Содержание к диссертации
Введение
1 Особенности раннеспелых образцов яровой мягкой пшеницы (обзор литературы)
1.1 Селекция пшеницы на вегетационный период 8-14
1.2 Особенности формирования урожайности зерна пшеницы и его качества
2 Условия, материалы и методика проведения исследований
2.1 Условия проведения исследований 27-35
2.1.1 Почвенно-климатические условия 27-30
2.1.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований
2.2 Материалы исследований 35-39
2.3 Методика проведения исследований 39-42
2.4 Агротехника на участках проведения опытов 42
3 Особенности развития раннеспелых сортов и линий мягкой яровой пшеницы
3.1 Накопление и распределение биомассы растений 43-62
3.2 Продолжительность вегетационного периода 63-69
4 Формирование урожайности зерна у раннеспелых сортов и линий яровой мягкой пшеницы и его качества
4.1 Формирование урожайности зерна и элементов ее структуры
4.1.1 Урожайность 70-75
4.1.2 Элементы структуры урожайности 75-86
4.1.3 Корреляции элементов структуры урожайности сортов и линий яровой мягкой пшеницы
4.1.4 Экологическая пластичность и стабильность 91-97
4.2 Показатели качества зерна у раннеспелых сортов и линий яровой мягкой пшеницы
5 Результаты практической селекции 106-110
5.1 Перспективные селекционные линии яровой мягкой пшеницы
5.2 Характеристика сорта яровой мягкой пшеницы Новосибирская 16
Выводы 111-112
Практические рекомендации 113-114
Список использованной литературы
- Особенности формирования урожайности зерна пшеницы и его качества
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Продолжительность вегетационного периода
- Корреляции элементов структуры урожайности сортов и линий яровой мягкой пшеницы
Особенности формирования урожайности зерна пшеницы и его качества
Западная Сибирь относится к территориям, где яровая мягкая пшеница занимает значительные площади. Агроклиматический потенциал здесь невысок и составляет 0,56 от среднего уровня России (Гончаров П.Л., 1993). Для Сибири характерно короткое лето и ранние осенние заморозки, а так же наличие ограниченных запасов влаги, что в свою очередь приводит к трудности подбора сортов по продолжительности вегетационного периода. Поэтому возникает необходимость создания скороспелых сортов, способных уйти от неблагоприятных погодных условий и дающих высокий урожай.
На сегодняшний день перед производством в стране и за рубежом актуальны задачи по выведению сортов, с высокими и стабильными технологическими свойствами зерна при возделывании в различных зонах, в том числе и во всех зонах северной лесостепи и подтайги (Павлов А.Н.,1992; Лихенко И.Е., 2007).
По мере усложнения селекционных задач повышаются требования к степени изученности биологических особенностей исходного материала и новых селекционных форм в конкретных агроклиматических условиях. Селекционеру необходима надежная, хорошо обоснованная теория подбора родительских пар и отбора селекционных линий, отражающая как биологические особенности растений, так и своеобразие их проявления, определяемые экспрессией генетических систем в тех конкретных зонах, для агроклиматических условий которых создается новый материал (Лихенко И.Е., 2007).
Знание продолжительности межфазных периодов, роста и развития дает возможность правильно применять технологические приемы, полнее использовать потенциальные возможности растений яровой пшеницы в получении урожая семян высокого качества, от которого зависят в будущем густота стояния растений и урожайность (Смирнова Р.И., 1979).
Урожайность нельзя рассматривать как простой признак: это комплекс, образованный взаимодействием частных признаков. Главными компонентами, участвующими в формировании урожайности, являются число колосьев на единицу площади и продуктивность одного колоса (масса зерна) в граммах, которая складывается из числа зерен и массы зерновки. Каждый из этих компонентов является результатом взаимодействия генетических систем многих факторов и условий внешней среды (Натрова З., Смочек Я., 1983).
Колос пшеницы является сложным морфофункциональным комплексом, который представлен различными признаками и свойствами, имеющими важное селекционное, агрономическое и таксономическое значение. Различное сочетание и выражение элементов структуры урожая имеет большое разнообразие, как по размеру, форме, плотности, так и по продуктивности колоса (Цильке Р.А.,1983).
Продолжительность вегетационного периода оказывает значительное влияние на формирование продуктивности у сортов яровой мягкой пшеницы. У раннеспелых и среднеранних сортов ряд признаков имеют высокие показатели, такие как: полевая всхожесть семян, количество сохранившихся к уборке растений, продуктивная кустистость, количество продуктивных стеблей на единицу площади. С увеличением продолжительности вегетационного периода эти показатели снижаются, так же убывают и показатели полевой всхожести, выживаемость растений к уборке (Дорофеев В.Ф., 1976).
Общее количество осадков и время их выпадения играют решающую роль в определении уровня урожая по всем предшественникам. Осадки, которые выпадают до начала налива зерна, имеют большое значение для формирования урожая, но они, как считает С.Ф. Лыфенко (1984), действуют почти однотипно на все сорта, независимо от продолжительности их вегетационного периода. Влияние на урожай осадков, выпадающих в период налива зерна, в наибольшей степени связано с продолжительностью вегетационного периода сортов и селекционных линий (Лыфенко С.Ф., 1984; Шаманин В.П., Трущенко А.Ю., 2006).
Известно, что продуктивность колоса находится в прямой зависимости с
числом и массой зерен, причем число зерен коррелирует с числом колосков и зерен
в колосе, а масса зерновки – с ее длиной, шириной, толщиной и удельной массой.
Каждый из элементов продуктивности представляет собой сложную морфофункциональную систему (Цильке Р.А.,1983). Многочисленные мировые исследования подтверждают возникновение значительной изменчивости элементов продуктивности колоса в результате влияния генотипа и условий выращивания пшеницы, и существование сложной взаимосвязи их между собой. При этом затрудняется изучение характера проявления элементов продуктивности колоса и моделирование высокопродуктивного колоса у сортов для разных агроэкологических зон. Поэтому становится актуально изучение тех признаков колоса, которые достаточно просты и доступны для измерения, но непосредственно связанны с его продуктивностью. Сюда относятся длина колоса, число колосков и зерен, масса 1000 зерен и масса зерна колоса (Зыкин В.А., Мамонов Л.К., 1966; Цильке Р.А., 2005).
Озерненность колоса, крупность и масса зерна с колоса у раннеспелых сортов имеют минимальное значение, но по мере удлинения вегетационного периода они возрастают. У раннеспелых сортов уровень развития основных признаков продуктивности высоко скоррелирован с продолжительностью, как первой, так и второй половины вегетационного периода. Причем признаки, развитие которых происходит в первой половине вегетации (количество растений и колосьев на единицу площади), имеют высокую положительную корреляцию с ее продолжительностью, а во второй половине вегетации связь становится отрицательной. Уровень урожайности обеспечивается за счет всех признаков и устойчивость продуктивности растений у раннеспелой группы пшениц возрастает (Пшеница и ее улучшение, 1970; Дорофеев В.Ф., 1976; Шаманин В.П., Трущенко А.Ю., 2006).
Метеорологические условия в годы проведения исследований
Методика проведения исследований В течение вегетационного периода проводили следующие учеты и наблюдения: 1. Фенологические наблюдения. Отмечались даты всходов, колошения, созревания, на основании которых определялась продолжительность вегетационного периода и межфазных периодов (Методика государственного сортоиспытания…, 1989). 2. Установка учетных площадок для анализа элементов структуры урожая. В фазу всходов закладывали учетные площадки на каждой делянке общей площадью 1 м2. Уборку площадок проводили в фазу восковой спелости вместе с корнями. Проводили индивидуальный анализ 80 растений по следующим признакам: высота растений, длина колоса, общее количество колосков в колосе, количество продуктивных колосков, плотность колоса. После индивидуального анализа подсчитывали количество оставшихся растений и колосьев, определяли в них массу зерна и массу 1000 зерен. Расчетным методом определяли среднюю массу зерна с одного колоса и число зерен в колосе. 3. Отбор проб для определения накопления и распределения биомассы растений проводился по Кумакову В.А. (1982). Процесс накопления и распределения сухой биомассы растений изучали путем отбора и последующего анализа проб растений в 3х повторениях (по 15-20 растений) по пару и по зерновому предшественнику в колошение и в фазу восковой спелости. Отбор растительных образцов проводился следующим образом: растения осторожно вырывали из почвы, чтобы избежать потерь отсыхающих нижних листьев (в фазы колошения и восковой спелости); отобранные растения досушивались в течение 2-3 месяцев и затем велся разбор растения на составляющие - лист, стебель, колос и зерно (если таковое имеется); в завершении анализа все органы растения взвешивались. 4. Уборка урожая в фазу полной спелости. Учет урожайности проводили взвешиванием зерна с каждой делянки. Оценку технологических свойств зерна осуществляли в лаборатории качества зерна согласно ГОСТам и методикам, изложенным в специальных руководствах: масса 1000 зерен - ГОСТ 10842-89 (при ограниченном количестве зерна - путем взвешивания двух проб по 250 зерен); стекловидность - ГОСТ 10987 76; натура - ГОСТ 10840-64; показатель седиментации - микрометодом в модификации А.Я. Пумпянского (1969); количество и качество клейковины - ГОСТ 13586-1.68 или микрометодом; содержание белка –полумикрометодом Къельдаля в модификации И.М. Базавлука (1968). На этапе экологического сортоиспытания был проведен полный технологический анализ, который предусматривал оценку физических свойств теста (на валориграфе и альвеографе) и хлебопекарных качеств - методом пробной выпечки из 100 г муки по методике Госкомиссии по сортоиспытанию (1985).
Математическую обработку полученных данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов Б.А.,1985) с использованием ПЭВМ. Расчеты велись по таблицам в Microsoft Office Excel.
Параметры экологической пластичности были рассчитаны по методике Тая, а также по методике С.А. Эберхарта и В.А. Рассела (Зыкин В.А. и др.,2008; 2011).
Метод С.А. Эберхарта и В.А. Рассела основан на расчетах двух параметров: коэффициенты линейной регрессии и дисперссии. Коэффициент линейной регрессии урожайности сортов bi показывает их реакцию на изменения условий выращивания. Чем выше значение коэффициента bi 1, тем большей отзывчивостью обладает данный сорт. Совокупность, полученных индексов в результате расчетов, характеризует изменчивость условий, в которых выращивались сорта и линии нашего эксперимента.
Стабильным, по Таю, считается сорт при линейном отклике сорта на средовые эффекты -1, 1 (– линейный отклик на средовые изменения; – отклонение от линейного отклика). Такой сорт дает очень стабильный урожай в контрастных условиях и является экономически выгодным в жестких условиях. При 1 сорт считается высокоинтенсивным.
При использовании программы MRAN пакета программ Snedecor 5 рассчитывалось многомерное ранжирование объектов исследования по совокупности признаков, значения которых, возрастая от минимума к максимуму, отражали их хозяйственную (или иную) ценность. Данные в виде двухмерного массива «признаки – объекты» вводились с клавиатуры непосредственно в среде программы. Поскольку признаки могут иметь различную степень полезности, задавалась некоторая система весов для каждого признака - в виде чисел от -1,0 до 1,0 (отрицательное значение веса – для признаков, отражающих негативные, нежелательные свойства объектов); если не задавать веса, программа считает, что все признаки имеют равную степень полезности (= 1,0). Вся совокупность объектов распределялась программой на три примерно равные группы – «лучшие», «средние» и «худшие» объекты (О.Д. Сорокин, 2004).
Перед посевом на поле осенью проводилась осенняя вспашка, весной предпосевная культивация КПС – 4 и прикатывание. Образцы по изучению раннеспелых сортов и линий высевали сеялкой ССФК-7 на делянках 9-11 м2 в 4х-6ти-кратной повторениях (приложение 8 и 9). Предшественник - чистый пар и пшеница.
Площадь селекционного питомника второго года была 2 м2. Контрольный питомник и предварительное сортоиспытание высевали в трех повторениях на делянках 10 м2. Конкурсное сортоиспытание высевали на делянки площадью 25 м2 в 4 – х кратном повторении. Для борьбы с сорняками проводили гербицидную обработку препаратом Пума супер 100», а так же ручную прополку. Уборку урожая осуществляли комбайном «Сампо– 130», модернизированным под лоток. Урожай приводили к стандартной влажности (14 %) и 100 %-ной чистоте.
Продолжительность вегетационного периода
В 2010 г. сухая масса стебля у сортообразцов в основном была на уровне среднего значения (508 мг), лишь у сорта Памяти Вавенкова она составила 793 мг. В 2011 г. выделились генотипы: Тулун 15 х Речка (408 мг), Памяти Вавенкова (440 мг), Тулун 15 (386 мг), Ирень (402 мг), Иргина (472 мг), Туймаада (615мг) и линия Лютесценс 1034 (397 мг); в 2014 г. – Новосибирская 15 (510 мг), Памяти Вавенкова (510 мг), Фора (514 мг) и Лютесценс 1034 (499 мг). Масса листовой пластинки к восковой спелости заметно уменьшалась. Особенно это уменьшение проявилось в 2014 г., когда у большинства генотипов наблюдалась масса листьев меньше среднего значения (88 мг). В 2010 и 2011 гг. масса листьев в среднем колебалась от 128 мг до 118 мг. В эти годы наибольшая масса листового аппарата наблюдалась у сортов Памяти Вавенкова и Новосибирская 22.
Известно, что при снижении массы стебля и листьев к фазе восковой спелости увеличивается масса колоса и зерна. По массе колоса и зерна за годы исследования выделились образцы Памяти Вавенкова, Ангара 86 и Чернява 13 х Фора. Хочется выделить образец Новосибирская 15, который формировал в 2010 – 2011 г. наименьшую массу зерна и колоса, но в условиях 2014 г. биомасса колоса (973 мг) и зерна (685 мг) этого генотипа были выше среднего значения.
Анализ корреляций (таблица 4 и приложение 12) показал, что в 2010 г. наблюдались прямые корреляции, но не существенные по всем рассматриваемым признакам. В 2014 г. отмечена прямая зависимость урожайности с общей весом Таблица 4 - Масса главного побега в фазу восковой спелости по зерновому предшественнику (2010, 2011 и 2014 г.),
Примечание: существенна корреляция на 5- % уровне значимости (t=2,13); НСР при Р 0,05. растения (r = 0,54 при Р 0,05), а увеличение сухой массы листьев в этот же вегетационный период приводило к снижению урожайности (r = - 0,56 при Р 0,05). Масса зерна колоса увеличивалась за счет сухой массы стебля в 2011г. (r = 0,52 при Р 0,05), а в 2014 г. - от повышения общей биомассы растения (r = 0,78 при Р 0,05), сухой массы колоса (r = 0,81 при Р 0,05) и массы зерна (r = 0,80 при Р 0,05). Масса 1000 зерен положительно коррелировала в 2011 г. с массой зерна (r = 0,53 при Р 0,05), а в 2014 г. с общей биомассой растения (r = 0,56 при Р 0,05), сухой массы колоса (r = 0,53 при Р 0,05) и массы зерна (r = 61 при Р 0,05). Существенных корреляции с числом зерен колоса не было зафиксировано.
Подводя итог по накоплению биомассы растения в целом и его отдельных органов при посеве по паровому и зерновому предшественнику, хочется отметить следующее: накопление биомассы у растений происходит в течение всего периода вегетации, но темпы накопления неодинаковы. В наших экспериментах наибольшее накопление биомассы всего растения и отдельных его органов было отмечено в условиях 2010 г. Из образцов по биомассе, как всего растения, так и его отдельных органов по паровому предшественнику выделились по пару Памяти Вавенкова, Туймаада и линия Чернява 13 х Фора, по зерновому предшественнику -Памяти Вавенкова, Чернява 13 х Фора и Ангара 86. Анализ корреляций при накоплении биомассы растений по разным предшественникам выявил положительные зависимости массы зерна колоса и массы 1000 зерен от увеличения биомассы колоса, зерна и общего веса растения.
Из полученных данных видно, что основное накопление биомассы растений происходит в первую половину вегетации (всходы - колошение). Вторая половина вегетации не менее важна для растения, так как идет развитие колоса и зерна. Наблюдения в этот период показали снижение массы листьев в среднем в три раза.
Для того чтобы определить какие органы и в какую половину вегетации накапливают большую биомассу мы изучили распределение массы органов главного побега растений в фазы колошения и восковой спелости (таблица 5). 3 - доля колоса в общей массе побега; 4 -отношение массы колоса к массе листьев; существенна корреляция на 5- % уровне значимости (t=2,13); НСР при Р 0,05. В данных экспериментах во время колошения при посеве по паровому полю, доля стебля в среднем по годам была 53,06-55,97 %, в то время как доля листовой пластинки снизилась до 24,62-27,01 %. Средняя доля колоса увеличивалась к 2014 г. и варьировала от 17,80 % до 20,87 %.
Особый интерес представляет показатель отношения массы колоса к массе листьев, который свидетельствует о крупности зерна. В 2010 г. среднее значение этого показателя (0,66) было значительно ниже, чем в 2011 и 2014 гг. (0,80 и 0,81 соответственно). Стоит отметить сорт Приленская 19, у которого в 2010 и 2014 гг. отношение массы колоса к массе листа было высокое среди всех генотипов – 0,85 и 1,04, соответственно. Это отразилось на массе 1000 зерен, которая была наиболее низкой по сравнению с другими образцами и составила 24,91 г (2010 г.) и 26,82 г (2014 г.).
Анализ коэффициентов корреляции (таблица 5 и приложение 13) в 2010 и 2014 гг. показал, что для формирования более высокого урожая у изучаемых сортов необходимо понижение показателей массы колоса и увеличение показателей массы листьев, а также понижение отношения массы колоса к массе листьев. В то же время, для увеличения урожайности (2010 г.) необходимо повышение доли листьев в общей массе побега. В 2011 году корреляционные зависимости по урожайности были несущественны.
Масса зерна колоса положительно и существенно коррелировала с долей листьев в 2014 г. Для формирования более крупного зерна в сложившихся условиях 2010 г. было необходимо увеличение доли листьев и снижение доли стебля. Остальные связи этих признаков с органами главного побега были не существенны. Для озерненности колоса в 2011 и 2014 гг. ограничивающим фактором явилась доля стебля, а доля листьев в 2014 г. имела прямую зависимость с этим признаком.
Корреляции элементов структуры урожайности сортов и линий яровой мягкой пшеницы
Многочисленные исследования, проводимые в нашей стране и за рубежом, свидетельствуют о значительной изменчивости элементов продуктивности колоса в зависимости от генотипа и условий произрастания пшеницы, сложной взаимосвязи их между собой. Знание корреляций между хозяйственно-ценными признаками позволяет выяснить их влияние друг на друга. В исследованиях многих ученых выявлена положительная связь между продуктивностью, числом зерен в колосе и массой 1000 зерен (Пискарев В.В. и др., 2010; Лихенко И.Е., 2006; Коробейников Н.И., 2002). Чтобы улучшить селекционный процесс, необходимо определить взаимовлияние этих признаков с помощью корреляционного анализа.
Результаты корреляционного анализа зависимости элементов продуктивности при посеве по пару за годы исследований представлены в таблице 24 и приложении 17. Как, утверждает Коробейников Н.И. (2002), масса зерна с колоса достоверно зависит от числа зерен колоса и крупности. В наших исследованиях связь между массой и числом зерен колоса была существенно положительной у основного набора генотипов, кроме линии Чернява 13 х Фора, Новосибирская 31 и Свеча, у которых данная связь была средней, а у линии Тулун 15 х Речка - несущественной.
Полученные результаты подтверждают, что данный показатель (число зерен колоса) непосредственно связан с продуктивностью колоса и под воздействием внешней среды имеет изменчивый характер наследования, который контролируется сложной генетической системой. Вклады числа зерен и крупности зерна при анализе корреляционной зависимости элементов продуктивности главного колоса равны. К тому же крупность зерна в условиях Западной Сибири играет существенную роль в повышении продуктивности колоса (Пискарев В.В. и др., 2010).
Примечание: достоверно на 5 - % уровне значимости (t = 2,18); МЗК – масса зерна колоса, ЧЗК – число зерен колоса, ПС – продуктивный стеблестой, М1000 – масса 1000 зерен.
Это высказывание подтверждается нашими наблюдениями – число зерен и крупность зерна имели сильную корреляционную зависимость с массой зерна колоса у основного набора генотипов. Между массой зерна колоса и массой 1000 зерен практически у всего набора раннеспелых генотипов, за исключением образцов Новосибирская 22 и Фора, выявлена сильная корреляция. Среди среднеранних сортов выделился сорт Новосибирская 31 - у него установлена существенная и сильная корреляционная зависимость между признаками.
Связь между массой зерна колоса и продуктивным стеблестоем была разнообразной - сильная отрицательная (Тулун 15, Приленская 19), средняя отрицательная (Полюшко, Новосибирская 31), сильная положительная (Тулун 15 х Речка, Чернява 13 х Фора) и положительная средняя (Памяти Вавенкова, Ирень).
Масса зерна с колоса является наиболее важным компонентом продуктивности. Урожайность складывается из массы зерна колоса и густота продуктивного стеблестоя. Но повышение одного элемента продуктивности, приводит к снижению другого (Гулянов Ю.А., 2006). Это подтверждается нашими исследованиями. По паровому предшественнику за годы исследований высокими показателями по массе зерна колоса (таблица18) выделился образец Свеча (0,58 г), причем стеблестой данного образца был ниже средних значений. Стоит отметить сортообразцы Ирень и Туймаада, масса зерен колоса которых в 2014 г. составила 0,84 г и 0,81 г соответственно при значениях стеблестоя ниже среднего значения. По зерновому предшественнику данная закономерность наблюдалась у линии Чернява 13 х Фора, сортов Новосибирская 31 и Свеча в 2010 г. и у сортов Новосибирская 15, Ангара 86, Фора, Туймаада и линии Чернява 13 х Фора в 2014 г.
Зависимость массы 1000 зерен от числа зерен колоса и продуктивного стеблестоя у изучаемых образцов была неоднозначна. Масса 1000 зерен слабо коррелировала с продуктивным стеблестоем, но с озерненностью колоса у большинства сортов она была существенна. Если продуктивный стеблестой оказывал на крупность зерна отрицательное воздействие (преобладание отрицательной зависимости), то озерненность колоса лишь в некоторых случаях оказывала отрицательное воздействие на массу 1000 зерен. У отдельных сортов это воздействие составило - 0,98 у линии Тулун 15 х Речка, - 0,65 у сорта Новосибирская 29, - 0,59 у сорта Свеча.
Продуктивный стеблестой так же оказывал отрицательное воздействие и на число зерен колоса. Эта связь была отрицательной и сильной у таких генотипов как Полюшко, Тулун 15, Приленская 19 и Туймаада. У сортов Памяти Вавенкова и Ирень наблюдалась положительная зависимость данных признаков.
При рассмотрении результатов корреляционных связей элементов урожая при посеве по паровому предшественнику, можно отметить, что на продуктивность колоса у раннеспелых и среднеранних сортов и линий мягкой яровой пшеницы наибольшее влияние оказывают озерненность колоса и масса 1000 зерен. Связь продуктивного стеблестоя с элементами урожая в большинстве случаев была отрицательная. Результаты корреляционного анализа зависимости элементов продуктивности при посеве по зерновым культурам за годы исследований представлены в таблице 25 и приложении 18.
У большинства изученных сортов наблюдалась сильная положительная корреляционная связь массы зерна колоса с числом зерен колоса и массой 1000 зерен. Это говорит о достоверной зависимости продуктивности колоса от описываемых количественных признаков. У большинства генотипов, за исключением сортов Приленская 19, Ирень и Иргина, отмечено отсутствие существенных корреляций продуктивности колоса с продуктивным стеблестоем. Стоит выделить, что на формирование крупности зерна большее влияние оказывало число зерен колоса, чем продуктивный стеблестой. Также стоить отметить, что связь между озерненностью колоса и продуктивным стеблестоем в среднем была слабая.
Рассматриваемые признаки представляют сложную морфофункциональную систему, которая тесно взаимодействует с условиями внешней среды, причем взаимодействие факторов «год» и «предшественник» в наших исследованиях вносило заметный вклад в общую изменчивость у рассматриваемых элементов урожайности.
По результатам проведенного корреляционного анализа элементов структуры урожая сортов и линий яровой мягкой пшеницы можно заключить, что наибольшее влияние на формирование урожайности по альтернативным предшественникам оказывала масса зерна с колоса; на продуктивность колоса повлияли озерненность и крупность зерна. Проведенный анализ позволяет считать элементы продуктивности важными критериями для селекции на продуктивность, а раннеспелые генотипы представляют интерес для селекции в качестве исходного материала.