Содержание к диссертации
Введение
1 Основные направления селекционно - генетических исследований по сое (обзор литературы) 9
1.1 История происхождения, распространения и значение культуры 9
1.2 Ботанико-биологические особенности сои 20
1.3 Методы создания исходного материала и отбора 34
1.4 Подбор родительских пар для скрещивания и использование генетических показателей в селекционных исследованиях 42
2 Условия, материал и методика проведения исследований 54
2.1 Агроклиматические и почвенные условия 54
2.2 Погодные условия в годы проведения исследований 57
2.3 Материал и методика исследований 64
3 Исходный материал и наследование морфологических признаков в селекции при использовании нетипичных форм сои 70
3.1 Исходный материал 70
3.2 Характер наследования отдельных морфологических и биологических признаков сои гибридами первого поколения 77
4 Использование методов количественной генетики при оценке селекционного материала 83
4.1 Степень фенотипического доминирования количественных признаков и эффект гетерозиса у гибридов F1 при использовании нетипичных форм сои 83
4.2 Величина степени и частоты трансгрессии признаков в гибридных популяциях F2, F3, F4 92
4.3 Коэффициент наследуемости признаков у гибридов сои в F3 и F4 110
4.4 Корреляционные взаимосвязи между селекционно - генетическими показателями 126
5 Генетический сдвиг и прогноз отбора в гибридных популяциях сои 137
6 Использование нетипичных форм сои в селекционном процессе 143
Заключение 156
Практические рекомендации для селекции 158
Перечень условных сокращений используемых в диссертации 159
Список литературы 160
Приложения 197
- Ботанико-биологические особенности сои
- Характер наследования отдельных морфологических и биологических признаков сои гибридами первого поколения
- Величина степени и частоты трансгрессии признаков в гибридных популяциях F2, F3, F4
- Использование нетипичных форм сои в селекционном процессе
Ботанико-биологические особенности сои
Соя относится к семейству бобовых – Fabaceaeb Lindl; подсемейству мотыльковых – Papilionacae L; трибе фасолевых – Phaseoleae L; роду соя – Glycine L; виду соя культурная – Glycine hispida (Moench) Max. Соя – однолетнее растение с прямостоячим стеблем высотой от 30 см до 1,5 м. Куст хорошо облиственен, листья тройчатые, к моменту уборки полностью опадают. Корневая система стержневая (Посыпанов Г.С., 2006).
По данным В.Б. Енкена (1959) основная масса корней залегает в слое почвы глубиной до 20 см. По сообщениям ученых из США корневая система на плодородных почвах штата Иллинойс располагается в слое от 30 до 60 см и может проникать до 1,5 м. По данным дальневосточных исследователей корневая система сои развивается преимущественно на глубине 5-10 см, а на аллювиальных – часть корней проникает на глубину до 2 м и более (Беликов И.Ф., 1952).
Растение сои покрыто волосками, густыми или редкими, белыми или рыжими разных оттенков. Цветки мелкие, малозаметные, практически лишены запаха, собраны в соцветие – кисть, белые или фиолетовые. Бобы различной формы и окраски, содержат от 1 до 5 семян. Масса 1000 семян колеблется от 40 до 500 г (Ващенко А.П., 2010).
Период вегетации у сои колеблется от 70 до 250 дней в зависимости от сорта и ареала возделывания (Федотов В.А., 2013).
Соя, как культурное растение, сформировалась в условиях теплого климата северных широт, примыкающих к экватору. Этим и определяются ее биологические особенности, требования к условиям внешней среды (Ващенко А.П., 2010). Природно-климатические условия Амурской области благоприятны для возделывания сои, особенно адаптированных к местным условиям сортов. Основными экологическими условиями, определяющими развитие сои, как и любого растения, являются свет, тепло и влага.
Отношение к свету. Соя является типичным растением короткого дня, поэтому свет играет важную роль в ее развитии являясь источником энергии для фотосинтеза и оказывая влияние на многие ростовые процессы (Бурлака В.В., 1970; Сичкарь В.И., 1990; Ващенко А.П., 2010).
Многочисленными исследователями установлено, что сухая масса растения на 45 % состоит из углерода, который растение получает из атмосферы. Усвоение углекислоты происходит при участии света в процессе фотосинтеза (Ничипорович А.А., 1956; Алиев Д.А., 1995). А фотосинтез является основополагающим фактором в формировании урожая, так как биомасса растений на 90-95 % состоит из органических веществ, образующихся в результате поглощения энергии солнца листьями растений (Синеговская В.Т., 2005).
К настоящему времени экспериментально доказано, что для сои характерна значительная внутривидовая и сортовая изменчивость по степени реакции растений на изменения светового режима. Реакция того или иного сорта на длину дня, в первую очередь, зависит от региона их создания (Енкен Б.А., 1959; Ващенко А.П., 2010). Так А.К. Лещенко (1978) разделяет сорта сои по их степени реакции на изменение светового режима на четыре основные группы: 1 - очень слабо реагирующие, 2 - слабо реагирующие, 3 - средне реагирующие, 4 - сильно реагирующие.
Ученые – В.А. Золотницкий (1962), В.Ф. Кузин (1976) установили, что изменение длины дня оказывает большое влияние на биологические процессы сои, что отражается в изменении продолжительности периода вегетации, высоты растений, энергии цветения и общей продуктивности. Так, с уменьшением длины дня позднеспелые сорта ускоряют свое развитие, среднеспелые – в зависимости от абиотических факторов, могут вести себя как скороспелые и позднеспелые (Калиберда К.П., 1980; Sinclair T.R., 1991). Для подавляющего большинства сортов сои оптимальная длина дня составляет 13-16 часов. Это обусловлено расположением основных центров ее происхождения и основным ареалом распространения культуры, который приблизительно соответствует 35о-45о с. ш. Но в последние десятилетия соя получила распространение значительно шире от 500 ю. ш. до 580 с. ш. (Ващен-ко А.П., 1996, 2010; Хасбиуллина О.И., 2005).
При внедрении новых сортов в производство необходимо знать их реакцию на изменение длины дня и температурного режима, игнорирование этих данных приводит к многим неудачам при интродукции (Лещенко А.К., 1987). Так, экологическое испытании сортов селекции ВНИИ сои в Приморском крае показало, что созревание амурских сортов: Вега, Соната, Гармония, происходит быстрее на 10-15 дней (Булах П.П., 2004). Сорта, районированные в Приморском крае, при выращивании в Хабаровском крае, наоборот, увеличивают период вегетации в среднем на 5 дней (Кузин В.Ф., 1978).
Однако сорта и формы, созданные в условиях Амурской области, являются более приспособленными к длинному световому дню (поскольку созданы и адаптированы в условиях длинного светового дня), чем позднеспелые сорта из Канады, США, Японии и других стран, регионов. Абсолютно нейтральных к изменению длины дня сортов, пока еще не установлено (Шпаара Д., 2000).
Как отмечает В.П. Черноголовин (1971) у сортов сои, приспособленных к условиям длинного светового дня, при перенесении в регион короткого светового дня, рост растений задерживается и они остаются низкорослыми.
Главным критерием приспособленности сортов к определенной зоне выращивания является их отношение к продолжительности светового дня. Разделение сортов по группам спелости на скороспелые, среднеспелые и позднеспелые - значимо лишь для определенного района возделывания культуры, при равных сроках сева.
Наблюдения показывают, что большинство сортов сои приспособлено к сравнительно небольшим поясам широт. Ученые соеводы Ю.П. Мякушко (1972), B.H. Beard (1973), S. Konno (1977). считают, что на каждые 1-1,50 широты местности (110–160 км) должны быть свои сорта сои, так как изменение даже на один градус ведет к изменению межфазных периодов, особенно у средне и позднеспелых сортов (Ващенко А.П., 2010).
Принятая в Амурской области производственная характеристика сортов разделяет их на четыре основных группы спелости: ультраскороспелые (с периодом вегетации до 90 дней), скороспелые 91-100 дней, среднеспелые 101-114 дней и позднеспелые 115 дней и более (Малыш К.К., 1953).
Следовательно, в районах возделывания сои целесообразно использовать сорта местных учреждений – оригинаторов, которые являются наиболее адаптированными к биотическим и абиотическим факторам местности.
Помимо длительности освещения, на рост и развитие сои влияет также равномерность падения света и его спектральный состав. Для бобовых культур в первую очередь необходим коротковолновый свет, так как преобладание в спектре синих и фиолетовых лучей (с длиной волны 380-490 нм) способствует накоплению белка в растениях (Ващенко А.П., 2010).
Из-за недостатка света в посевах на растениях уменьшается число ветвей, узлов и бобов, что приводит к значительному снижению урожая (Беликов И.Ф., 1959; Шаин С.С., 1963; Леман В.М., 1976; Сичкарь В.И., 1990; Баранов В.Ф., 2001; Бейч А.В., 2003).
Продуктивность листового аппарата зависит от его освещенности (Степанова В.М., 1972). Для сои нужен свет небольшой напряженности, но равномерный, особенно для нижних ярусов (Бурлака В.В., 1971)
По данным Приморского НИИСХ наиболее оптимальная площадь питания для соевого растения с учетом освещения, приближающаяся к форме квадрата (Чухно Т.В., 1977; Беликов И.Ф., 1971; Ващенко А.П., 2010).
Важным признаком сортов, оказывающим значительное влияние на световой режим посевов сои, является форма листовой пластинки и угол прикрепления черешков листьев. Так более высокая фотосинтетическая продуктивность выявлена у узколистных сортов, в частности у сорта Гармония, а фотосинтез посева осуществляется лучше, когда листья растения расположены эректально (направлены вверх под углом по отношению к стеблю), а не горизонтально (Синеговская В.Т., 2013).
Авторы А.И. Громова (1967), И.П. Холупенко (1968) отмечают, что узкие и мелкие листовые пластинки способны сближаться при ярком солнечном освещении. А для сортов с прямостоячим кустом и небольшим количеством веток характерна более высокая фотосинтетическая деятельность листового аппарата всех узлов растения сои.
Следовательно соя является отзывчивой культурой на изменения светового дня. Но получение высоких урожаев возможно только при использовании сортов, наиболее полно соответствующих природно-климатическим условиям их возделывания.
Характер наследования отдельных морфологических и биологических признаков сои гибридами первого поколения
Период вегетации – это основной признак, определяющий возможность возделывания культуры в соответствующей зоне. Амурская область является зоной рискованного земледелия, поэтому в связи с этим, сорта и линии были подобраны так, чтобы получить жизнеспособное потомство в F1. По вегетационному периоду практически все родительские формы относятся к группе среднеспелых, с периодом вегетации 101-110 дней, за исключением сорта Соната, который является раннеспелым, период его вегетации cоставляет 96-100 дней.
Все гибриды первого поколения, полученные с участием скороспелого сорта Соната, имели промежуточный характер наследования этого признака и средние значения в сравнении с родительскими формами.
У гибридов со среднеспелым сортом Гармония наблюдалась иная тенденция – в комбинациях сорта с М.Смены 5-7л, Л3785 т.к., (Л15271 Л15188) ф.с. гибриды F1 на 1-3 дня были более позднеспелыми, чем исходные родительские формы, в комбинации с Л3652 имели период вегетации равный сорту Гармония. Такое различное проявление изменчивости вегетационного периода при скрещивании одних и тех же сортов с нетипичными формами свидетельствуют о наличии серии аллелей, контролирующих этот признак.
Анализ фенотипического проявления морфологических признаков позволил установить, что во всех 16 комбинациях наблюдалось единообразие гибридов F1, что соответствует законам Г.И. Менделя (табл. 2).
Как известно сорта сои различаются по характеру роста главного стебля. Те из них, которые прекращают рост в период цветения и образуют на верхушке стебля хорошо развитую цветочную кисть, относятся к группе с ограниченным ростом. Растения диких видов и ряд сортов имеют неограниченный рост, который продолжается и после цветения.
При гибридизации, как правило, доминирует филогенетически старая форма с неограниченным типом роста (Лещенко А.К., 1987).
Таким образом, характер роста растений может быть детерминантным, полудетерминантным (промежуточным) и индетерминантным, в связи с этим выделяют 3 типа роста верхушки – законченный, промежуточный и незаконченный. Детерминантный тип роста контролируется рецессивным аллеломорфом dt1, индетерминантный и полудетерминантный доминантными Dt1 и Dt2 соответственно (Ала А.Я., 1982; Woodworth C.M., 1933).
В наших исследованиях пять из шести родительских форм характеризуются полудетерминантным типом роста, что обусловлено доминантным геном Dt2 и только форма с терминальной кистью Л3785 т.к. отличается детер-минантным типом роста. Гибриды первого поколения по всем комбинациям имели промежуточный тип роста стебля. Гибриды F1 полученные с участием формы с Л3785 т.к. не унаследовали ограниченный рост стебля, что согласуется с литературными данными. Сорта сои значительно отличаются по интенсивности и окраске опушения. Дикорастущие и малокультурные формы имеют темную окраску опушения, которая доминирует над светлой. К настоящему времени установлен целый ряд генов, контролирующих эти признаки (Ала А.Я., 1982).
Наши экспериментальные данные показывают, что окраска опушения у 5 изучаемых родительских форм рыжая за исключением Л3652 в.о., которая имеет светлое – войлочное опушение. Как отмечают Woodworth C.M. (1932); Енкен В.Б. (1959) – темная окраска всегда доминирует над светлой (серой) и контролируется доминантным геном Т. При оценке окраски опушения у гибридов F1, отмечено, что все растения имели рыжую окраску, следовательно, в генотипе Л3652 присутствует рецессивная аллель t, но в комбинациях где в качестве родителя используется эта форма гибриды имели рыжее густое войлочное опушение. Следовательно, признак – войлочное опушение так же является доминантным в отношении скрещиваемых форм. Так, по утверждению Bernard R. L. (1969) доминантный ген Pd обусловливает густое опушение, а рецессивный ген рs – редкое.
По форме листа все существующие сорта сои можно условно разделить на узколистные и широколистные. Известно, что широкий лист – признак, контролируемый доминантной аллелью Nа, узкий – рецессивной nа (Wood-worth C.M., 1933; Енкен Б.В., 1959). В наших экспериментах форма листа у сорта Соната, М.Смены 5-7л., Л3785 т.к., (Л15271 Л15188) ф.с. – широкая, у сорта Гармония и формы Л3652 в.о. – лист узкий. Большинство гибридов первого поколения имеют широкий лист, узкий проявляется в тех комбинациях, где оба родителя узколистны: Гармония х Л3652 в.о. и Л3652 в.о. х Гармония, что подтверждает наличие в генотипе данных форм рецессивных аллелей.
Для культурной сои типичны формы с тройчатыми листьями, но иногда встречаются растения и с большим количеством листочков. В настоящее время установлено, что тройчатость листа сои обусловлена полудоминантным геном Lf1. Комбинация рецессивных генов lf1 и lf2 обусловливает большее количество (5-14) листочков (Лещенко А.К., 1987). В наших исследованиях при скрещивании сортов с М.Смены 5-7л (многолисточковая форма) все гибриды первого поколения были трехлистными.
Признак фасциация стебля возник в результате мутации. В диком виде не встречается и обусловливается рецессивным аллеломорфом генетической пары Ff (Bernard R. L., Weiss M. G., 1973; Жуковский П.М., 1971; Корсаков Н.И., 1973; Albertsen M. S., 1983).
Среди исходных родительских форм, используемых в наших исследованиях, (Л15271 х Л15188) ф.с. имеет фасциированный стебель, что обусловлено наличием в генотипе рецессивной аллели гена f. При включении этой формы в реципрокные скрещивания с сортами Соната и Гармония, обладающими нормальным стеблем (признак контролируется доминантной аллелью F) у гибридов F1 фасциация не проявилась ни по одной из 4 комбинаций, что подтверждает рецессивную природу фасциации.
Как известно окраска цветков у сои варьирует от интенсивно фиолетовой до белой. У дикоросов и малокультурных форм преобладает фиолетовая окраска венчика. Селекционные сорта имеют как фиолетовый, так и белый венчик.
Фактор – W1, вызывающий фиолетовый цвет окраски цветка, рецессивный аллеломорф w1 контролирует белую окраску (Лещенко А.К., 1987).
В наших исследованиях три родительские формы: Соната, Л3652 в.о., (Л 15271 Л15188) ф.с. характеризуются фиолетовой окраской венчика. Сорт Гармония, М.Смены 5-7л. и Л3785 т.к. - формы с белым цветком. У гибридов в F1, белоцветковость проявилась только в тех комбинациях, в которых оба родителя были белоцветковыми, то есть рецессивными по этому признаку: Гармония х М.Смены 5-7л., М.Смены 5-7л. х Гармония, Гармония х Л3785 т.к., Л3785 т.к. х Гармония.
Окраска кожуры семян бывает желтая, зеленая, коричневая и черная с различной степенью проявления (Ала А.Я., 1982). По данным L.F Williams (1952) черную окраску обусловливает фактор R, его рецессивная аллель вызывает коричневую окраску, G – фактор зеленой окраски кожуры семян, рецессивный аллеломорф g обеспечивает желтую или светло-желтую окраску, Ci – вызывает слабую, светло-коричневую окраску оболочки семян, а рецессивная аллель ci – бронзовую. При скрещивании различные комбинации описанных генов приводят к разным фенотипическим классам окраски семян.
В наших исследованиях, у четырех форм, используемых в скрещиваниях, окраска кожуры семян желтая. Форма Л3785 т.к. характеризуется зелеными семенами, форма (Л15271 Л15188) ф.с. – серо-зелеными.
У гибридов в F1 полученных от скрещивания желтосемянных форм с формами, имеющими иную окраску семян наблюдалось преобладание второй более темной, что согласуется с данными ряда ученых. Так, по сообщению В.Б Енкена (1959), А.Я. Ала (1982), В.Г. Михайлова (1984) - дикорастущим и малокультурным формам присуща более темная окраска семян, которая является филогенетически более старым, а следовательно, доминантным признаком.
Цвет рубчика является одним из главных отличительных признаков сорта. Темно-коричневую окраску рубчика вызывает пара доминантных генов Ма1Ма2, черную – Вh1Вh2. Светлая окраска контролируется рецессивными генами ma1 ma2 и bh1 bh2, кроме того, окраску рубчика контролируют аллели Di1di1 и Di2di2 (Williams L.F., 1952; Лещенко А.К., 1987).
У сортов Соната, Гармония, формы Л3652 в.о. рубчик цвета семени – желтый, контролируемый рецессивными генами. У формы М.Смены 5-7л. рубчик темно – коричневый, семена линии (Л 15271 Л 15188) ф.с. характеризуются наличием серого рубчика, что является филогенетически более старым признаком. В результате скрещивания форм, имеющих желтый рубчик, с формами, имеющими рубчик другой окраски (коричневый, серый), гибридное потомство F1 унаследовало более темную окраску рубчика.
Величина степени и частоты трансгрессии признаков в гибридных популяциях F2, F3, F4
Трансгрессии – определяются как суммирующее действие полимерных генов определяющих, величину какого-либо количественного признака или свойства. В селекционной практике трансгрессия признаков – вполне обычное явление. В зарубежной литературе утвердился даже термин «трансгрессивная селекция» - объединяющий все виды отбора из гибридного материала, характеризующегося превышением значения селектируемого признака у гибридов по сравнению с родителями (Воскресенская Т.С., 1967).
В селекционной работе с самоопыляющимися культурами основным объектом внимания являются гибридные популяции, в которых в различной степени проявляются трансгрессивные формы, являющиеся главным объектом работы селекционера. Выявление трансгрессивных форм на ранних этапах позволяет значительно сократить объем изучаемого материала (Кныш А.И., 1978; Матушкин В.А., 1992).
В наших исследованиях для более комплексной, оценки гибридного материала, проводилось выявление трансгрессивных форм во втором, третьем и четвертом поколениях. Значения величины степени и частоты положительных трансгрессий у гибридов второго поколения приведены в таблице 7.
На основании анализа было выявлено, что по большинству из изучаемых признаков отмечена положительная величина степени трансгрессии от 0,5 % (несущественного) до 94,3 % (максимального). Исключение составили признаки: высота прикрепления нижнего боба и масса 1000 семян по отдельным комбинациям. Частота трансгрессии колебалась в зависимости от признака и гибридной комбинации от 2,2 до 69,5. Наибольшие трансгрессии были зафиксированы по основным элементам продуктивности, таких как количество и масса семян с одного растения, а также по признаку – масса надземной части растения.
Почти равное количество положительных трансгрессий было обнаружено при прямых и обратных скрещиваниях. Ранее выделившиеся по гетерозису комбинации Соната Л3652 в.о. и Л3652 в.о. Соната были одними из лучших по проявлению степени и частоты трансгрессий; значение которых составило соответственно Тс – 62,1 % и Тч – 42,5 %, Тс – 56,9 % и Тч – 47,4 %. Сравнительно высокая трансгрессивность оказалась у комбинации Соната М.Смена 5-7 л. – Тс – 76,7 % и Тч – 63,8 %, хотя величина гетерозиса в данной комбинации не являлась лучшей.
Как известно – количественным признаком свойствена непрерывная изменчивость, которая обусловлена влиянием большого числа генов с различными типами взаимодействия, а также модифицирующим действием, вызванным факторами внешней среды. Многие ученые выявили, что в процессе расщепления нет существенного разграничения, позволяющего выделить ясно и четко выраженные фенотипические классы, соотношение которых соответствовали бы менделевским законам (Серебровский А.С., 1970; Филипченко Ю.А., 1978; Гинзбург Э.Х., 1982; Мазер К., 1985; Агбовадан, К.А., 1991).
В нашей работе, во втором поколении изучаемых гибридов, наблюдалось расщепление на фенотипические классы по всем комбинациям. Были зафиксированы гибридные растения, схожие с исходными родительскими формами, сочетающие в себе признаки родителей, имеющие признаки и свойства не характерные ни для одной из родительских форм: чем более различались исходные родительские формы, тем большее количество фенотипических классов было зафиксировано в F2. Это были гибриды, полученные при использовании форм с терминальной кистью и фасциированным стеблем. Встречались потомки как уступающие родителям по основным изучаемым критериям, так и превосходящие их. Однако определенные взаимосвязи между изучаемыми статистическими величинами по комбинациям F1 и F2 зафиксировать не удалось. Вероятно, это связано с неблагоприятными погодными условиями 2003 – 2004 гг., а также своеобразным расщеплением в F2, которое в свою очередь зависит от скрещиваемых форм, имеющих индивидуальные особенности генотипов, от перекомбинации генов в гибридном потомстве, от количества генов, контролирующих тот или иной признак и от распределения аллелей по локусам.
Наряду с основными элементами продуктивности учитывался характер наследования таких признаков как - высота растения, высота прикрепления нижнего боба, число продуктивных ветвей и т.д. По признаку высота растений изучаемые гибриды практически всех комбинаций имели незначительное превосходство над лучшими из родителей. Исключение составили гибриды комбинации Соната Л3652 не превзошедшие лучшего из родителей.
По признаку высота прикрепления нижнего боба сравнительно высокие показатели были зафиксированы в комбинациях, где одним из родителей являлась форма с фасциированным стеблем. Гибриды комбинаций: Соната М.Смены 5-7 л., Гармония М.Смены 5-7 л., М.Смены 5-7 л. Гармония, Соната Л3652, Л3652 Соната, Гармония Л3785 – не превзошли лучшего из родителей по данному признаку.
Признаки количество ветвей на растении, количество продуктивных узлов, количество бобов на растении имели положительную величину трансгрессии и сравнительно высокую частоту проявления практически во всех комбинациях. Иначе обстояли дела с признаком масса 1000 семян. По данному признаку наблюдались самые низкие показатели трансгрессивности Тс = 1,4 % до 8,4 % с частотой проявления от Тч = 2,3 % до 14,8 %. Также нами зафиксировано четыре комбинации Соната М.Смены 5-7 л., Гармония Л3652 в.о., Л3652 в.о. Гармония и (Л15271 Л15188) ф.с. Гармония уступающие лучшей родительской форме по этому признаку.
Однако по мнению некоторых ученых ценный отбор трансгрессивных форм из второго поколения может быть случайным. Наиболее целесообразно его осуществлять, начиная с третьего поколения – по периоду вегетации, морфологическим признакам и качественным показателям, а по продуктивности – с четвертого. Этим можно значительно сократить объем малоценных форм в селекционных питомниках (Репьев С.И., 1991; Хасбиуллина О.И., 2005).
В наших исследованиях в третьем поколении гибридов трансгрессивные формы выявлены по большинству изучаемых признаков. Количественные показатели степени и частоты положительных трансгрессий у гибридов F3 в комбинациях с М Смены 5-7л показаны в таблице 8.
Так, в комбинациях сортов с формой М Смены 5-7л трансгрессии стабильно проявились по семи из девяти изучаемым признакам, таким как масса надземной части растения, высота растения, высота прикрепления нижнего боба, количество ветвей, узлов, бобов, семян и масса семян с растения. Исключения составили признаки: масса 1000 семян во всех комбинациях скрещивания (гибриды по данному признаку не превзошли лучшую родительскую форму ни в одной из рассматриваемых комбинаций), и по признаку высота прикрепления нижнего боба в комбинациях Гармония М Смены 5-7л и М Смены Гармония трансгрессивные формы отсутствовали. Наиболее высокие показатели степени и частоты положительных трансгрессий зафиксированы по признакам количество и масса семян с растения, общее количество бобов и масса надземной части растения. Причем в популяциях со среднеспелым сортом Гармония выявлено наибольшее количество гибридов, значительно превышающих лучшего из родителей по данным признакам. Так, по признаку масса семян с одного растения, в популяциях с Гармонией трансгрессивные формы гибридов превышают наиболее продуктивного родителя на 51,3 % в прямом, и 56,8 % в обратном скрещивании, при частоте проявления 50,0 % и 23,6 %; по количеству семян на 34,0 % и 34,3 % при частоте трансгрессии 68,8 % и 50,0 %; по количеству бобов на 45,5 % и 40,7 % с частотой – 56,6 и 71,1 % соответственно. В комбинациях с сортом Соната гибриды имеют превосходство над лучшим из родителей по степени и частоте трансгрессии в меньшей степени.
Сравнительный анализ гибридных комбинаций третьего и четвертого поколений показал, что в четвертом поколении трансгрессии наблюдались по всем девяти изучаемым признакам, что является отражением направленности отбора. По ряду случаев они были выше, чем в предыдущем поколении, по отдельным ниже (табл. 9). Так, в комбинациях F4, полученных при участии сорта Соната по большинству признаков наблюдается увеличение количества трансгрессивных форм, а также частоты их проявления в популяциях.
Использование нетипичных форм сои в селекционном процессе
В результате проведенной работы в четвертом и пятом поколении гибридов были отобраны перспективные гибридные линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Необходимо отметить – по ранее наработанным данным лаборатории селекции сои ФГБНУ ВНИИ сои гибриды - полученные при участии нетипичных форм сои имеют довольно сложный характер наследования признаков, что подтверждается и нашими исследованиями (интенсивное расщепление в гибридных популяциях длится до 7-12 поколения). Тем не менее, основываясь на ранее полученных результатах, в F4 и F5 были выявлены константные линии, превышающие стандарты по ряду признаков.
В питомнике гибридов F4 изучалось 1940 (60140 растений) номеров в результате фенологических наблюдений и полевых оценок выделено 176 константных форм, проведен 15 % отбор элитных растений для дальнейшего изучения, отличающихся большим разнообразием по хозяйственно ценным морфологическим признакам. После анализа биометрических и урожайных данных выделено 60 константных линий, превышающих лучшую родительскую форму по основным хозяйственно ценным признакам из них 47 превышающие стандартные сорта по продуктивности на 10,4–66,5 % (табл. 32). Скороспелая группа представлена 27 номерами с периодом вегетации 87-94 дня, урожайностью 1,91-2,77 т/га. Среднеспелая группа представлена 20 номерами с периодом вегетации 95-107 дней и урожайностью 2,20-3,33 т/га. Наибольшее количество константных форм было выделено в комбинациях сортов, где родительское формы различаются по меньшему количеству признаков. Это комбинации сортов Соната и Гармония с М Смены 5-7л и Л3652 в.о. – формой с войлочным опушением.
Таким образом использование нетипичных форм сои при гибридизации позволяет получить в F4 константные номера, превосходящие лучшую родительскую форму и стандартные сорта по продуктивности и ряду хозяйственно полезных признаков. Все отобранные линии и элитные растения в F4 были переданы для изучения в питомник F5 для дальнейшего изучения.
Из 1820 линий (56420 растений) находящихся в изучении F5 было выделено 626 элитных растений, переданных для дальнейшего изучения в F6 и 379 константных форм, из которых выделилось 72 линии, превосходящие лучшую родительскую форму по ряду признаков из них 60 линий, превосходящих стандартные сорта по продуктивности от 11,2 до 49,7 % и ряду других хозяйственно-ценных признаков (табл. 33).
Скороспелую группу составили 29 номеров, превышающих стандарты по урожайности от 12,5 до 36,4 % с периодом вегетации от 87 до 100 дней, большинство из них имеют в качестве родительской формы скороспелый сорт Соната. Основное количество константных форм выделилось в комбинациях сортов Соната и Гармония с формой М.Смены 5-7л. и Л 3652 в.о., так как родительские формы в данных комбинациях различаются между собой по небольшому количеству признаков.
Необходимо отметить, что в этих комбинациях при прямых скрещиваниях получено больше константных форм, превышающих стандарты.
В комбинациях с терминальной кистью и фасциированным стеблем уровень гомозиготности был, заметно ниже и поэтому константных форм было выделено значительно меньше.
Среднеспелая группа представлена 31 номером. С периодом вегетации от 102 до 113 дней, превышающими стандартный сорт Гармония по урожайности на 11,2-32,8 %. Основную часть данной группы составляют комбинации созданные, при участии форм с терминальной кистью - Л 3785 т.к. и фасции-рованным стеблем - (Л 15271 Л 15188) ф.с..
Наибольшее количество высокопродуктивных константных форм выделено в шести комбинациях: (Л15271 Л15188) ф.с. Соната (8); Соната М Смены 5-7л (7); Гармония М.Смены 5-7 л.,(7); Гармония Л3652 в.о. (6); М.Смены 5-7 л. Гармония (5); Л3785 т.к. Соната (5). При этом необходимо отметить что лучшие урожайные данные выделенных линий отмечены в комбинациях с раннеспелым сортом Соната.
Таким образом, использование нетипичных форм сои при гибридизации позволяет в F5 выделить константные номера, превосходящие стандартные сорта по продуктивности, которые изучались в 2008 г. в контрольном питомнике (КП).
По результатам фенологических наблюдений полевых и лабораторных оценок было отобрано 19 лучших номеров по 9 комбинациям с периодом вегетации 92-104 дня и урожайностью 1,47-1,83 т/га, из них 9 превышали стандартные сорта на 0,30-0,44 т/га, 10 – с тенденцией увеличения урожайности на 0,16-0,25 ц/га (табл. 34).
Скороспелую группу составили 12 номеров с периодом вегетации 92-98 дней, превышающих скороспелый стандарт на 0,17-0,61 т/га. Самым скороспелым (92 дня) является номер № 3, с превышением стандарта по урожайности на 0,17 т/га. По комплексу хозяйственно-ценных признаков выделена константная форма № 2 комбинации Соната М.Смены 5-7 л. с урожайностью 1,63 т/га (+ 0,38 т/га к St), высотой растения 69 см, прикрепления нижнего боба 16 см и массой 1000 семян 160,1 г.
Следует отметить № 10 комбинации Гармония Л3652 созревший на 2 дня позже стандарта, превышающий по урожайности на 0,46 т/га при массе 1000 семян 160,9 г, характеризующийся хорошо выполненной верхушкой, наличием 4-семянных бобов, имеющим светлое опушение.
Наиболее продуктивной явилась форма № 5 комбинации Л3785 Соната при одновременном созревании со стандартным сортом Соната превысила его по урожайности на 0,61 т/га, при этом отличалась компактным габитусом куста с 3-4 ветвями, наличием верхушечной кисти на главном стебле.
Среднеспелая группа представлена 7 номерами с периодом вегетации 100-104 дня, урожайностью 1,50-1,83 т/га. Особый интерес вызывают константные номера № 15 и № 16 гибридной комбинации Соната М.Смены 5-7 л. с периодом вегетации 100 и 104 дня превышающие стандарт Гармония на 0,20 и 0,34 т/га с высоким прикреплением нижнего боба 23 и 15 см соответственно. Растения данных комбинаций имеют компактный куст с 2-3 ветвями выполненную макушку с 6-8 бобами.
По ряду показателей следует отметить гибридную комбинацию полученную с участием формы с фасциированным стеблем (Л15271 Л15188) Соната, из которой выделено наибольшее количество (4) высокопродуктивных номеров (№ 6, 7, 19, 20) два из которых относятся к скороспелой группе и два к среднеспелой, все они имеют нормальный мощный стебель с достаточно высоким прикреплением нижнего боба (17-20 см) характеризуются выполненной верхушечной кистью, короткими междоузлиями с большим количеством бобов в узле (5-7).
Наиболее перспективные из рассмотренных форм, проходили предварительное сортоиспытание в 2009 г. В F6 было отобрано 202 элитных растения для дальнейшего изучения в селекционном питомнике и 180 константных форм из которых по урожайным данным было выделено 23 номера превышающие стандартные сорта на 0,20-0,75 т/га, которые изучались в контрольном питомнике в 2009 г. По урожайным данным выделилось 3 номера (табл. 35).