Количественная оценка онтогенеза высших растений : На примере пшеницы Демьянчук, Александр Модестович

Введение к работе

Актуальность работы.

Методы теоретического предсказания на основе математического моделирования в биологии регулярно привлекают внимание. Рациональное применение системного подхода к решению практических и исследовательских задач для биологических объектов прежде всего приводит к снижению экон.омических затрат для получения искомого результата,. позволяет для культурных растений находить пути повышения показателей качества (продуктивности, устойчивости к различным факторам влияния внешней среды и др.).

Например, в направлении работ по теоретическому предсказанию поведения высших растений можно выделить работы, ориентированные на педсказание урожайных свойств возделываемых культур. В основу иследований в этом направлении положены методы, базирующиеся на различных динамических моделях среды и использующие статистические данные, данные экологического мониторинга и описания поведения растения (Израэль Ю. А. (1981), Полуэктов Р. А. (1991), Кан Н. А. (1992)). Однако использование результатов статистической обработки экспериментов с неявно выделенными зависимостями от влияющих факторов для оценок поведения растений при повышении степени достоверности результатов моделирования содержит опасность непомерного разрастания объема и сложности структуры статистических данных. Результирующее повышение стоимости проведения работ в дальнейшем может привести к отказу от желаемого уровня достоверности предсказаний либо к разрастанию объема работ по моделированию с ограниченной затратностью, к увеличению сроков получения результатов и, как следствие, к потере актуаль-' ности обработанной информации. Как отмечалось в работах Д. А. Сабинина (1963), М. X. Чайлахяна (1964), С. О. Гребинского (1961), Н. Ф. Батыгина (1986) и др., внутренние и внешние изменения жизнедеятельности растений преже всего проявляются в изменениях роста и развития, накоплении биологической массы и структурных изменениях. Рост как интегральный процесс является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфо- и онтогенез, филогенетическую связь поколений. Поэтому в современной фитофизиологии и общей биологии проблема роста растений - одна из центральных.

Исключительно актуальное значение эта проблема имеет и в практическом растениеводстве, ибо нет таких приемов регулирования продуктивности, растений и урожайности посевов, которые бы, в конечном итоге, не изменяли интенсивность, направленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. Весьма актуальны также исследования по созданию математических моделей роста и разработке новых методов его прогнозирования, изучению периодичности и ритмов роста с целью выявления регуляторних механизмов и

поиска путей повышения продуктивности растений (Э. Синнот, 1960, Д. А. Сабинин, 1963; Г. И. Юзефович, 1967; А. М. Молчанов, 1967; В. С. Шевелуха, 1992).

Много внимания уделялось и представлению общих закономерностей роста и развития и других физиологических процессов с помощью математических методов (Винцкевич, 1946; Перфильев, 1966; Росс, 1966, Берг, 1965; Гндельман, 1969; Goodwin, 1979; Wad-dington, 1972 и др.).

Однако и сегодня большую практическую ценность представляет развитие способов моделирования и алгоритмизации эколого-генетической организации количественных (в том числе и физиологических) признаков, характеризующих взаимодействие "растение- среда" (Драгавцев В. А., 1995).

Таким образом, целесообразно, в отличие от известных подходов, предпринять попытку с помощью небольшого числа элементарных правил, определенных на основе обобщений отношений в структурах растений, составить такое алгоритмическое описание, которое для растений удовлетворяло бы основным системным признакам и позволяло: во-первых, задать диапазоны допустимых структурных преобразований в органах растений; во-вторых, количественно оценивать временные отношения на этапах прохождения онтогенеза в зависимости от вероятных изменений в структурах органов растений; в-третьих, количественно определить условия завершения этапов развития и переходы на этапы роста; в-четвертых, корректно оценить характер роста на каждом из этапов; в-пятых, не меняя общих принципов описания, указать способ описания сортовых особенностей морфотипов растения.

Целью диссертационной работы является разработка концепции и теоретических методов, позволяющих определять системные принципы описания онтогенеза растений, устанавливать на основе анализа причинно-следственных связей количественные закономерности структурных изменений при переходах с этапа на этап развития в онтогенезе и оценивать процессы роста.

Для построения структурных моделей роста и развития выбрана одна из самых распространненых и достаточно изученных культур - пшеница. Выделены следующие основные задачи системной оценки онтогенеза растений:

1. Предложить и верифицировать такие правила описания физиологических признаков процесса роста и развития, которые бы с общих позиций методов системного анализа позволили изучать количественные изменения в развитии структур в процессе полного жизненного цикла растения с целью выявления общих закономерностей онтогенеза;

2. Разработать систему временной пооперационной оценки ритмических процессов роста растения по установленному общему алгоритму развития, позволяющую оценивать влияние типа обмена

между элементами растущих структур, оценивать поэтапно и в общем период роста и развития растения в зависимости от меняющихся условий среды;

3. На основе анализа развивающейся структуры растения сформулировать подход к решению транспортной задачи об оценке потоков веществ, обеспечивающих процесс роста, между адресатами-донорами и адресатами- акцепторами в органах целой системы растения. Определить методы оценки изменяющихся темпов роста в зависимости от изменения интенсивности потоков веществ в транспортной схеме растения.

Для простоты и наглядности, не снижая общности принимаемых решений, приняты следующие допущения:

3. Организм - иерархическая система с функциональными связями, в которой число элементов и'их предназначение определяется самой системой;

4. Каждый элемент, в свою очередь, является системой со своей организацией;

5. Если отсутствуют нормальные функциональные связи, возможны три варианта: 1) образование мутантных клеток, 2) образование уродливых структур, 3) гибель организма;

6. Рост осуществляется за счет поглощения простых веществ (l-LO.CO,, NPC,NOlj ^{и т}- ^п-)> энергии солнечного света, а также в результате ферментных и матричных процессов построения белковых и внуриклеточных структур;

7. Если рост зависит от факторов внешней среды (пища, комфортность среды), то развитие (то есть переход от одного морфогенеза к другому) определяется исключительно внутренними причинами, хотя развиваться могут только растущие растения;

8. Морфогенез (в смысле развития) связан с взаимодействием элементов (структур) между собой. На каждом этапе иерерхии это взаимодействие будет выражаться по-разному. По крайней мере, на уровне организма морфогенез не зависит от тонкой генетики (Белоусов Л. В., 1987), то есть от работы генов. Последние определяют свойства и структуры клетки, а также внутриклеточные взаимодействия. Иными словами, гены (геномы) определяют качество клетки. Это качество клеток определяет характер их взаимодействия.

Поэтому ряды пшениц и эгилопсов, имеющих геном А, В, D и их комбинации, отличаются формированием одинаковых сходных типов структур;

7. По аналогии с другими системами с подобными свойст
вами можно допустить наличие полевых взаимодействий, характер
которых меняется от этапа к этапу.

В зародышевом мешке, очевидно, большую роль играют поля межхромосомных взаимодействий. В этом случае, кроме полярности хромосом, важное значение имеет их масса, включающая генетически инертную, так называемую, паразитическую (иждевенческую)

6.

ДНК, которая ничего не кодирует, но присутствует в составе хромосомы.

По мере накопления числа клеток формируется критическая масса клеток. Это обеспечивает взаимодействие клеток внутри кластера, межкластерные взаимодействия, а при накоплении критической массы- формирование обратных связей, а также определяет два выхода: 1) кластер из меристематического состояния перейдет к специализации и 2) кластер даст начало новому меристематическому кластеру;

8. Скорее всего, достаточные полевые взаимодействия имеют место между близлежащими структурами. Между дистанционно отдаленными структурами начинают работать донор- акцепторные связи (главным образом гуморальной природы- потоки веществ), что не исключает наличие полярности и электромагнитных взаимодействий;

9. Следует учесть положения об отношении роста и дифференциации, о колебательных процессах (рост, его скорость и ускорение, пульсирующий синтез, отток, пульсирующие работы устьиц, поглощение углекислоты и выделение кислорода транспирации и т. п.), выдинутые Шмальгаузеном И. И., (1938). Очевидно элементарным актом осцилляции является удвоение массы клетки и ее деление;

10. Относительная автономность элементов системы. Извест
но, что в культуре ткани можно выращивать отдельные корни, листья
и апексы, а также выделенные на ранней стадии зародыши. Однако в
последнем случае существенно меняется морфология взрослого
зародыша;

11. В литературе отмечалось (Светлов П. Г., 1972), что
онтогенез отличается телеологичностью. Возможно, это связано с
тем, что из ранее сформированной структуры не может образоваться
ничего другого как последующая структура с ограниченными задан
ными свойствами. Какие-, либо помехи со стороны среды могут при
вести к отклонению в формировании последующей структуры (так
называемые морфозы) или к гибели организма.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. Сформулирован принцип аналогии процессов в организмах и однородных вычислительных средах, на основе примененных теоретических положений предложен подход к изучению и оценке системных свойств высших растений;

2. Предложен набор правил, позволяющий описывать системные закономерности развития организмов растений с учетом поэтапных переходов;

3. Разработана и верифицирована методика, позволяющая
выполнять алгоритмические построения и оценивать потенциальные
возможности структурных образований, соответствующих морфоге
незу по этапам развития высших растений;

4. Предложены способы описания развития и оценки физио
логического роста, обусловленного системными свойствами зерновой
злаковой культуры на примере пшеницы;

5. Предложена и верифицирована методика качественной
оценки роста растения на основе алгоритма развития растения и сис
темной организации связей в отношениях "донор - акцептор".

Степень достоверности результатов проведенных теоретических исследований верифицирована известными экспериментальными результами из цитоэмбриологии и данными из физиологии пшеницы.

Практическая ценность работы заключается в том, что полученные теоретические результаты позволяют:

1. качественно повысить эффективность решения задач оперативного управления агротехнологическими процессами;

2. углубить системный подход по планированию экспериментальных работ исследования свойств злаковых культур;

3. оценивать изменения поэтапной зависимости продуктивности от продолжительности этапов органогенеза новых сортов пшениц;

4. предложенные методы могут быть полезны при изучении и оценке онтогенетических изменений в органогенезе растений.

На защиту выдвигаются следующие основные результаты, полученные автором работы:

1) В результате системного анализа признаков, проявляемых
в онто- и морфогенезе организмов, выделены следующие пять:
направленность процесса развития; обязатетельность перечня
структур, характерных для каждого этапа; триггерность процес
сов развития; поливариантность выбора пути между этапами и
колебательный характер процессов в организме как способ его
существования. Предлагается перечисленные признаки интер
претировать как элементарные правила для описания морфо-
построений и описания функционирования организма. Эти пра
вила однозначно сопоставимы с известным набором правил ис
числения функциональных схем, разработанных для описания
параллельных алгоритмов В. П. Кутеповым, 1978.

2) сформулирована концепция общности функциональных
свойств, проявляемых в процессе роста и развития высших рас
тений и структур, развитие и рост которых может моделиро
ваться однородными вычислительными средами. Разработанная
концепция позволяет проводить анализ и оценивать системные
свойства высших растений с использованием методов исследо
вания однородных вычислительных структур, а также предло
жить подход к изучению общих количественных свойств морфо
генеза высших растений;

3. выявлены закономерности структурных переходов с этапа на этап развития в онтогенезе и показана пригодность исчисления функциональных схем в качестве инструмента в исследованиях, направленных на развитие концепций теоретической биологии, позволяющих предсказывать направление поиска;

4. разработаны принципы комплексной оценки явлений роста и развития и на их основе предложена методика, позволяющая анализировать алгоритмические построения и оценивать потенциальные возможности структурных образований, соответствующих морфогенезу по этапам развития злаковых культур;

Апробация. Постановка задачи, разработанные алгоритмы синтеза структур, формирующихся в растении в процессе роста и развития, методы анализа и оценок этих структур, положения и выводы, предложенные автором в данной работе, докладывались и получили одобрение на научной конференции профессорско - преподавательского состава Санкт-Петербургского аграрного университета на секции физиологии формы многоклеточных организмов в 1996 и 1997 г.г., на семинаре в институте Агрофизики Польской академии наук с приглашением ведущих специалистов других институтов в Люблине в ноябре 1995 г., в ВИР-е, в 1997г., многократно на постоянно действующем республиканском семинаре "Вычислительные системы и АСУ" (Вильнюс, 1980- 1983 год), на республиканской научно-технической конференции "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных системах. Применение вычислительных систем в управлении и проектировании", в 1980 г., на республиканской научно-технической конференции "Проблемы совершенствования вычислительных систем на базе перспективных средств ВТ и связи", Душанбе, 1981 г., на научно - технической школе "Теория и практика человеке - машинных систем" в Костроме, 1981г., на международной конференции "КОМПКОНТРОЛЬ-81" в Болгарии, Варне в 1981 г., на всесоюзной конференции "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве" в Москве в 1983 г., на всесоюзной научно- технической конференции по "проблемам создания ВЦКП и развития АСУ" в 1983 г., на всесоюзной научно- технической конференции "Техническре и программное обеспечение комплексов полунатурного моделирования" в Гродно, 1988 г.

Публикации. Автором опубликовано 28 научных работ, в которых отражены основные положения, представленные на защиту в настоящей диссертации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав и заключения и содержит 239 страниц машинописного текста из них 33 рисунка, библиография состоит из 232 наименований.