Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого - биологические особенности видов рода rosa l. При интродукции. (обзор литературы)
1.1. Ботаническая характеристика семейства rosaceae juss. 11
1.2. История селекции и интродукции видов рода rosa l. 11
1.3. Изменчиврсть эколого-биологических признаков при селекции представителей видов рода rosal . 25
1.4. Мониторинг и токсичность тяжелых металлов в растениях и почвах. 25
1.5. Перспективы селекции видов шиповника в условиях юго-запада цчз 41
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований .
2.1. Физико-географическая характеристика белгородской области 51
2.2. Погодные условия в годы проведения исследований 60
2.3. Объекты исследований 65
2.4. Методика исследований 66
Глава 3. Изменчивость биологических признаков некоторых видов рода rosa l .
3.1. Начало вегетативного периода видов рода rosa l. 70
3.2. Фенологические особенности цветения видов рода rosa l. 72
3.3. Фенологические особенности плодоношения рода rosa l 74
3.4. Особенности листопада у видов рода rosa l. 77
3.5. Зимостойкость видов шиповника в условиях юго-запада цчз 80
3.6. Устойчивость видов шиповника к болезням и вредителям .81
Глава 4. Адаптационные возможности некоторых видов рода rosa l. в селекции на засухоустойчивость
4.1. Характенристика устьичного аппарата 85
4.2. Клетки эпидермы листа 88
4.3. Структура мезофилла 93
Глава 5. Оценка видов рода rosa l. по качественным признакам
5.1. Урожайность видов рода rosa l 96
5.2. Масса плодов видов рода rosa l .98
5.3. Семенная продуктивность видов рода rosa l 99
5.4. Оценка плодов видов rosa l. По содержанию витамина с 103
Глава 6. Накопление тяжелых металлов у некоторых представителей рода rosa l., 105
Глава 7. Перспективы интродукции и селекции видов рода rosa l. В условиях юго-запада цчз.
7.1. Распространение видов рода rosa l во флоре белгородской области
7.2. Интеградьная селекционная оценка экологической устойчивости видов rosa l. При интродукции .118
7.3. Хозяйственно – биологическая оценка наиболееперспективных видов шиповников для селекции и возделывания в условиях юго-запада цчз 125
7.4. Характеристика перспективной формы шиповника белогорка. 137
Выводы 139
Практические рекомендации 142
Литература 144
- Изменчиврсть эколого-биологических признаков при селекции представителей видов рода rosal .
- Погодные условия в годы проведения исследований
- Особенности листопада у видов рода rosa l.
- Клетки эпидермы листа
Введение к работе
Актуальность темы. Культура шиповника была изучена целыми поколениями исследователей. Систематика, морфология были выявлены многими авторами (Хржановский, 1958). Первые в России селекционные отборы среди морщинистого и коричного шиповников были сделаны в 40-х годах ХХ века на Воронцовской ЦБС ВНИВИ (Стрелец, 2000, 2009; Морозов, 2004, 2005). Впоследствии из созданного генофонда были выделены сорта Витаминный ВНИВИ, Крупноплодный ВНИВИ, Воронцовский-3, Российский-1 (Стрелец и др., 1988) на базе которых с использованием межвидовых скрещиваний было получено около 20 новых сортов, среди которых наиболее известны Тарас, Пальчик, Тихон, Василий Иванович, Глобус. Впервые в России разработаны методические рекомендации по селекции шиповника (Стрелец,1994; 2015). Широко были развернуты в 1968 году первые сортовые посадки в Башкирии, Челябинской и Куйбышевской областях, что послужило началом селекции в ЮУНИИСК и создания сортов Багряный, Бакал, Луч, Румяный и Уральский Чемпион (Ильин, 1997; 2015). В условиях Дальнего Востока селекция велась в 80-90-х годах А.С.Вавиловым (2015) на базе шиповника морщинистого, где созданы сорта Анкус, Гроссевичевский и Тернейский. В условиях Поволжья селекцию шиповника ведет Л.Г.Деменина (2015). Итогом ее работы стали сорта Самарский, Самарский Юбилейный, Огни Самары и Десертный. В конце ХХ века под руководством проф. Е.П. Куминова начаты работы по выведению новых сортов шиповника во ВНИИС им. И.В. Мичурина, где созданы сорта Гейша, Ёжик, Мичуринский Юбилейный (Брыксин и др., 2009). О.Ю. Васильевой (1996, 2002) изучена репродуктивная биология некоторых видов шиповника и выявлены бесшипные особи R.chinensis в качестве подвоев.
Интродукция и селекция растений решают важную задачу введения в культуру хозяйственно ценных видов (Васильева,1988). Эффективное решение этой задачи возможно лишь при комплексном изучении признаков интродуцентов в новых природно-климатических условиях. На этой основе производятся оценка их изменчивости и устойчивости, отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования и селекции в конкретном районе (Стрелец и др., 1989; Сорокопудов и др., 2009; Русанов и др., 1977). В эколого-биологическом и селекционном отношении виды рода Rosa L. в Центральном Черноземье изучены не достаточно полно (Колесников, 2008; Брыксин, 2013).
Неоспоримое достоинство исследуемых видов шиповника состоит в том, что они обладают комплексом полезных свойств (оптимальное сочетание витаминов, сахаров, органических кислот, антоцианов в плодах растений)и очень декоративны, что позволяет считать эти виды незаменимыми в фармацевтической, пищевой промышленности и зеленом
строительстве. Проблемы озеленения населенных пунктов, улучшения экологической обстановки определяют необходимость расширения ассортимента культивируемых растений ввиду загрязнения как атмосферного воздуха так и почвы в г. Белгороде, области и других регионах (Сорокопудов и др., 2009).
Интродукция и селекция шиповника в условиях Юго-Запада ЦЧЗ будет способствовать пополнению ассортимента сельскохозяйственных растений (Сорокопудов и др., 2008). Избирательность аккумуляции тяжелых металлов вегетативными и генеративными частями растений у видов шиповника мало изучена (Русанов 1986; Черемисов,1953), что требует дальнейшего изучения восприимчивости видов к этому фактору.
В связи с вышеизложенным, изучение изменчивости эколого-биологических признаков видов шиповника при их интродукции в новый регион для селекции и выявления хозяйственно-ценных и декоративных признаков этих растений приобретает особую актуальность.
Цель исследований – изучение и использование эколого-биологических признаков рода Rosa L. при интродукции в условиях Юго-Запада ЦЧЗ для селекции хозяйственно-ценных свойств и озеленения. Задачи исследований:
– оценить влияние абиотических факторов на изменчивость ритмов сезонного развития признаков у видов рода Rosa L.
– изучить анатомо – морфологическую структуру признаков у видов рода Rosa L. в связи с ускорением селекционного процесса;
– оценить адаптационный потенциал растений для селекции исследуемых видов рода Rosa L.;
– изучить особенности накопления тяжелых металлов в плодах и листьях при интродукции некоторых видов рода Rosa L.;
– предложить новые источники ценных селекционных признаков (урожайности, крупноплодности, малосемянности, повышенного содержания витамина С, зимостойкости, иммунитета) для создания новых сортов шиповника и дальнейшего их совершенствования;
– выделить виды шиповника для использования в селекции хозяйственно - ценных признаков и декоративных – в озеленении.
Научная новизна. Впервые изучены анатомические особенности листа видов шиповника, проведено исследование устьиц, клеток эпидермы листа и мезофилла видов шиповника в условиях интродукции. Проведено сравнительное изучение эколого - биологических особенностей растений некоторых видов рода Rosa L в условиях Юго-Запада ЦЧЗ. Выявлены значимые эколого – анатомические признаки листа у 12 видов рода Rsa L. для ускорения селекционного процесса на засухоустойчивость: малое число устьиц у R. cinnamomea, R. pendulina, R. acicularis, R. rugosa, R. nutkana, R. canina, R. sibrica, R. woodsii, R. maximowicziana, R. glauca, показывающие, что растения рода Rosa относятся к мезофитам и позволяющие на ранних стадиях онтогенеза выделять наиболее адаптивные засухоустойчивые формы. Установлены закономерности феноритмики для исследуемых видов
шиповника. Определена степень аккумуляции тяжелых металлов в различных частях растений. Выявлены наиболее перспективные виды рода Rsa L для селекции и озеленения с применением комплексной оценки биологических свойств и экологической устойчивости: R. cinnamomea, R. pendulina, R. rugosa, R. nutkana, R. canina, R. glauca.
Практическая значимость. Результаты исследований позволяют прогнозировать экологическую устойчивость видов шиповника, что дало основание для выделения в условиях Юго-Запада ЦЧЗ перспективных для использования в селекции видов с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Рекомендованы засухоустойчивые (R. cinnamomea, R. pendulina, R. acicularis, R. rugosa, R. nutkana, R. canina, R. sibrica, R. woodsii, R. maximowicziana, R. glauca), урожайные (R. rugosa, R. cinnamomea, R. canina), крупноплодные (R. rugosa, R. canina,R. cinnamomea), зимостойкие (R. rugosa, R. cinnamomea, R. glauca, R. foetida),с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты (R. rugosa, R. glauca, R. foetida, R. woodsii, R. cinnamomea), малосемянные (R. woodsii, R. pendulina и R. foetida), с ранним созреванием плодов (R. acicullaris, Rosa glauca и R. foetida), устойчивые к болезням (R. rugosa). Результаты исследования аккумуляции тяжелых металлов растениями шиповника определяют возможность их использования в качестве сырья для пищевой и фармацевтической промышленности. Для озеленения населенных мест, детских и учебных заведений выделена перспективная форма R. сanina Белогорка. Изученные биологические особенности, адаптивные способности и выявленные морфологические и биохимические свойства у представителей рода Rosa L. позволяют прогнозировать развитие растений в различных условиях, успешность интродукции, проведение отбора и селекции по интересующим хозяйственно-ценным признакам данной культуры. Материалы диссертации используются в селекционном, производственном и учебном процессе в курсах лекций по селекции, ботаническом ресурсоведении, в мониторинге окружающей среды в НИУ «БелГУ» и ФГБОУ ВПО «Белгородский государственный аграрный университет им. В.Я. Горина»
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Экологическая устойчивость признаков видов рода Rosa L. при их интродукции в условиях Юго-Запада ЦЧЗ.
-
Использование анатомо-морфологических признаков для ускорения селекционного процесса на адаптивность и засухоустойчивость.
-
Накопление тяжелых металлов различными частями растений видов шиповника как источника селекции на данный признак.
-
Выделение видов рода Rosa L. различного эколого-географического происхождения по комплексу хозяйственно - ценных признаков для селекции.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на: Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); VI Международном симпозиуме
«Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Белгород, 2005); VII Международном симпозиуме «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006); Международной научно-практической дистанционной конференции, посвященной Дню Российской науки «Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008); Международной научно-практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); Междунар. конф. «Нетрадиционные, новые и забытые виды растений: научные и практические аспекты культивирования» (Киев, 2013); Междунар. науч.- практ. конф «Современные проблемы и инновации в ландшафтной архитектуре» (Брянск, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 7 из которых в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Личный вклад соискателя. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Автор лично осуществила сбор материала для исследований, провела полевые и лабораторные эксперименты, анатомические, морфометрические, фенологические исследования на исследуемых видах. В совместных публикациях вклад автора составил 58 %. Рассматриваемый материал получен автором как самостоятельно, так и при проведении совместных исследований с соавторами опубликованных работ. Исследовательская работа не была бы результативной без творческих контактов с учителями и коллегами - проф. В.Н. Сорокопудовым, к.б.н. Н.А. Мартыновой, к.б.н. Т.А.Кузнецовой Особую благодарность выражаю проф. А.Ф. Колчанову за помощь в определении видов в натуре и по гербарным образцам. Автор выражает всем коллегам искреннюю признательность и благодарит за помощь.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, рекомендаций, списка литературы. Работа изложена на 175 страницах, включает 14 рисунков, 26 таблиц. Список литературы содержит 260 наименований, из которых 15 на иностранных языках.
Изменчиврсть эколого-биологических признаков при селекции представителей видов рода rosal .
Старинные изображения растений шиповника находили в раскопках Древнего Вавилона. В странах восходящего солнца - Китае, Японии, Корее шиповник культивировался как декоративное и ароматическое растение и. Причем велся отбор форм по наиболее декоративным и самым ароматичным качествам, которыми затем украшали сады древней столицы Японии - Киото. В сохранившихся старинных рукописях этой страны найдены рецепты приготовления духов из лепестков шиповника. Роза у славянских народов стала символом красоты и молодости, символом верной и крепкой любви. В легендах германских народов говорится, что там, где растет шиповник, в тех местах совершались кровавые жертвоприношения. (Хржановский, 1948).
В начале шиповник выращивали в качестве декоративного растения и намного позже его стали использовать для получения розовой воды и эфирного масла (Гроссен, 1894; Железнов, Куколев, 1948;). По мнению большинства ученых родиной эфиромасличной розы считается Иран (Железнов, Куколев, 1948), где культивировали шиповник более 1000 лет. В Европу роза попала значительно позже, примерно 250 лет назад, в частности в Болгарию. Откуда шло постепенное её распространение в другие страны -Турцию, Италию, Францию. В России эфиромасличная роза начала возделываться во второй половине ХVШ века.
Английский естествоиспытатель Джозеф Бенкс в 1779 году завез в Европу розу морщинистую, которая затем получила массовое распространение и была описана шведским ботаником Карлом Тунбергом в 1789 году (Артамонов, 1990).
Шиповник, как плодовое растение, практически не культивировался вплоть до образования СССР, хотя о ценности его плодов для здоровья человека, было известно давно. По дошедшим до нас сведениям, еще при Иване Грозном, посылались снаряженные специальные экспедиции во главе с известными учеными того времени в восточные регионы для сбора плодов шиповника, являющихся основным лечебно-профилактическим средством и которые ценились очень высоко. Данное обстоятельство свидетельствует, что народы, населявшие Зауралье, знали о целебных свойствах его плодов и использовали их уже в глубокой древности. Великий российский исследователь Н. И. Вавилов родиной шиповника считал китайско-японский и связанный с ним флористический среднеазиатский, а также переднеазиатский центры происхождения культурных растений (Жуковский, 1974). Монограф рода шиповник В.Г. Хржановский (1958) указывал, что род роза происходит от лианоподобного предка. В основу построения схемы развития рода Rosa он использовал метод эколого-географического анализа некоторых ключевых признаков, выработавшихся в процессе эволюции. Многие исследователи - родологи шиповника при рассмотрении вопроса видообразования применяют наряду с морфологическим и другие методы исследования (анатомический, цитологический, биохимический, эколого географический, селекционно-генетический) (Резанова, Сорокопудов, Евтухова и др., 2012).
Наиболее подробное ботаническое описание с последовательным изучением биологических особенностей шиповника связано с именем шведского ботаника Карла Линнея (Игнатьев, 1946), описавшего в середине ХVШ века 14 его видов рода Rosa. Последователи указывают, что система К. Линнея была несовершенна, так как при определении видов он использовал единственный морфологический признак – форму плода, который является крайне изменчивым признаком в зависимости от влияния разных факторов внешней среды. (Мамадризохонов, 1993).
В последующем систематикой рода занимались многие известные ученые: Линдлейн (Lindley), Крепин (Crepin), Регель (Regel), Буланже (Boulenger), Юзепчук, Хржановский, Крусман (Krussmann) и др. Наиболее существенный вклад в изучение вопросов классификации, морфологии, географии, цитологии и, особенно, практического использования видов рода Rosa внесли: De - Candolle, (1818); Lindley, (1820); Dumortier, (1824, 1867); Boissier, (1872); Regel, (1878); Crepin, (1889); Юзепчук, (1941); Игнатьев, (1946); Хржановский, (1958); Пайбердин, (1958, 1963); Назаренко, (1978); Бузунова, (2001); Лотова, Тимонин, (2005); Шанцер (2005) и др.
Огромный вклад в изучение систематики и видового разнообразия шиповников представлял выход десятого издания «Флора СССР», где впервые описано все подсемейство розанных (в т.ч. род Rosa), произрастающих на территории бывшего СССР и дана ботаническая характеристика 64 видов дикорастущих шиповников.
Заметный большой вклад в развитие и дальнейшее совершенствование этого вопроса внес известнейший ботаник В.Г.Хржановский. В 1958 году опубликована его монография «Розы», которая и в настоящее время является одной из наиболее существенных работ по систематике рода Rosa. В книге приведен ключ для определения 111 дикорастущих и культивируемых видов шиповника. В ней не только описаны многие виды и экотипы шиповников (некоторые впервые), но и приведена их хозяйственная оценка по содержанию биологически активных веществ в плодах (Колесников, 2008).
Последующими исследованиями обнаружены новые виды и тем самым внесены поправки в видовой состав этого рода. В сводке по роду Rosa, вышедшей под редакцией проф. С.Я. Соколова, приводится более 150 видов (Пайбердин, 1963).
Погодные условия в годы проведения исследований
Гипантий - так называют плод шиповника в ботанической литературе. В биологии плодом (fructus) принято считать разросшуюся завязь, т.е. основание пестика цветка, содержащего под своей оболочкой семена или одно семя, развивающееся из семяпочки (Блинова и др., 1990). Плодами у видов шиповника являются «косточки» или орешки, которыми забита полость ложного плода. Они так и называются - орешки, а весь многоорешек в целом называется ложным плодом (Хржановский, 1958; Русанов, 1972).
Цинародий или ложный плод шиповника образован разросшимся бо-кальчатым цветоложем, образующим стенки сферы, внутри которой находятся настоящие плоды (Каден, Кирпичников, 1966; Каден, Кадорская, 1967; Артюшенко и др., 1986). Для простоты изложения материала ложные плоды шиповника будут называться плодами. Плоды шиповника состоят из наружной кожицы, клеток мякоти и внутренней кожицы, усеянной многочисленными волосками. Коробочка плода наполнена семенами, которые имеют грубую деревянистую оболочку (Игнатьев, 1946). Они различаются между собой по форме, количеству в них семян, толщине стенок, волоскам и т.д. Плоды бывают гладкие или с наличием шипиков и стебельчатых железок. По форме они бывают шаровидные, сплюснуто-шаровидные или эллиптические. Размер их варьирует в пределах от 0,5 до 7 см (Русанов, 1972;). Гипантии шиповника при созревании имеют различную окраску: они бывают оранжево-красными, пурпурными и даже черного цвета с фиолетовым оттенком. Плоды созревают в конце июля - начале августа.
Семена являются односемянными орешками, которые прикреплены к основанию и бокам внутренних стенок гипантия и покрыты многочисленными волосками. Орешки шиповника также разнообразны по форме и величине, что является характеристикой систематической принадлежности растений. Они различаются по форме на угловато-овальные, овальные и иногда редко - шаровидные. Ширина орешков колеблется в пределах 4-5 мм, длина - 7-15 мм (Русанов, 1972). На один плод шиповника обычно приходится от 6 до 29 штук семян (Рожков, 1948, 1956), что составляет 15-33% общей массы свежесобранных плодов. Максимальное количество семян обнаружено в плодах шиповника морщинистого - 115 штук (Невежко, 1963), минимальное - в плодах шиповника Васильченко -1-6 штук (Русанов, 1972). Окраска орешков в большинстве случаев - палевая, иногда встречается коричневая, светлокоричневая или палевая с розовым оттенком.
В семенах шиповников не содержится аскорбиновой кислоты, она локализована в ложном плоде или мякоти. Семена шиповника, извлеченные из перезревших плодов и особенно сильно подсушенные, весьма трудно прорастают, требуют длительной до 6 месяцев и более стратификации. При посеве в почву осенью всходы наблюдаются лишь на 2-3-й год. Дружное прорастание и всходы в первый год после посева наблюдается из семян, собранных из недозрелых плодов (гипантиев) в стадии технической спелости и без подсушивания высеянные во влажную почву (Серебрякова, 1971; Серебрякова, Капанова, 1977).
На зеленых стеблях и ветвях шиповника появляются шипы - это эпидермальные бессосудистые образования. Сначала они относительно мягкие, но затем с возрастом увеличиваются в размерах и становятся твердыми. В зависимости от вида шиповника расположение шипов на побегах бывает очень густым или рассеянным, а у некоторых форм, по наблюдениям (Хржановский, 1952), у видов секции Cinnamomea имеются волоски на генеративных побегах. Характерным морфологическим признаком шипы являются для рода Rosa L.. Согласно Ф.Н. Русанова (1972), охранно-защитная роль шипов от повреждения животными - явление вторичное. Шипы играют основную их функцию на растениях, которая заключается в защите стеблей от излишнего испарения воды.
Отмечено, что шипы различаются по окраске, которая может быть яркой, пепельно-желтой, багряно-желтой, красновато-коричневой, пурпурной и красной (Русанов, 1972; Ткаченко, 1986). Яркие шипы наблюдаются у таких видов, как у шиповника вонючего (R. foetida Herm.), шиповника рыхлого (R. laxa Retz.) и др. Единственный вид - шиповник морщинистый (R. rugosa Thunb.) имеет серые опушенные шипы. Шиповник Уэбба (R. Webbiana Wall) и шиповник алайский (R. alaica Juz.) имеют прямые, длинные багряно-желтые шипы (Хржановский, 1958; Русанов, 1972; Ткаченко, 1986). По характеру шиповатости В.И. Ткаченко (1986) выделяет много разновидностей побегов. У некоторых видов стебли покрыты многочисленными игловидными щетинками, а также одиночно-рассеянными крупными шипами различной формы. У других видов имеются на молодых побегах однотипные шипы игловидной или шиловидной формы, которые по мере одревеснения и старения стебля отмирают и сохраняются лишь у основания побегов. Представители третьей группы имеют шипы, расположенные по всему побегу, где наряду с крупными, у некоторых видов развиваются и остаются рассеянными тонкие игловидные шипики. У других видов они размещены редко, по стеблю, а у иных - только у основания листьев.
У видов рода Rosa L. листья очередные, сложные, непарноперистые с 5-7 парами боковых листочков с прилистниками у основания. Наблюдается значительная вариация по размеру листьев в зависимости от систематической принадлежности вида, которая колеблется в пределах 0,5 - 4,0 см в длину и 0,3 - 2,5 см в ширину. Размеры листьев на побегах у большинства видов значительно крупнее, чем на многолетних ветвях. Отмечено, что мелкие листочки более характерны для ксерофитных видов, а крупные - для мезофитных. Листья у некоторых видов покрыты волосками, иногда также железками. Встречаются иногда на черешке листа и на главных его жилках с нижней стороны мелкие шипики. Листья бывают тонкие, сближенные, продолговато-эллиптические, продолговато-яйцевидные, или яйцевидные, суженные к основанию, на верхушке округлые или коротко заостренные, с широкими нежелезистыми зубцами, сверху сизовато-зеленые, снизу серо-зеленые (Хржановский, 1958; Ткаченко, 1986).
Особенности листопада у видов рода rosa l.
Знание о фенологических особенностях садовых растений дает возможность использовать природо-климатические ресурсы местности и ориентироваться в выборе сортообразцов для различных целей (Сорокопудов, Евтухова и др., 2012). Возделывание видов растений в местных условиях предполагает изучение фенофаз развития, что является первой ступенью оценки возможности их возделывания. Изучение фенологии видов-интродуцентов должно проводиться с учетом метеорологических условий года исследования. Наступление календарных фенофаз развития растений зависит как от внешних условий среды (сезонный ход солнечной радиации, температура и влажность, биогенные и антропогенные факторы, почвенные факторы и др.), так и от генетической программы их наступления и чередования (Евтухова, 2006).
Виды древесных растений проходят определенные фазы развития в свой оптимальный срок, который является компромиссом между наследственными показателями вида и условиями, которые может представить данный сезон в определенной местности. Чем чаще этот срок будет повторяться при наступлении фенофаз у видов, тем более этот срок будет удовлетворять жизненную форму в отношении синхронных экологических условий.
Каждый вид растений имеет свой температурный оптимум, минимум и максимум, в пределах которого с соответствующей интенсивностью могут протекать у него процессы роста и развития, что является общим для всех растений (Евтухова, 2006).
Видам шиповника, сформировавшимся в определенных эколого-географических зонах для прохождения фенологических фаз развития, требуется неодинаковое количество тепла (Чукуриди, 2003). Гибридные формы шиповника наследуют уровень потребности в сумме эффективных температур от своих родительских форм. Так, для развития растений шиповника, полученных путем скрещивания слабозимостойких видов, требуется большее количество тепла, чем для растений более зимостойких. Таким образом, определение сумм эффективных температур, при которых наблюдается нормальное развитие шиповника разных видов, имеет важное значение для производства и селекции в изучаемых регионах .
Фенологические особенности растений зависят и от их возраста. Чем моложе растение шиповника, тем раньше у него наступают фенофазы развития (Евтухова, 2006).
Первые фенологические наблюдения за видами шиповника, проведенные в 2005-2007 гг. показали значительные различия между ними.
В 2005 г. различие по срокам начала вегетации составляет 3 дня. (табл.3.1) Выделены две группы видов - 16 и 19 апреля, причем в последнюю входят виды Rosa rugosa, Rosa canina и Rosa cinnamomea. Для начала вегетации им требовалось на 21 ОС больше положительных и на 7 С -эффективных температур.
В следующем 2006 г. распускание почек началось позже предыдущего года на 9-16 дней. Сорт Rosa acicularis опередил другие виды на 7 дней, а Rosa cinnamomea, как и в прошлом году, задержалось в развитии на 3 дня. Для начала вегетации видам потребовалось положительных температур на 55,4-161,2 ОС, а эффективных на 8,8-90,6 ОС больше чем в 2005 г., что связано с более низкой (на 83,2 ОС) суммой отрицательных температур в зимние месяцы.
Даты начала вегетации в 2007 г. близки к 2005 г. В группу видов с ранним началом вегетации входят Rosa glauca, Rosa nutcana и Rosa cinnamomea, остальные виды отстают на 5, а Rosa cinnamomea на 10 дней. Температурный фактор начала распускания почек находится в пределах 2005-2006 гг..
В результате трехлетних наблюдений установлено раннее начало вегетации у видов: Rosa acicularis, Rosa glauca, Rosa nutcana и Rosa cinnamomea, а более позднее у видов: Rosa rugosa, Rosa canina и Rosa cinnamomea. Причем только у последней отставание наблюдается в течение всех трех лет. Стабильное наступление данных фенофаз также характерно для видов: Rosa woodsii, Rosa amblyotis, Rosa foetida.
В 2005 г. первыми начинали цветение виды Rosa woodsii, Rosa acicularis, Rosa amblyotis, Rosa glauca (табл. 3.2). На два дня позднее – виды: Rosa pendulina и Rosa nutcana и самое позднее - у Rosa cinnamomea, Rosa rugosa. Цветение наступило при сумме положительных температур +657.4 +833.8 ОС и эффективных температур +276.5 +447.8 ОС. Таблица 3.2. Начало цветения видов шиповника Название вида 2005 г. 2006 г. 2007 г. дата 0 ОС 5 ОС дата 0 ОС 5 ОС дата 0 ОС 5 ОС Rosa woodsii 3.06 657 277 25.05 574 320 1.06 694 377 Rosa rugosa 9.06 786 410 28.05 628 359 5.06 744 412 Rosa acicularis 3.06 657 277 25.05 574 320 28.05 614 322 Rosa amblyotis 3.06 657 277 25.05 574 320 1.06 682 370 Rosa pendulina 5.06 708 352 28.05 628 359 2.06 694 377 Rosa canina 3.06 657 277 28.05 628 359 1.06 682 370 Rosa glauca 3.06 657 277 1.06 695 407 2.06 694 380 Rosa foetida 9.06 786 410 28.05 628 359 2.06 694 380 Rosa nutcana 5.06 708 352 4.06 751 447 30.05 648 346 Rosa cinnamomea 11.06 834 448 28.05 628 359 1.06 682 370 В 2006 г. цветение началось в более ранние (на 12 дней) сроки. Первыми зацвели виды Rosa woodsii, Rosa acicularis и Rosa ambfyotis, через 3 дня - Rosa rugosa, Rosa pendulina, Rosa foetida и Rosa cinnamomea. Более позднее цветение наблюдалось Rosa cinnamomea. Положительных температур для большинства видов потребовалось на +35.6 больше. Различия наблюдались и по сумме эффективных температур (табл. 3.2).
В 2007 г. разрыв между видами по срокам начала цветения составил 8 дней. Первыми начинают цвести виды Rosa acicularis и Rosa nutcana. Позднее цветение имели виды Rosa rugosa и Rosa cinnamomea. Показатели по сумме положительных и эффективных температур были близки с прошлыми годами. Так Z t 0 ОС отличается от 2005 г. на +74.3 +92.5 ОС и на +120.4 +102.5 ОС от 2006 г., а Z t 5 ОС отличается на +100.1 +33.6 ОС от 2005 и +56.2 +101.2 ОС от 2006 года.
Среди изученных видов выделилась группа с более поздним началом цветения: это Rosa rugosa, Rosa nutcana и Rosa cinnamomea. Температурные показатели для этих видов выше на 50-180 ОС в зависимости от года. Конец цветения в 2005 г. приходится на вторую половину июня (табл. 3.3). Наблюдаются четыре группы видов, заканчивающих цветение с интервалом в два дня: Rosa acicularis, Rosa pendulina, Rosa glauca, затем Rosa woodsii, Rosa amblyotis, Rosa foetida, далее Rosa rugosa и Rosa nutcana и позднее всех Rosa cinnamomea. Для видов Rosa cinnamomea характерно цветение в течение всего вегетационного периода по всем годам наблюдений. Конец цветения приходился на +20069.2 +1100.8 ОС положительных и +568.2 +649.8 ОС эффективных температур.
Клетки эпидермы листа
В результате проведенных исследований выявлено, что растения рода Rosa относятся к мезофитам, однако отношение к воде растений изученных видов различается. Мы пользовались понятием «ксероморфность строения». Для видов рода характерна мелкоклеточность основных клеток эпидермиса. По стандартным обозначениям их можно отнести к мелкоклеточным (R. amblyotis, R. cinnamomea, R. pendulina, R. acicularis, R. rugosa, R. nutkana, R. canina, R.spinosissima, R. woodsii) и средних размеров (R. maximowicziana, R. foetida, R. glauca); малое число устьиц (R. cinnamomea, R. pendulina, R. acicularis, R. rugosa, R. nutkana, R. canina, R.spinosissima, R. woodsii, R. maximowicziana, R. glauca), среднее число (R. foetida, R. amblyotis). Коэффициент палисадности по стандартным обозначениям у всех видов относится к высокому и очень высокому, что характеризует высокую фотосинтетическую активность растений.
Таким образом, проведенные нами исследования анатомо морфологических особенностей растений шиповника в онтогенезе, представляют практический интерес для совершнствования селекционной работы с данной культурой в условиях Юго-Запада ЦЧЗ. Ксероморфные листья имеют относительно более сильно развитую палисадную ткань, нежели мезоморфные листья.
Фактический урожай шиповника определяется слагаемыми потенциальной продуктивности. В большинстве случаев компоненты продуктивности имеют сложный полигенный характер наследования, при этом реализация потенциала продуктивности зависит от взаимодействия биотических и абиотических факторов.
Благоприятные погодные условия для формирования урожая в вегетационный период сложились в 2007 году, для видов R. cinnamomea (2,8 кг/куст.), R. rugosa (1,5 кг/куст) и R. canina (1,3 кг/куст) (табл. 3.7). Данные виды имели наиболее высокую урожайность во все годы исследований 2,6; 1,5; и 1,1 кг/куст соответственно. Средняя урожайность по видам составила от 0,3 до 2,6 кг/куст. Наиболее низкую урожайность наблюдали у видов R. foetida (0,3 кг/куст), C R. woodsii (0,3 кг/куст), R. acicularis (0,4 кг/куст) и R. amblyotis (0,4 кг/куст). В результате анализа видов рода Rosa L. по урожайности по годам установлено наличие достоверных на 5%-ом уровне значимости различий между видами (НСР0,5=0,57) (табл. 5.1).
Проведенные исследования позволяют сделать следующее резюме, что наиболее достоверно урожайными в условиях Белгородской области выделены виды R. cinnamomea, R. rugosa, R. canina, которые можно выращивать в условиях Белгородской области для использования в пищевой и фармацевтической промышленности, а также на базе данных видов вести селекционную работу по получению наиболее урожайных сортов шиповника.
Основным показателем качества плодов является их масса и вкусовые качества. Масса ягод увеличивается более или менее равномерно в течение всего периода вплоть до полной зрелости. Шиповник отличается огромным разнообразием по размеру, форме, окраске ягод. Масса плодов крупных видов может достигать 10 г и более, мелких – менее 2 г.
По форме плоды могут быть округлыми, округло-овальными, приплюснутыми, яйцевидными, грушевидными, эллиптическими. Окраска плодов может иметь желтый, оранжевый, красный и даже чёрный цвет. Кожица бывает гладкая или опушённая, с восковым налётом и без него, имеет большие различия по толщине у разных сортов. В результате проведённых исследований можно сделать заключение, что масса плодов зависит не только от биологических особенностей вида, но и в большей степени от метеорологических условий и приёмов агротехники (Стрелец, 2000, Сорокопудов и др., 2013).
У растений шиповника массу плода определяют не только биологические особенности растений. В значительной степени она зависит от влажности почвы и воздуха, а также от возраста растения; на стареющих ветвях масса плода уменьшается (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1999)
Одним из главных элементов, составляющих качество плодов, является их величина. В результате исследований массы плода у видов рода Rosa L. было установлено, что максимальная масса сильно отличалась от средней массы (табл.5.1). Средняя масса между видами варьировала от 0,3 до 5,3 грамма. Наименьшая средняя масса плода отмечена для вида R. foetida (0,3+0,1 г). Максимальная средняя масса плода была выделена у вида R. rugosa (5,1+0,3 г). Варьирование показателя максимальной массы по видам находилось в пределах от 0,5 до 5,7 грамма (табл. 5.1). У видов R. rugosa, R. canina и R. cinnamomea отмечены наиболее крупные плоды 5,7; 4,9 и 4,0 грамма. Меньшая максимальная масса наблюдалась у видов R. foetida (0,6+0,1 г) и R. nutkana (0,5+0,1 г). Сравнение значений максимальной массы плода по годам показало, что в 2006 году он был наибольший за весь период исследований для видов R. rugosa, R. canina и R. cinnamomea. Внутри видов выявлены отличия средней массы плодов от максимальной. Так, максимальная масса плодов у видов R. rugosa, R. canina и R. cinnamomea отличалась от средней максимальной массы плодов на 0,1 г. А наибольшее отличие максимальной массы от средней массы плода у вида R. rugosa наблюдалось в 0,6 г.
Полученные данные по средней и максимальной массе плодов видов шиповника можно использовать в селекции на крупноплоодность. Среди наиболее крупноплодных видов выделены R. rugosa, R. canina и R. cinnamomea с массой плодов 5,7; 4,9 и 4,0 грамма соответственно.