; Крючков А.В., 1990).

Качество и продуктивность F₁ гибридов капусты белокочанной зависит от подбора родительских пар, способных при скрещивании давать гетерозисное потомство по важнейшим хозяйственным признакам.

Поэтому, одним из наиболее ответственных и важных этапов при создании гибридов F₁ является изучение самонесовместимости у растений местных сортов, создание инбредных самонесовместимых линий, оценка их комбинационной способности и изучение характера наследования основных признаков.

Подобных исследований с капустой белокочанной в Республике Молдова не проводилось. В связи с этим, изучение данных вопросов является весьма актуальным.

Целью исследований является: - создание инбредных самонесовместимых линий капусты из местных жаростойких сортов с высокой комбинационной способностью по основным хозяйственно ценным признакам и на их основе F₁ гибридов, сочетающих жаростойкость с лежко-стью и устойчивостью к фузариозному увяданию.

Для выполнения поставленной цели в годы исследований предполагалось решение следующих задач:

1. Разработать параметры модели создаваемых F₁ гибридов поздней лежкой капусты и поздней капусты, пригодной для изготовления голубцов.

2. Изучить проявление самонесовместимости у сортов Молдаванка, Клавдия, Волна и Чаша для создания линий.

3. Изучить эффекты специфической комбинационной способности самонесовместимых линий по важнейшим хозяйственно ценным признакам и свойствам.

4. Выявить характер наследования важнейших признаков в системе полных диаллельных
скрещиваний у линий, выделенных из жаростойких сортов: Лада, Молдаванка, Клавдия, Чаша,
Харьковская зимняя и Бирючекутская.

5. Выявить возможность создания F₁ гибридов, сочетающих высокую урожайность с лежко-стью.

6. Оценить коллекцию самонесовместимых линий из местных сортов на устойчивость к фу-зариозному увяданию, выделить источник устойчивости.

7. Оценить коллекцию линий и перспективных гибридных комбинаций на толерантность к трипсу.

8. Определить варьирование хозяйственно ценных признаков у гибридных комбинаций.

9. Изучить корреляции между проявлением признаков у родительских линий и их ОКС.

10. Выделить наиболее перспективные комбинации для условий Приднестровья, изучить их,
провести станционное испытание и включить в Реестр Республики Молдова.

Научная новизна. Впервые изучено проявление самонесовместимости у растений сортов Молдаванка, Клавдия, Чаша, Волна, Лада и созданы самонесовместимые линии с высоким уровнем ее проявления.

Проведена оценка комбинационной способности созданных линий в различных схемах скрещиваний (полная диаллельная и в схеме скрещивания двух групп генотипов).

Выявлена возможность совместного проявления гетерозисного эффекта по урожайности и лежкости при скрещивании самонесовместимых линий различного географического происхождения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Создана коллекция самонесовместимых линий из жаростойких сортов Лада, Волна, Молдаванка, Клавдия и Чаша. Выделены линии удачно сочетающие высокую ОКС по урожайности и лежкости (Мл 3 и Кл 5) и на их базе созданы первые F₁ гибриды, сочетающие комплекс полезных признаков и свойств – высокую урожайность, жаростойкость, лежкость, устойчивость к фузариозному увяданию, превосходные вкусовые качества, высокое содержание биологически ценных компонентов – сухое вещество 9-10 %, сахар 4,5-5,0 %, аскорбиновая кислота 45-50 мг/100 г, приспособленных к возделыванию в условиях Молдовы, в частности Приднестровья. Выявлены источники (сорта Волна, За-вадовская и Бирючекутская) устойчивости к табачному трипсу. Созданы родительские линии и F₁ гибриды с высокой толерантностью к табачному трипсу.

Выявлено высокое проявление гетерозисного эффекта при скрещивании жаростойких самонесовместимых линий из сортов Молдаванка (Мл 3) и Клавдия (Кл 5) с линией из жаростойкого сорта Бирючекутская (Бю 1) и созданы F₁ гибриды, превосходящие сорт Завадовская по устойчивости к фузариозу, по морфологической однородности, урожайности, засолочным качествам и отличающиеся высокой толерантностью к трипсам.

Гибриды F₁ Вернисаж (Мл 3-484 х Фл 4у) в 2011 году, F₁ Батал (Кл 5-48511 х Бю 1) и F₁ Шедевр (Мл 3 х Бю 1) в 2014 году включены в Государственный Реестр Республики Молдова под номерами 0912193; 0912843 и 0913120 соответственно, а гибридная комбинация Кл 5-485 х Фл 4 у под названием Пейзаж F₁ внесена в 2017 году в Реестр Республики Молдова под номером 0913693.

Методология и методы исследования. Мировой тренд селекции перекрестноопыляемых культур переход от создания сортов-популяций к селекции F₁ гибридов. В работе использованы современные апробированные методы классической селекции, представленные в схеме создания двухлинейных F₁ гибридов различных капустных овощных культур на базе самонесовместимости (Монахос Г.Ф., 2007). Оценку степени проявления самонесовместимости проводили путем гейтеногамного опыления цветков и вручную вскрытых бутонов каждого растения, а определение типа взаимодействия аллеля гена самонесовместимости по результатам завязыва-емости в системе полных диаллельных скрещиваний в потомствах гетерозигот, используя основы генетического анализа (Крючков А.В., 1990, Монахос Г.Ф. и др., 2009). Гомозиготизацию линий по хозяйственным признакам проводили принудительным самоопылением и отбором наиболее выровненных потомств. Оценку комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий – по результатам полевого испытания F₁ гибридов, полученных в двух схемах скрещиваний: скрещивание двух групп генотипов и полная диаллельная схема. Исходя из этого, разработана программа исследований.

Степень достоверности и апробации результатов. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями РФ и Республики Молдова. Заключения и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных результатов. Основные положения диссертации представлены на научных международных конференциях: Международная научно-практическая конференция «Основные направления научно-технического прогресса в овощеводстве стран СНГ и Балтии» (Минск,

2006). Международная научно-практическая конференция «Достижения и приоритетные направления в селекции и семеноводстве капустных видов растений» (Харьков, п/о Селекционное, 2007). Международная научно-практическая конференция «Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания» (Краснодар, 2010). Международная научно-практическая конференция «Создание генофонда овощных и бахчевых культур с высоким адаптивным потенциалом и производство экологически чистой продукции» (Днепропетровск, 2014), участие на международной выставке в Румынии. Производственная проверка перспективных F₁ гибридов проведена в ООО «Рустас», с. Ка-рагаш, Слободзейского района.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Насыщенность местных сортов Молдаванка, Лада, Клавдия, Волна и Чаша самонесовместимыми растениями и степень ее проявления позволяют создавать самонесовместимые ин-бредные линии.

2. Общая и специфическая комбинационная способность – важный этап в селекции F₁ гибридов, сочетающих комплекс хозяйственно ценных признаков и свойств – высокую урожайность, лежкость и жаростойкость при скрещивании линий из местных сортов с линиями сорто-типа Лангендейкская зимняя.

3. Сорта Завадовская, Волна и Бирючекутская – источники устойчивости к трипсу.
Личный вклад автора в разработку и осуществление научно-исследовательской работы по

теме диссертации составляет 90 %. Результаты экспериментальных и теоретических исследований получены автором лично. Теоретическая часть (обзор литературы) подготовлена автором самостоятельно. Диссертант проводила скрещивания в регулируемой теплице ООО «Селекционная станция им. Н.Н. Тимофеева», полученные гибридные образцы и линии оценивала в открытом грунте. Проводила фенологические наблюдения, учеты и измерения. Соискателю принадлежат разработка программы исследования, разработка схем и проведение основных экспериментов, теоретическое обобщение полученных результатов. Диссертация является завершенным научным трудом и представлена впервые.

Связь работы с научными проектами и программами. Исследования проводились согласно тематическому плану задания Министерства сельского хозяйства и природных ресурсов ПМР на проведение научных исследований в лаборатории селекции Приднестровского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2006-2016 годах.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 статей, в том числе 3 статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК министерства образования и науки РФ, получено 4 авторских свидетельства Республики Молдова, 2 патента ПМР. Гибриды F₁ Батал и F₁ Шедевр получили дипломы и золотые медали за участие в Международной выставке в Клуж-Напока. Гибрид F₁ Вернисаж удостоен диплома Международной выставки (Румыния).

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 137 страницах компьютерного текста, состоит из введения, основной части, представленной 5 главами, заключения (рекомендации производству, перспективы дальнейшей разработки темы исследований), список литературы и приложения.

Работа включает 36 таблиц и 23 приложения. Библиографический список включает 221 источник, в том числе 66 на иностранных языках.

История развития селекции капусты белокочанной в Приднестровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства

Капуста белокочанная – одна из наиболее распространенных в России овощных культур. Она занимает значительную долю площадей и является одной из основных овощных культур. По уровню потребления (например, у россиян) твердо занимает третье место после хлеба и картофеля. В России ежегодно под капусту белокочанную отводится около 150 тыс. га, в Японии – 115 тыс., в Индии – 75 тыс., в мире – 1,8-2,0 млн. га.

Биологические особенности капусты обусловливают возделывание ее на всей территории стран СНГ и в Республике Молдова.

Возделывание капусты на севере европейской части России заходит за полярный круг. На юге ареал капусты проходит по границам бывшего Советского Союза, то же и в направлении с запада на восток. Такое широкое распространение этой культуры объясняется большим сортовым разнообразием по скороспелости, низкой требовательностью к теплу, положительной реакцией на длиный световой день, а также использованием в производстве агротехнических приемов, способствующих сокращению периода вегетации растений в поле (Т.В. Лизгунова, 1984).

Питательная ценность капусты белокочанной определяется биохимическим составом – наличием углеводов, белков, минеральных веществ, ряда витаминов. Энергетическая ценность капусты белокочанной низкая – в 1 кг ее содержится до 300 калорий. Усвояемость сухого вещества колеблется от 73 до 83 %, белка – от 60 до 77 %. Основными сахарами являются глюкоза и фруктоза. По содержанию глюкозы (2,3-2,4 %) капуста заметно превосходит не только самые распространенные овощи, но и некоторые фрукты – яблоки, апельсины, лимоны. По насыщенности фруктозой она превосходит картофель (в 16 раз), морковь (в 1,6 раза), а также свеклу, лук, лимоны. По содержанию суммы сахаров капуста белокочанная уступает только двухлетним культурам – свекле, моркови, луку и бахчевым культурам.

По наличию аскорбиновой кислоты капуста превосходит морковь почти в 10 раз, свеклу столовую, лук и чеснок – в 5 раз, картофель и томат соответственно в 2,5 и 2 раза. Витамина PP (никотиновой кислоты) в белокочанной капусте значительно больше, чем в свекле и луке.

Капуста белокочанная – богатый источник макроэлементов – калия, кальция, серы, фосфора, хлора. По содержанию кальция она превосходит картофель в 4,8 раза, лук репчатый – на 17 %, а по содержанию серы в шесть раз больше, чем в моркови. Состав минеральных веществ в капусте в большей степени обусловлен особенностями почвы и климата.

В капусте также представлен витамин U, в чистом виде, который по химическому составу является производным метионина (В.А. Борисов, С.С. Литвинов, А.В. Романова, 2003).

Валовой сбор капусты в мире вырос за последние 20 лет почти вдвое, что было достигнуто увеличением площадей почти в 1,5 раза и ростом средней урожайности на 30 % за счет внедрения передовых технологий и ценных селекционных сортов и гибридов F1.

Особым дефицитом в условиях Молдовы, в частности Приднестровья, являются сорта лежкого типа. Для производства таких сортов, получения высоких урожаев, они должны обладать высокой засухо- и жароустойчивостью, солевыносливо-стью, групповой устойчивостью к фузариозу и бактериозам (Алиев Э., Макарова Г.А., 1980).

Первые положительные результаты при селекции таких гибридов были получены в Краснодарском крае (Королева С.В., 1997). На данный момент сортимент используемых в производстве сортов капусты белокочанной ограничен в основном сортами для промышенной переработки и непродолжительного хранения. Эти сорта, отселектированные в наших специфических почвенно-климатических условиях по устойчивости к болезням и стрессовым факторам, урожайности, содержанию биологически активных веществ, пригодности для переработки не уступают зарубежным аналогам, но зачастую превосходят их. Однако в условиях рыночных отношений, применение новых энергосберегающих технологий выращивания, уборки и переработки и особенно хранения сырья, требуется более активное обновление сортимента капусты. Недостаточно сортов поздних сроков созревания, пригодных для универсального использования: свежего потребления и квашения в осенний период, лежких при длительном хранении. Возникла необходимость создания принципиально новых сортов, отличающихся от ныне существующих повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям возделывания, способные обеспечить получение гарантированных урожаев при дефиците орошения, удобрений и ядохимикатов, характеризующихся комплексной устойчивостью к болезням, сочетающих большую массу кочана, с высоким содержанием ценных биохимических компонентов, с высокими технологическими качествами и лежкостью. Новые сорта без дополнительных затрат должны обеспечивать получение урожаев на 15-20 % больше, чем ранее созданные. Кочаны должны быть красивой формы, плотные (4,5-5,0 баллов), с высокими вкусовыми и засолочными качествами (4,7-5,0 баллов), с содержанием сухого вещества 9-10 %, сахаров 4,5-5,0 %, аскорбиновой кислоты 45-50 мг/100 г, нитратов не более 500 мг (ПДК) на 1 кг сырого продукта, пригодные для свежего потребления и квашения в осенний период и хранения в течение 4-5 месяцев без существенных потерь товарного вида и пищевой ценности. Такие сорта будут экономически выгодными и конкурентоспособными.

Характеристика почвенного покрова

Экспериментальная часть научно-исследовательской работы выполнялась в Приднестровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства с 2006 по 2016 годы.

Скрещивания двух групп генотипов и по полной диаллельной схеме проводили в зимней теплице Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева (РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева). На рыльца цветков двух самых развитых растений самонесовместимых материнских линий наносили пыльцу с растений отцовской формы и навешивали этикетки. На этикетке указывали селекционный номер линии и порядковый номер растения сначала материнского компонента и, после знака гибридизации, – отцовского. Полученные семена гибридных комбинаций высевали 24-25 апреля в пленочной теплице ПНИИСХ (Приднестровье). Единичные всходы появлялись в конце апреля, массовые – в первой декаде мая.

Высадку рассады гибридов в открытый грунт проводили вручную в фазе 5-6 настоящих листьев по схеме (90+50) х 50 см в трех-четырех повторностях. Площадь делянки – 7 м2, размещение стандарта через каждые 10 делянок. В качестве стандартов были использованы F1 гибриды Экстра, Валентина и Арривист. Агротехника в опыте общепринятая для ПНИИСХ. В контрольном питомнике образцы размещены в трех повторностях по 60 растений в каждой.

За годы исследований с 2006 по 2016 было оценено 504 гибридные комбинации по основным хозяйственно ценным признакам и свойствам.

Оценку гибридных образцов проводили на естественном инфекционном фоне, характеристика образцов по основным хозяйственно ценным признакам и свойствам выполнялась в соответствии с методическими указаниями по селекции капусты (ВАСХНИЛ, 1989), фитопатологическая оценка в период вегетации согласно методике ВИР (Никитина, Студенцов, 1971). Наблюдения, учеты, описания проводили согласно методическим указаниям в

овощеводстве и бахчеводстве под ред. Белика В.Ф. (1992), по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты (ВИР, 1988). Устойчивость на слизистый бактериоз согласно методическим указаниям по ускоренной оценке и отбору капусты на устойчивость к слизистому бактериозу (1989), которую проводили в конце вегетационного периода. Устойчивость к растрескиванию кочанов проводили в период массовой (75 %) технической спелости и перед уборкой урожая. Оценку гибридов на лежкость товарных кочанов проводили в регулируемых холодильных камерах.

Анализ гибридов F1 на содержание общего сахара проводили по методу Бертрана, на содержание витамина C – по методу Тильманса (А.И. Ермаков и др., 1972, В.В. Полевой, Л.В. Максимова, 1978, М.Н. Запрометов, 1984), определение сухих веществ весовым методом, высушиванием.

Вычисление процента сухого вещества x проводили по формуле: где: H – навеска сырой мякоти до высушивания; H1 – навеска после высушивания. Для количественного определения нитратов в капусте использовали инометри-ческий метод. Сущность метода состоит в извлечении нитратов из анализируемого материала раствором алюмокалиевых квасцов с последующим измерением их концентрации в полученной вытяжке, с помощью ионоселективного электрода. Для ускорения анализа вместо вытяжки может быть использован сок анализируемой продукции, разбавленный раствором алюмокалиевых квасцов. При анализе капусты для разрушения примесей, мешающих определению нитратов, дополнительно проводят их окисление марганцовокислым калием.

Нижний предел обнаружения нитратов – 6 мг на 1 дм3 анализируемого раствора, ПДК – 500 мг/кг (В.А. Костюк, А.В. Медведев; В.В. Церменг и А.С. Зинкович, 1989). Оценку засолочных качеств гибридов проводили в лабора 60 тории после одного, трех и пяти месяцев изготовления (Техн. инструкция, 1988; ГОСТ P 53972-2010). Гибридные образцы оценивали по продолжительности вегетационного периода, урожайности, дружности созревания, выхода товарной продукции, устойчивости к растрескиванию и слизистому бактериозу (Erwinia carotovora) и при хранении (Botrytis cinerea), табачному трипсу, лежкости при длительном хранении.

Учет урожая проводили путем взвешивания всех кочанов с каждой делянки и повторностей, с учетом стандартных, мелких, количества треснутых, больных и недогонов.

Была отмечена фенология развития растений, проведены все биометрические измерения отдельно каждого растения: высота растения, высота наружной кочерыги, диаметр кочерыги, диаметр розетки листьев, диаметр и высота кочана (Д.Д. Брежнев, 1982).

Анализ эффектов общей и специфической комбинационной способности родительских линий провели по методу В.К. Савченко (метод 1 модель 1) 1978 год и в системе полных диаллельных скрещиваний по Гриффингу (1956) и Хейману (1954б).

Математическая обработка полученных экспериментальных данных была выполнена методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и корреляционного анализа с использованием пакета Microsoft Office 2007.

Для хранения отбирали хорошо сформированные стандартные здоровые кочаны с 3-5 плотно прилегающими зелеными кроющими листьями, отвечающими требованиям действующего ГОСТа. Каждый вариант опытов закладывали в 3-х повторностях. Контроль условий хранения осуществляли с помощью приборов: температуры – срочными спиртовыми вытяжными термометрами, относительную влажность воздуха измеряли с помощью психрометров Августа и самопишущим гигрографом.

Комбинационная способность самонесовместимых линий поздней капусты в схеме скрещиваний двух групп генотипов

Коэффициент корреляции между урожайностью гибридов и эффектами СКС показывает, что связь отсутствует (r = 0,18 + 0,15).

Анализ урожайности в 2007 году показывает, что она была в пределах от 42,6 т/га в комбинации Ча 1-2 х Цв 1 до 89,1 т/га в комбинации Кл 5-421 х Фл 4 у (табл. 11). Двадцать восемь гибридных комбинаций превзошли стандарт F1 Валентина и три комбинации сорт Клавдия. Анализ эффектов общей комбинационной способности (ОКС) показал, что они были в пределах от -14,41 до 12,14. Размах варьирования составил 42,0 % от средней популяционной. Размах варьирования отцовских линий был меньшим и составил 20,5 %.

Эффекты ОКС отцовских линий варьировали от -7,75 до +5,22 т/га. Максимальные эффекты ОКС среди материнских линий отмечены у Кл 5-421, Кл 5-422, Кл 5-485 и Мл 3-484. Инбредные линии из сортов Лада и Чаша обладали в большинстве низкой ОКС и малоперспективны в селекции на высокую урожайность. Среди отцовских самонесовместимых линий сортотипа Лангендейкская зимняя высокая ОКС отмечена у линий Дес 1, Апт 1, Фл 4 у. Линии Амс 3, Са 1 и Цв 1 имели низкие эффекты ОКС и также малопригодны в селекции на урожайность.

Следует отметить, что высокая урожайность у лучших гибридов обусловлена высоким положиельным эффектом ОКС с высокой специфической комбинационной способностью родительских линий при их скрещивании (рис. 6). Так, например: Кл 5-421 х Фл 4у xij = 89,1; gi = +12,14; gj = +3,09; Sij Кл 5-421 х Дес 1 xij = 88,9; gi = +12,14; gj = +5,22; Sij Кл 2-2 ф 1 х Дес 1 xij = 85,8; gi = +5,76; gj = +5,22; Sij Коэффициент корреляции между урожайностью гибридов 2007 года и эффектами СКС (r = 0,04 + 0,09), говорит об отсутствии связи между этими показателями.

В 2008 году средняя популяционная всех гибридов была на 17,7 % ниже, чем в 2007 году (табл. 13), а урожайность варьировала в больших пределах: от 20,7 т/га до 75,8 т/га. При этом наиболее продуктивными были гибриды Кл 5-4851 х Апт 1 и Кл 5-4851 х Фл 4 у.

Большинство гибридных комбинаций 110 из 126 существенно превзошли по урожайности гибрид F1 Экстра. Эффекты ОКС материнских линий были в пределах от -11,2 до +15,1 т/га. Размах варьирования составил 50,6 % от средней попу-ляционной. Низкой ОКС, как и в 2007 году выделились все линии из сорта Чаша. Высокий эффект ОКС отмечен у линий Кл 5-4851, Кл 5-4841, Мл 3-4827 и Лд 2-2411.

Среди отцовских линий сортотипа Лангендейкская зимняя выделились линии Апт 1 и Фл 4 у. Обе эти линии проявили высокую ОКС, как в благоприятных, так и неблагоприятных по погодным условиям годах.

Эффекты СКС в комбинациях скрещивания в 2008 году варьировали от -18,2 т в комбинациях Ча 1-17 х Дес 1, до +16,8 т/га в комбинации Лд 2-2113 х Фл 4 у (табл. 14), при этом размах варьирования составил – 35,0 т, что составляет 67,3 % от средней популяционной. Высокая урожайность у лучших гибридов обусловлена высоким положительным эффектом ОКС родительских линий с высокими константами СКС при их скрещивании, например: Кл 5-4851 х Апт 1 xij = 75,8; gi = +15,1; gj = +3,7; Sij = +5,0; Кл 5-4851 х Фл 4 у xij = 73,4; gi = +15,1; gj = +2,6; Sij = +3,7; Мл 3-4891 х Апт 1 xij = 68,2; gi = +2,7; gj = +3,7; Sij = +9,8 Или за счет высокой ОКС одной линии с высокой СКС, например: Лд 2-2113 х Фл 4 у xij = 70,5; gi = -0,9; gj = +2,6; Sij = +16,8 Коэффициент корреляции между урожайностью гибридов и эффектами СКС (r = 0,16 + 0,09) в 2008 году также свидетельствует об отсутствии связи между этими показателями.

Таким образом, в результате оценки комбинационной способности выявлено проявление высокого гетерозисного эффекта при скрещивании линий различного географического происхождения, а именно линий из сортов селекции ПНИИСХ – Клавдия и Молдаванка с чистыми линиями, созданными в Москве сортотипа Лан-гендейкская зимняя. Показано большое различие по комбинационной способности, как между линиями разных сортов, так и между линиями в пределах одного сорта. Максимальную урожайность наблюдали при удачном сочетании высоких эффектов общей комбинационной способности обеих родительских линий с высокой специфической комбинационной способностью при скрещивании.

Анализ лежкости кочанов у F1 гибридов в 2008 году (табл. 15) показывает, что она варьировала в пределах от 52,1 у Лд 2-242 х Амс 3 до 80,0 % у Мл 3-482 х Фл 4 у. Среди стандартов максимальная лежкость отмечена у гибрида F1 Валентина, у гибрида F1 Экстра лежкость была на уровне сорта Молдаванка. Ни одна из гибридных комбинаций существенно не превысили по лежкости стандарт Валентина (76,7 %) и лишь восемь комбинаций существенно превзошли по лежкости лучший жаростойкий сорт Молдаванка, причем пять из них с участием линии Фл 4 у. Следует отметить, что 90 комбинаций уступили несущественно наиболее лежкому стандарту F1 Валентина. Лучшие по лежкости гибриды были получены в комбинациях линий, отобранных из сортов Молдаванка и Клавдия. При гибридизации с линиями из сортов Лада и Чаша не выявлено гибридных комбинаций с очень высокой лежкостью. Эффекты ОКС у материнских линий были в пределах от -6,3 % (у линии Лд 2-242) до +2,5 % (у линии Кл 5-485). Высокой ОКС по лежкости обладали линии Кл 5-485, Кл 5-487, Кл 5-482, Мл 3-485, Мл 3-488, Кл 2-2 ф 1 и Чаша 1-2.

Устойчивость к фузариозному увяданию

Высота наружной кочерыги растений капусты белокочанной имеет большую роль при организации системы агротехнических мероприятий, устойчивости к слизистому бактериозу и к полеганию. Оптимальной считается высота наружной кочерыги от 16 до 20 см (Г.Ф. Монахос, Ф.С. Джалилов, В.Г. Судденко, 1996).

Дисперсионный анализ высоты наружной кочерыги изученных генотипов выявил существенные различия (табл. 19). Высота наружной кочерыги у родительских линий варьировала в пределах от 8,9 см у линии Мл 3 до 18,8 см у линии Лд 2-2121. У F1 гибридов размах варьирования высоты наружной кочерыги был больше, чем у родительских линий и составил 7,6 см в комбинации Кл 5 х Ха 6, до 21,6 см в комбинации Бю 1 х Лд 2-2121. Среднее значение родительских линий оказалось больше на 4,8 %, чем у F1 гибридов. Это можно объяснить инбред-ной депрессией, которая выражается в более позднем формировании кочана.

Эффекты ОКС линий варьировали в пределах амплитуды от -2,49 см у линии Кл 5 до 1,94 см у линии Лд 2-2121. Положительным эффектом ОКС обладали также линии Лд 2-2112, Бю 1 и Ча 1.

Низким эффектом ОКС, кроме линии Кл 5, обладали линии Мл 3 и Ха 6, при использовании этих линий F1 гибриды чаще формировали низкую кочерыгу. Кон 87 станты специфической комбинационной способности имели от -1,84 см в комбинации Мл 3 х Лд 2-2112 до 2,10 см в комбинации Бю 1 х Лд 2-212 (приложение 8).

У гибрида с высокой наружной кочерыгой (Бю 1 х Лд 2-2121) – 21,6 см величина признака обусловлена высокой ОКС обоих родителей и высокой СКС.

Результаты парных коэффициентов корреляции показывают на высокую связь между высотой наружной кочерыги родительских линий и эффектом ОКС (r = 0,82 + 0,26) (приложение 9).

Высокая положительная корреляция (r = 0,73 + 0,31) между показателем Wr + Vr и высотой наружной кочерыги родительской линии говорит о рецессивном характере наследования высокой кочерыги.

Следует отметить, что высокая ОКС по этому признаку проявляется за счет большего числа рецессивных генов (коэффициент корреляции между показателем Wr + Vr и эффектом ОКС составил 0,91 + 0,18).

Дисперсионный анализ генотипических факторов по Хейману показал на большие различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам: значимость показателей а и b (табл. 20).

Доминантные эффекты разнонаправлены (не значимость b1), распределены между линиями неравномерно (значимость b2). Кроме того, в контроле признака существенную роль играют специфические взаимодействия (значимость b3) и плазмогены (значимость показателя c и d). Соотношение доминантных эффектов к аддитивным H1/D = 0,74 говорит о том, что в контроле признака преобладает неполное доминирование (приложение 10).

Дисперсионный анализ данных урожайности изучаемых F1 гибридов показал на существенные различия между генотипами. У родительских линий урожайность была очень низкой и колебалась в пределах от 12,8 до 29,7 т/га. Превышение F1 гибридов над линиями составило 196 %. Такие большие различия можно объяснить сильной инбредной депрессией родительских линий и гетерозисным эффектом F1 гибридов (табл. 21).

Урожайность у стандартных сортов местной селекции была в пределах от 56,2 т/га у сорта Завадовская до 77,4 т/га у сорта Волна.

Среди гибридных комбинаций только Лада 2-2112 х Бю 1 существенно превзошла сорт Волна и 15 гибридных комбинаций существенно превзошли сорт Зава-довская. Самое большое число высокоурожайных комбинаций отмечено при скрещивании с линией Бю 1, причем, как в прямом, так и в обратном направлении скрещивания.

Дисперсионный анализ комбинационной способности показал на существенные различия линий по эффектам общей и специфической комбинационной способности и реципрокным эффектам (приложение 11).

Анализ эффектов ОКС показал, что они варьировали от -5,6 (у линии Лд 2-2121) до 8,06 т/га (у линии Бю 1). Максимальный эффект ОКС отмечен у линии Бю 1.

Высокой ОКС выделились также линии Мл 3 и Кл 5. Следует отметить, что у лучших F1 гибридов Мл 3 х Бю 1 и Кл 5 х Бю 1 высокая урожайность обусловлена за счет удачного сочетания высокой ОКС родительских линий с высокой СКС при скрещивании (приложение 12). У самой высокоурожайной комбинации Лд 2-2112 х Бю 1 наблюдается очень высокий реципрокный эффект.

Связь между урожайностью линий и эффектом ОКС была средней силы (r = 0,63 + 0,35), что не позволяет надежно прогнозировать гетерозисный эффект по урожайности, на основе показателей самой линии (приложение 13).

Выявлена высокая отрицательная корреляция между показателем Wr + Vr и урожайностью линии, что говорит о доминантном характере контроля высокой урожайности. Однако связь между ОКС и числом доминантных генов – средней силы r = -0,46 + 0,40. Результаты генетических факторов по Хейману показали, что линии значительно различались по аддитивным и доминантным эффектам. Доминантные эффекты преимущественно однонаправлены (табл. 22) и распределены между линиями неравномерно. Существенное влияние на варьирование гибридов по урожайности оказывают специфические взаимодействия генов и реципрокные эффекты.

Таким образом, выделены три самонесовместимые линии Мл 3, Кл 5 и Бю 1 с высокой комбинационной способностью, позволившие создать высокоурожайные гибридные комбинации (Мл 3 х Бю 1и Кл 5 х Бю 1) для станционного сортоиспытания.

Относительным показателем изменчивости варьирующей группы растений по отдельным признакам является коэффициент варьирования. Изменчивость количественных признаков определяется в первую очередь гете-розиготностью популяций и варьированием условий выращивания (плодородие почвы, площадь питания).

Теоретически F1 гибриды обладают большей выравненностью по хозяйственно ценным признакам, что определяется гомозиготностью родительских линий. Го-мозиготность родительских линий достигается инбридингом и отбором наиболее выровненных потомств. В нашем исследовании видно, что во все годы наиболее сильно варьировала масса кочана, меньше варьировала высота наружной кочерыги и меньше всего диаметр розетки. При этом надо отметить, что в 2006 году выявились комбинации с высокой выравненностью кочанов и диаметра розетки Лд 2-21 х Са 1 (табл. 23).