Содержание к диссертации
Введение
1. Краткий исторический обзор изучения паразитов семейства Orobanchaceae 8
2. Литературный обзор 10
2.1 Общая характеристика и систематическое положение изученных представителей сем. Orobanchaceae 10
2.2 Экологическая группа 17
2.3 Морфологические характеристики хозяйственно значимых представителей сем. Orobanchaceae распространённых на территории Астраханской области 20
2.4 Биологические особенности цветковых паразитов 31
2.5 Ареалы ценопопуляций. исследованных видов заразих 51
2.6 Морфо-физиологические механизмы устойчивости томатов к заразихе 59
3. Условия, материалы и методы проведения исследования 61
3.1 Эдафо-климатические условия проведения исследований 61
3.2 Методы исследования 72
4. Экспериментальная часть исследования 75
4.1 Распространение заразих на территории Астраханской области 87
4.2. Изучение морфо-биологических признаков наиболее вредоносных видов заразих, паразитирующих на дурнишнике и томате 80
4.2.1 Изменчивость морфо-биологических признаков Phelipanche aegyptiaca, распространённой на территории Астраханской области 80
4.2.2 Изменчивость морфо-биологических признаков Orobanche cumana Wallr., распространённой на территории Астраханской области 92
4.3. Изучение изменения хозяйственно значимых признаков томата при инфицировании Orobanche cumana 103
4.4 Исследование генетических источников устойчивости томатов к Orobanche cumana Wallr 106
Выводы 114
Практические рекомендации 117
Литература 118
Приложения 125
- Морфологические характеристики хозяйственно значимых представителей сем. Orobanchaceae распространённых на территории Астраханской области
- Эдафо-климатические условия проведения исследований
- Изменчивость морфо-биологических признаков Phelipanche aegyptiaca, распространённой на территории Астраханской области
- Исследование генетических источников устойчивости томатов к Orobanche cumana Wallr
Морфологические характеристики хозяйственно значимых представителей сем. Orobanchaceae распространённых на территории Астраханской области
Phelipanche aegyptiaca (Pomel) Sojak - Заразиха египетская. Стебель ветвистый, желтоватый, с немногими яйцевидно-ланцетными чешуйками. Венчик около 30 мм длины, трубчато-воронковидный, значительно расширенный в отгибе, сине-фиолетовый или голубоватый, доли венчика обычно цельные. При каждом цветке один прицветник (кроющий лист) и 2 прицветничка, пыльники длинноволосистые. Наиболее опасный из всех видов заразихи. Египетская заразиха поражает следующие культуры: табак, томат, огурец, тыкву, арбуз, дыню.
Orobanche cumana Wallr - Заразиха подсолнечная (кумекая). Однолетнее растение высотой от 40 до 7 0 см, стебель железисто-волосистый, утолщается к основанию, желтовато-бурый, мясистый с присосками, зеленых листьев нет, только чешуи длиной до 10 мм. Соцветие густое, прицветников нет. Чашечка длиной 10-13 мм, сегменты свободные. Венчик длиной около 20 мм, коленчато-согнутый, ниже прикрепления тычинок - вздутый. Тычинки прикреплены в середине трубки венчика или чуть ниже. Плод многосемянная коробочка. Семена округлые, желтые. Масса 1000 семян - около 0,01 г. Поверхность семян продольно-морщинистая, окраска темно-коричневая. Максимальная плодовитость одного растения по данным Бейлина до 100 тыс. семян. Согласно данным опытов по оценке сортов на 1 надземный цветонос в среднем (в 2000г.) приходилось 2,4 проростка Orobanche cumana, а в 2001 году 2,1. В опыте на сорте Ранний-83 это соотношение было 1/1,4. Коэффициент корреляции между надземным и подземным поражением растений томата составил 0,85. Столь высокая степень корреляции позволяет сделать вывод, что оценку поражения можно проводить, только используя показатель надземного поражения томата цветоносами Orobanche cumana.
Phelipanche ramosa (Pomel) Sojak. - Заразиха ветвистая. Стебель ветвистый высотой около 20 см., надземная часть его покрыта мелкими чешуями и железистыми волосками. Окраска стебля ржаво-бурая. Цветки мелкие, бледно-сиреневые. Прицветники яйцевидные или удлиненно-яйцевидные. Венчик 12-17 мм длины, трубка его голубоватая, впереди согнутая, у зева расширенная. Цветет с июня до осени. В каждой коробочке образуется до 3000 семян. Один куст может дать 140 000 семян. Размер их не более 0,4 мм. Семена сохраняют всхожесть в почве долго. В Астраханской области паразитирует на капусте, томате, тыкве, дыне, подсолнечнике, на сорняках - крапиве, полыни, дурнишнике.
Phelipanche mutelii (Pomel) Sojak - Заразиха Мутеля. Одно- или двулетнее растение высотой в среднем 15 см. Стебли обычно простые. При каждом цветке только один прицветник: цветки сине-фиолетовые; венчик около 20 мм длины, доли венчика обычно неправильно-зубчатые; коробочка 7-8 мм длины, пыльники голые или слабо волосистые. В Астраханской области растения-хозяева: табак, томаты, баклажаны. Паразитирует также на некоторых сорных и дикорастущих видах.
Заразиховые — многолетние, бесхлорофильные, травянистые растения с однолетними плодущими побегами. Соцветия у сорных видов заразиховых колосовидные (Orobanche cumana), или кистевидные {Phelipanche aegyptiaca, P. ramosa). У сорного вида Aegmetia indica цветки одиночные или по два цветка на вершине каждого побега. Редко встречаются щитковидные или почти головчатые соцветия (некоторые виды Christisonia). Соцветия сорных заразиховых открытые, рацемозные, их верхние цветки часто остаются недоразвитыми.
Цветки у заразиховых всегда обоеполые, с верхней завязью, более или менее зигоморфные. Венчик сростнолепестный, трубчатый {Orobanche cumana, Phelipanche aegyptiaca, P. ramosa) или колокольчатый {О. crenata, Aeginetia indica), с двугубым зевом. Верхняя губа у цветков более или менее шлемо видная, на конце обычно выемчатая, нижняя — всегда отчетливо трехлопастная со складками между основаниями лопастей. Величина цветков может значительно изменяться в зависимости от вида. Например, для Phelipanche ramosa характерны цветки с длиной венчика до 15 (18) мм, тогда как для P. aegyptiaca — до 37 мм.
Меняется и окраска венчика: от голубоватой или сине-фиолетовой у Orobanche cumana, Phelipanche aegyptiaca и P. ramosa до желтоватой, со слабым розовым (О. lutea) или фиолетовым (О. crenata, О minor) оттенком в отгибе и по жилкам и до пурпурно-фиолетовой у Aeginetia indica. Верхняя часть венчика обычно наиболее насыщена пигментами, тогда как к его основанию окраска бледнеет или исчезает совсем
Четыре двусильные тычинки (две «брюшные» более длинные) прирастают к венчику вблизи от его основания, иногда значительно выше. У видов Orobanche и Phelipanche гнезда в пыльниках попарно объединены в две латеральные теки со шпорцами. У Aeginetia indica и видов Chnstisoma одна из тек преобразована в стерильный отросток, способствующий опылению.
Пестик с овальной или округлой завязью и удлиненным, но скрытым в венчике столбиком, заканчивается у большинства сорных видов двулопастным или двураздельно-головчатым рыльцем.
Нектарники у большинства заразиховых, и в том числе у всех сорных видов, образуются в месте срастания двух брюшных (нижних) тычинок с трубкой венчика. У Orobanche crenata тычинки сближены в брюшной части основания венчика, в качестве нектарников функционируют, вероятно, основания всех четырех тычинок. У некоторых видов заразиховых (например у Phelipanche aegyptiaca) нектарник образуется в виде пояска в основании завязи с ее брюшной стороны. В цветках некоторых видов возможны оба типа нектарников.
Цветки сорных видов заразиховых имеют, подобно цветкам некоторых норичниковых, ясно выраженный синдром мелиттофилии (Фегри, Пейл, 1982) — опыления пчелами и шмелями: зигоморфный цветок с зевом и достаточно удобной посадочной площадкой, с поверхностью, дающей хорошую опору насекомому-опылителю. Желтоватый или голубоватый цвет венчика — указатели нектара, который спрятан не очень глубоко и выделяется в достаточном количестве.
Следует отметить, что у некоторых заразиховых характер организации цветка существенно изменяется. Так, у Phacellanthus tubiflorus совершенно белые, длиннотрубчатые цветки объединены в щитковидное, почти головчатое соцветие, располагающееся у самой поверхности почвы. Оригинальны по своему строению цветки Boschniakia rossica с укороченной верхней губой и далеко выступающими из зева венчика пыльниками. Как показал X. Куглер (Kugler, 1970), от величины привлекающего (аттрактирующего) механизма существенно зависит расстояние, с которого цветок или соцветие будут замечены насекомым-опылителем. Кроме того, объединение цветков в соцветие позволяет опылять сразу несколько цветков при одном подлете насекомого. Неудивительно, что цветки у большинства заразиховых объединены в более или менее густые соцветия. Заразиховым с одиночными цветками (Aeginetia indica, виды Diphelypaea) свойственны крупные, с яркой окраской цветки. У этих видов одно растение всегда образует сразу несколько (2 — 4) побегов, цветки которых, расположенные рядом, обладают эффектом соцветия. Таким образом, для сорных заразиховых характерны два способа организации цветков в отношении аттрактации насекомых-опылителей. Во всех случаях привлекающим насекомых агентом у сорных заразиховых служат нектар, а также цвет и форма венчика, строение соцветия в целом. У некоторых видов сорных заразиховых (например, у Orobanche cernua) цветки без запаха, у других (Phehpanche aegyptiaca) — с разными оттенками сладковатого аромата (Терёхин, 1988).
Эдафо-климатические условия проведения исследований
Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно-европейской равнины в пределах Прикаспийской низменности, в умеренных широтах, в зоне полупустынь. Крайняя северная точка области находится на границе с Волгоградской областью - 44 58 восточной долготы, восточная - на одном из маленьких островков дельты Волги в Володарском районе на 49 15 восточной долготы. Астраханская область в современных границах была образована 27 декабря 1943 года. На востоке она граничит с Казахстаном, на севере и северо-западе - с Волгоградской областью, на западе с Калмыцкой республикой, на юге и юго-востоке омывается водами Каспийского моря. Площадь области равна 44100 кв.км. Долина Нижней Волги или низовья волги в которой различают две крупные структуры - Волго-Ахтубинскую пойму и дельту реки Волги целиком расположена в Прикаспийской низменности. С точки зрения административного деления долина Нижней Волги занимает часть территории Волгоградской и Астраханской областей и Республики Калмыкия (рис. б). Долина Нижней Волги в границах Волго-Ахтубинской поймы и дельты р.Волги является, в настоящее время, последним из участков долины Волги, в котором антропогенные изменения растительного покрова относительно невелики.
Для Астраханской области характерна резкая континентальность климата и засушливость, нарастающая с севера на юг. Годовое количество осадков колеблется от 180-200 мм на юге в районе Астрахани и до 280-290 мм - на севере у Волгограда (Приложение 3) . Среднесуточная температура трех летних месяцев 22-25С. Наиболее жаркий месяц - июль, наиболее холодный - январь (Приложение 2).
Для Прикаспийской низменности, пересекаемой долиной Нижней Волги, средняя испаряемость с водной поверхности в год 1100-1500 мм (Государственный водный кадастр, 1980) . При среднегодовой сумме осадков 160-350 мм образуется значительный дефицит, который в пойме и дельте в определенной мере покрывается за счет многочисленных водоемов и полых вод.
Долина Нижней Волги характеризуется чрезвычайно развитой гидрографической сетью, превращающей всю Волго-Ахтубинскую пойму и дельту в многочисленные острова. В этой сети различают водотоки, озера (или ильмени) и култуки (Мейснер,1915; Белевич,1963; Козловский, Корнблюм,1972). Среди водотоков, представляющих собой водные потоки, движущиеся в углублениях земной поверхности, кроме основного русла Волги, выделяют рукава, протоки, ерики, прораны, банки и банчины (Байдин и др.,1956). Рукава - это водотоки, отходящие от Волги. Наиболее крупные из них Ахтуба, Бузан, Бахтемир,Старая Волга, Кизань и Кигач.Главные рукава шириной 0,3-0,6 км при своем движении к Каспийскому морю веерообразно разветвляются на многочисленные протоки и ерики. Основу гидрографической сети образуют ерики - шириной до 30 м.
Геоморфологическое строение и гидрографическая сеть Волго-Ахтубинской поймы в сравнении с дельтой более однотипны. Основное русло реки здесь расположено около правого коренного берега. Около левого коренного берега, то удаляясь, то приближаясь к нему, протекает рукав -Ахтуба. Ширина Волго-Ахтубинской поймы колеблется от 12 до 35 км. Между Ахтубой и Волгой происходит водообмен через соединяющие их водотоки. Таким образом, Волго-Ахтубинская пойма формируется не только в результате смещений основного руслового потока Волги, но и многочисленных второстепенных водотоков, постоянно существующих или временно возникающих во время половодий. Это одно из отличий от пойм других равнинных рек Европы.
Характеризовать гидрографию дельты удобно, опираясь на ее геоморфологическое районирование (рис. 1), осуществленное Е.Ф.Белевич (1963). В собственно дельте Волги автор выделяет три основные части: надводную, переходную (култучную) и подводную.
Надводная дельта представляет собой аллювиальную равнину, прорезанную сложной сетью различных по величине и скорости течения протоков. Надводная часть дельты делится на верхнюю, среднюю и нижнюю зоны.
Верхняя зона является переходной полосой от Волго-Ахтубинской поймы к дельте. Для нее свойственно малое число протоков, большое количество стариц и отсутствие бугров Бэра. Для средней зоны характерно большое количество бугров Бэра, ильменей, сложное строение сети протоков. В нижней зоне надводной части дельты происходит интенсивное ветвление протоков, число которых здесь достигает 900 (Гудков,1952} . Но протоки тут значительно более редко соединяются между собой, чем в средней зоне. Ильмени нижней зоны только култучные, бугры Бэра редки. Култучная зона, переходная к подводной, начинается ниже устьев дельтовых проток. В ней больше чем в других зонах дельты откладываются волжских наносов. Здесь образуются первые аллювиальные дельтовые острова и зарождаются будущие дельтовые протоки и ильмени (Белевич, 1956). Основная площадь этой зоны занята не сушей, а водоемами: относительно хорошо проточными банчинами и слабопроточными култуками. Ширина дельты вдоль култучной зоны около 150 км. Подводная часть дельты подразделяется на островную зону, зону собственно авандельты и зону морского подхода к дельте. Нередко первые две зоны подводной части объединяют в одну зону авандельты (Валединский, Аполлов,1928; Кленова и др., 1955), что отразила в своей схеме и Е.Ф.Белевич.
Считают, что нижняя граница подводной дельты приблизительно совпадает с акваторией, в пределах которой сказывается влияние волжского стока. Иногда подводную дельту называют предустьевым взморьем или предустьевым пространством (Скриптунов, 1958).
Для авандельты характерны глубины около 1,5-2,0 м. Рельеф дна очень сглаженный. Островов мало, но большое число подводных мелей и кос, длина которых достигает многих километров. Глубина над косами падает до 0,5-1,0 м. Направление течения в собственно авандельте зависит, в очень большой степени, от направления ветра (Аполлов, I960).
В зоне морского подхода к авандельте уже в полной мере действуют такие морские факторы как волнение, дрейфовые и градиентные течения, хотя в ней еще и проявляется влияние волжского стока. По данным А.С.Пахомовой (1956), среди донных отложений в этой зоне преобладает алеврит с раковинами моллюсков.
Большое влияние на геоморфологические особенности дельты, ее гидрографию и гидрологию оказывает растительность. РІмеются работы, посвященные рассмотрению этого влияния (Чугунова-Сахарова,1927; Доброхотова,1940; Белевич,1964; Компанией, Тиненков,1975; Егоров и др.,1980; Хайдаров, Корнеев, 1986).
Годовой объем стока р. Волги у г. Волгограда равняется в среднем 200-250 км3. Потери стока от г. Волгограда до устья р. Волги составляют в среднем 13 км . в год (Рыбак, 1973) .
К 1959 г. в основном было закончено создание каскада водохранилищ на реках волжского бассейна. Работа системы гидроузлов изменила гидрологический режим Нижней Волги. До постройки водохранилищ около 60 % водного стока приходилось на период весенне-летнего половодья. Теперь эта величина снизилась до 35-40 %. В настоящее время искусственно организуемые половодья начинаются примерно в те же сроки, в которые начинался подъем воды при естественных половодьях, но заканчиваются они на 15-20 дней раньше. Уменьшились максимальные уровни подъема воды. За счет перераспределения годового стока увеличились уровни воды, особенно в зимний и весенний предполоводный период.
В интересах рыбного хозяйства в 1977 г. в дельте р. Волги был построен вододелитель. Он позволяет в маловодные годы во время половодий увеличить подачу воды в восточную часть дельты, сократив ее сток в западной, большие площади которой используются под сельскохозяйственный посевы. С 1977 по 1988 гг. вододелитель включался пять раз (1977,1978,1982,1983,1988 гг.) .
От Волгоградского водохранилища до Каспийского моря вниз по течению реки, происходит постепенное уменьшение уровня подъема воды во время весенне-летних половодий. Высота долины над меженным урезом уменьшается, а поверхность ее выполаживается.
Годовой объём стока воды, и объёмы за половодье представлены в Приложении 1.
Изменчивость морфо-биологических признаков Phelipanche aegyptiaca, распространённой на территории Астраханской области
Phelipanche aegyptiaca на равне с Orobanche cumana является широко распространённым на территории Астраханской области паразитом, как сельскохозяйственных культур, так и дикорастущих видов растений.
В связи с отсутствием исчерпывающих данных о морфологических и биологических характеристиках Phelipanche aegyptiaca, распространённой на территории нашей области, нами был проведён ряд исследований направленных на изучение высоты цветоносов, глубины прорастания, количества плодов (коробочек) на одном цветоносе и семенной продуктивности (количество семян в одной коробочке) . С этой целью были исследованы обнаруженные нами в Красноярском районе (с. Байбек) популяции Phelipanche aegyptiaca паразитирующей на дурнишнике обыкновенном и популяции обнаруженные в Камызякском районе на томатах сорта Новичок.
В наших исследованиях было выявлено, что высота цветоносов Phelipanche aegyptiaca паразитирующей на дурнишнике обыкновенном варьирует от 6 до 38 см. (рис.9). Средняя высота цветоносов составила 21,6 см. Из исследованных 354 цветоносов 70 % от общего числа имели высоту от 10 до 25 см., 4 % - от б до 9 см., и 26 % от 26 до 38см. (Таб. 3).
Исследование глубины прорастания Phelipanche aegyptiaca на дурнишнике обыкновенном проводили в Красноярском районе с.Байбек. При изучении популяций Phelipanche aegyptiaca паразитирующей на дурнишнике обыкновенном, было установлено, что глубина прорастания варьирует от 3 до 24 см. (Табл.4). В данной популяции средняя глубина прорастания составила 12,4 см. Наибольшее количество проростков - 53 % от общего числа, обнаружено в почвенном горизонте на глубине от 10 до 18 см. При этом 25 % - сосредоточенно на глубине от 3 до 9 см., и 22 % на глубине от 19 до 24 см. Полученные данные свидетельствуют о том, что оптимальными для прорастания семян Phelipanche aegyptiaca на дурнишнике обыкновенном являются почвенные горизонты глубиной от 10 до 18 см.
Полученная кривая распределения показателей глубины прорастания имеет несколько двухвершинный характер {рис.10), что свидетельствует о гетерогенности и неоднородности данной популяции по исследованному признаку. Это может быть связано как с изменением факторов среды влияющих на прорастание семян и особенностями развития корневой системы растения-хозяина, так и с расположением семян паразита в почвенных горизонтах. Но может так же являться отличительной особенностью Phelipanche aegyptiaca распространённой на территории Астраханской области.
Количество плодов Phelipanche aegyptiaca по разному варьирует в популяциях паразитирующих на дикорастущих и культурных видах. При паразитировании на дурнишнике обыкновенном минимальное число коробочек на одном цветоносе составило б шт., а максимальное 39 шт. (Табл.5). Наибольшее количество цветоносов, 77 % от общего числа, несёт от 10 до 25 коробочек. 5 % -цветоносов несёт от б до 9 коробочек и 18 % от 26 до 39 шт. Подсчёт количества семян показал, что минимальное число семян в одной коробочке 800 шт., а максимальное 1400 шт. Среднее число семян 1100 шт. Исходя из полученных данных можно сделать вывод, что в среднем при паразитировании на дурнишнике обыкновенном Phelipanche aegyptiaca способна давать от 6600 до 42900 семян с одного цветоноса. Учитывая, что число цветоносов на одно растение (по нашим наблюдениям) может составлять до б шт., то одно растение дурнишника может обеспечить воспроизводство до 257 400 семян паразита. При наличии на одном гектаре 2-3 тыс. растений дурнишника (с.Байбек), воспроизводство семян паразита может достигать от 514,8 млн. до 772,2 млн. штук.
Кривая распределения количества плодов Phelipanche aegyptiaca на дурнишнике обыкновенном имеет куполообразный характер (рис.11), что свидетельствует о негетерогенности и однородности данной популяции по исследованному признаку.
Полученные нами данные несколько отличаются от литературных данных. Так согласно данным Терёхина (1988) среднее число семян в одной коробочке 1150 шт., при этом число коробочек на одном побеге может достигать 80 - 100 шт., а максимальная семенная продуктивность одного цветоноса до 135000 семян.
Исследования варьирования высоты цветоносов, глубины прорастания, количества плодов и семенной продуктивности в популяции Phelipanche aegyptiaca при паразитировании на томатах сорта «Новичок» проводились в Камызякском районе, на полях экспериментального хозяйства ВНИИОБ в период созревания томата.
По результатам исследования было выявлено, что минимальная высота цветоносов составила 7 см., а максимальная - 45 см. (Табл.6). Более половины из исследованных цветоносов - 55 % имели высоту от 12 до 25 см., 11 % - от 7 до 11 см., и 34 % - от 26 до 45 см.
Полученная кривая распределения высоты цветоносов Phelipanche aegyptiaca на томатах сорта Новичок (рис. 12) имеет двухвершинный характер, что свидетельствует о гетерогенности и неоднородности данной популяции по исследованному признаку.
Такое распределение высотных показателей в популяции Phelipanche aegyptiaca при паразитировании на томатах значительно отличается от распределения высотных показателей при паразитировании Phelipanche aegyptiaca на дурнишнике обыкновенном (рис. 9) . Полученные расхождения в высотных показателях могут объясняться как тем, что исследования проводились на различных физиологических расах. Так и тем, что различные растения-хозяева по разному взаимодействуют с паразитом.
При паразитировании на томатах сорта Новичок глубина прорастания Phelipanche aegyptiaca варьирует от 2 до 2 0 см. (Табл. 7) . Наибольшее количество проростков, 57 % -от общего числа, обнаружено на глубине от 9 до 17 см., 33 % - на глубине от 2 до 8 см., и 10 % располагаются на глубине от 18 до 20 см. Полученное распределение глубины прорастания в популяции Phelipanche aegyptiaca паразитирующей на томатах сорта Новичок (рис.13), имеет некоторую двухвершинную направленность, свидетельствуя о гетерогенности данного признака. Такая аналогия биологических характеристик паразита на различных растениях-хозяевах может являться характерной особенностью данного вида.
Такие показатели глубины прорастания стеблей заразихи могут быть связаны с компактным расположением корневой системы рассадных томатов, выращенных в условиях обеспеченного орошения на суглинистых почвах. Эти условия обеспечивают применение эффективного метода борьбы с заразихой за счёт проведения глубокой вспашки.
Исследование генетических источников устойчивости томатов к Orobanche cumana Wallr
Наиболее эффективным способом борьбы с заразихами является создание сортов и гибридов, устойчивых к цветковому паразиту. К настоящему времени уже созданы и широко используются в производстве сорта томата, устойчивые к заразихе египетской (Авдеев, 1998).
Проведённые нами 3-х летние обследования посадок томатов сортов Астраханский, Шедевр, Транс-Новинка селекции ВНИИОБ на площадях более 5 гектаров в хозяйствах 4-х районов Астраханской области показало, что эти сорта не поражаются заразихой египетской или небольшая степень поражения (от 1 до 3 % растений) появляется только в конце вегетации. Сорта Волгоградский 5/95, Новичок и Аран, выращиваемые рядом, были локально поражены на площади 0,2 - 0,3 гектара и более чем на 60 - 70 % уже в первой декаде августа со средней интенсивностью поражения 4-6 цветоносов на растение. Общий процент поражённых растений в конце вегетации превышал 25 - 35 %. Однако на полях, где присутствовала заразиха подсолнечная (отдельно или в смеси с заразихой египетской), растения перечисленных устойчивых сортов поражались цветоносами О.cumana.
Таким образом, устойчивость томата к заразихе египетской не обеспечивает устойчивость к заразихе подсолнечной. Это вызывает необходимость поиска генетических источников устойчивости томатов к О.cumana. Для поиска генетических источников устойчивости томата к заразихе подсолнечной был использован исходный материал отдела селекции ВНИИОБ, который в предыдущие годы был выделен как относительно устойчивый при инфекционной нагрузке 0,1г семян паразита на одно растение. Двухлетняя оценка селекционных линий была проведена на искусственном инфекционном фоне с возрастающей нагрузкой патогенна:
2000 г. - нагрузка 0,5г семян паразита на одно растение;
2001 г. - нагрузка 1,0г семян на одно растение. Известно, что повышение инфекционной нагрузки влияет на преодоление части иммунитета растений (Авдеев, Щербинин, 1980).
Оценку проводили по двум показателям - по проценту поражённых растений и по интенсивности поражения. Процент пораженных растений на выровненном инфекционном фоне отражает популятивность, невыровненность, генетическую неоднородность или наоборот, однородность образца. Интенсивность поражения характеризует общий уровень устойчивости изучаемого образца к паразиту и выражается средним числом цветоносов заразихи на одно учетное растение. Кроме того, может быть определен показатель интенсивности поражения цветоносами заразихи только пораженной доли растений, но этот показатель для селекционных целей применяется реже.
Интенсивность поражения образца определяли отдельно по надземным побегам и подземным проросткам (присоскам и не взошедшим побегам), что позволяло выделять в том числе абсолютно не поражённые растения. Кроме того измеряли высоту каждого растения. Ввиду трудоёмкости опыта изучали до 22 образцов по 2 - 10 растений.
Результаты опытов по оценке селекционных линий при инфекционной нагрузке 0,5г/растение показали, что стандартные сорта Астраханский и все линии сорта Бахтемир поражаются Orobanche cumana на 100 % (табл. 7). В то же время у 13 из 20 испытанных образцов присутствовали не поражаемые растения. Наибольшую устойчивость к цветковому паразиту проявили все линии полукультурной формы Lxcopersicum pruniforme и особенно линии № 284, № 285 и № 287. У них поражалось лишь 1/3 растений. Менее устойчивыми были отборы этой же формы № 289, № 286, № 288 (поражение не более 50 %). Средняя интенсивность надземного поражения у 7 из 8 линий не превышала 0,83 цветоноса/растение, а при подземном поражении у 4 из 8 линий не превышало 1,2 проростка/растение. Две линии L.pruniforme (№286; №287) имели суммарную интенсивность поражения 1 цветонос+проросток/растение, что в б раз меньше чем у стандарта Астраханский и в 2,8-5,2 раза меньше чем у линий Бахтемир. У линий Tigerella также отмечена относительная устойчивость к Orobanche cumana, особенно у № 296. У 3-х из 5 линий и у двух гибридов F-1 от скрещивания с сортом Tigerella в конце вегетации присутствовали непоражённые растения. Полученные данные свидетельствуют о наличии механизмов устойчивости у линий L.pruniforme и Tigerella, а также популятивности этих образцов по изучаемому признаку. У наиболее устойчивых образцов были отобраны непоражаемые растения и выделены семена, которые в дальнейшем послужили основой для проведения второй части эксперимента по выявлению устойчивости томатов к Orobanche cumana. Всего по результатам оценки было отобрано 25 непоражённых растений (табл.17} .
В 2001 году была проведена вторая часть эксперимента по выявлению устойчивости томатов к Orobanche cumana. В эксперименте использовали семенной материал устойчивых отборов 2000 года. Семена томатов высевали в лунки глубиной 1,5 - 2 см по схеме 30 см между растениями и 40 см между рядами, по 2 - 3 семени в каждое гнездо.
Методика проведения второй части эксперимента отличалась увеличением инфекционной нагрузки. Предварительно в каждую лунку вносили 1,0 г семян Orobanche cumana. Результаты испытания отборов при жесткой повышенной нагрузке паразита показали, что стандартный сорт поразился Orobanche cumana на 100% с суммарной интенсивностью поражения 5,5-6,3 цветон.+проростка/растение (табл. 18) . Из 16-ти изученных линий L.pruniforme в 5-ти суммарная интенсивность поражения не превышала 2,0, то есть была в 2,5 - 3 раза выше стандарта. У 2-х лучших линий она была в 5 и 10 раз выше, чем у стандарта. При отмеченной жёсткой нагрузке 4 линии L.pruniforme (№608; №609; №616; №617) имели от 20 до 50 % абсолютно непоражённых растений. Практическую ценность для использования в селекции представляют образцы № 616, № 617 с полным отсутствием надземного поражения заразихой до конца вегетации. Сформировавшиеся присоски на их корнях не имели энергии роста до конца вегетации растений томата (до 9.08.2002г). Селекционный интерес представляет также образец № 608 и отобранные полностью непоражённые растения с этих линий.
