Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Спонтанная изменчивость и современное состояние вопроса по экспериментальному мутагенезу вишни и яблони . 7
1.1. Спонтанная изменчивость вишни и яблони... 7
1.2. Достижения в области экспериментального мутагенеза плодовых культур .15
1.3. Проблемы, специфика, особенности индуцированного мутагенеза... 26
1.3.1. Проблемы экспериментального мутагенеза у плодовых культур. 26
1.3.2. Значение доз, сроков, периодов облучения и подбора сортов для увеличения выхода мутаций 29
1.3.3. Радиочувствительность вегетирующих растений... 34
1.3.4. Радиочувствительность и мутационная изменчивость вегетативных почек . .. 37
1.3.5. Приемы расхимеривания и перспективы использования
для этой цели физиологически активных веществ... 40
ГЛАВА 2. Задачи, условия, объекты и методика. проведения исследований.. 48
2.1. Задачи работы 48
2.2. Условия проведения исследований... 50
2.3. Методика и объекты исследований 54
ГЛАВА III. Результаты экспериментов по мутационной изменчивости и уточнение приемов мутагенеза вишни и яблони ... 65
3.1. Изменчивость яблони и вишни при использовании острого гамма-излучения. Роль физиологического состояния, доз, сортов .. 65
3.2. Изменчивость вишни в связи со способами, дозами облучения и фенологическими фазами развития растений... 79
3.2.1. Изменчивость показателей роста 79
3.2.2. Выживаемость. 84
3.2.3. Последействие хронического и фракционированного облучения. 84
3.2.4. Закладка цветковых почек, фертильность и жизне способность пыльцы ... 97
3.2.5, Восстановительные процессы... 102
3.3. Перспективность использования весенней прививки 105
3.4. Формирование вегетативных почек яблони перед облучением из
3.5. Возможность использования физиологически активных веществ для усиления ветвления облученных побегов... 119
3.6. Отбор компактных и со сдержанным типом роста мутантов.. 125
3.7. Биологическая оценка мутантов вишни и яблони... 136
3.7.1. Мутанты вишни сорта Орловская ранняя... 136
3.7.2. Мутантные формы яблони и вишни, выделенные в результате облучения 154
3.8. Обсуждение результатов 159
Список литературы
- Достижения в области экспериментального мутагенеза плодовых культур
- Значение доз, сроков, периодов облучения и подбора сортов для увеличения выхода мутаций
- Изменчивость яблони и вишни при использовании острого гамма-излучения. Роль физиологического состояния, доз, сортов
- Закладка цветковых почек, фертильность и жизне способность пыльцы
Введение к работе
В основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года перед плодоводами страны поставлены задачи по значительному увеличению производства и улучшению качества плодов и ягод.
Конкретное решение Продовольственной программы, утвержденной майским Пленумом ЦК КПСС (1982) будет осуществляться за счет динамичного развития и роста эффективности сельскохозяйственной отрасли, всемерной интенсификации производства, разработки и внедрения промышленных технологий возделывания плодовых культур, основанных на создании принципиально новых низкорослых, уплотненных насаждений и комплексной механизации всех процессов по уходу за ними. Для таких садов потребуются новые, скороплодные, высокопродуктивные со сдержанной силой роста сорта универсального назначения, удобные для ухода и сбора урожая, обладающие комплексной или частичной устойчивостью к болезням и вредителям.
В этой связи возникла необходимость совершенствовать классические методы селекции: искусственную гибридизацию и отбор, кло-яовую селекцию, основанную на появлении спонтанных мутаций; повышать результативность и сокращать длительность селекционного процесса.
Успехи современной генетики создали надежную базу для разработки новых, более рациональных и эффективных приемов. На современном этапе плодотворно используются: внутрисортовая и отдаленная гибридизация, инбридинг, индуцированный мутагенез и его элементы, полиплоидия. Каждый из этих методов имеет свои особенности и достоинства.
- Практика показывает, что наибольших успехов добились исследователи, сочетающие фундаментальные классические методы селекции с современными, базируясь на широком использовании специальных технических приемов и новейших достижений теоретической генетики, радиобиологии, цитологии, физиологии, физики.
К настоящему времени определилось место экспериментального мутагенеза как метода увеличения генетической изменчивости, улучшения отдельных и комплекса признаков у сортов, успешного решения некоторых специфических задач селекции (Н.П.Дубинин, 1976; ШДуэрбах, 1978; Д.Ф.Петров, 1980;; В. К .Щербаков, 1982). Уже разработаны и практически проверены некоторые конкретные пути использования индуцированных мутаций (В.К.Щербаков, 1982).
Имеется немало сведений по использованию ионизирующих излучений в экспериментах с яблоней и вишней. Но есть еще много вопросов в работе с этими культурами, решение которых поможет усовершенствовать приемы мутационной селекции, ускорить селекционный процесс, подобрать сорта, склонные к изменчивости и наиболее перспективные для включения в программы по мутагенезу. Сейчас уже выяснена радиочувствительность и мутабильность некоторых сортов, получены хозяйственно-ценные мутанты (А .Ф.Колесникова, 1975; А,Ф.Колесникова и др., 1979; C.Broertyes , A.M.Harten , 1978; ГЛ.Бавтуто, 1977; О .С .Жуков, 1979; C.H.D. Lacey , 1982); обобщены результаты работ многих исследователей и составлены Методические указания по использованию мутагенных факторов в селекции садовых вегетативно размножаемых растений" (И.В.Дрягина и др., 1979).
Однако результативность экспериментального мутагенеза с точки зрения получения хозяйственно ценных мутантов у вишни и яблони пока еще низка. Поэтому необходимо дальнейшее совершенствование приемов и методов работы: исследование радиочувствительности, склонности к изменчивости и мутабильности лучших сортов и перспективных селекционных сеянцев; выяснение оптимальных сроков облучения в соответствии с ростом и развитием вегетнрующих растений и органов вегетативного размножения; мутабильности зачаточного побега в вегетативной почке; совершенствование приемов выявления соматических мутаций и стабилизации полученных мутантов.
В настоящей работе исследована радиочувствительность и склонность к изменчивости пяти стандартных сортов вишни и тринадцати лучших сортов и перспективных сеянцев яблони. Выявлены сорта, склонные к изменчивости и перспективные для включения в программы по мутагенезу. Отработаны приемы, обеспечивающие высокую приживаемость облученных черенков вишни и яблони.
Применили просмотр числа листовых зачатков в вегетативных почках перед облучением и, впервые в отечественной практике по экспериментальному мутагенезу, по их числу составлен прогноз размещения максимума мутационной изменчивости побегов, выросших из облученных почек. Расхимеривание облученных побегов проведено с учетом степени формирования облученных почек.
Впервые применили опрыскивание облученных побегов яблони растворами физиологически активных веществ для усовершенствования методики расхимеривания. Подобрали концентрации и сочетания ФА.В, снимающих апикальное доминирование и вызывающих ветвление молодых облученных побегов яблони.
В результате работы выделены склонные к изменчивости сорта; отобраны мутанты вишни и яблони со сдержанной силой роста, спуро-вого типа роста и плодоношения, с изменением формы и качества плодов, смещением сроков созревания.
Достижения в области экспериментального мутагенеза плодовых культур
Решением проблем по экспериментальному мутагенезу занимаются во многих странах мира: СССР, Канаде, Франции, Италии, Чехословакия, Болгарии, Польше, Югославии, Швеции, ГДР, ФРГ, Великобритании, Дании, Нидерландах, Индии, Японии.
По данным МАГАТЭ в мировом сельскохозяйственном производстве получено более 500 новых сортов при непосредственном размножении лучших мутантов и при их участии в селекционных программах (94$ из них получено с помощью физических мутагенов). Около 600 мутантних сортов получено у декоративных и вегетативно размножаемых растений. В нашей стране районировано около ЗО мутантних сортов (В.К.Щербаков, 1982; W.Gottschalk, G.Wolff,1983). Благодаря использованию экспериментального мутагенеза улучшены генофонды основных полевых сельскохозяйственных культур: пшеницы, ячменя, кукурузы. По плодовым культурам получены хозяйственно-ценные мутанты. Яблоня. По этой основной плодовой культуре зарубежными исследователями получено 4 промышленных сорта. В Канаде на Научно-исследовательской станции Саммерланд К.0 .Лапине получил новый сорт яблони Мекинтош 8ф-2-32 (Mcintosh, 8F-2-32 ), отличающийся усилением окраски плодов и устойчивостью К МУЧНИСТОЙ росе (Podosphaera leucotricha) (L.D.McIntoah, K.O.La-pine, 1966)« Во Франции на Опытной станции садоводства в Анжере L.Decourye и R.Lantin выделили 3 мутанта, которые сейчас выращиваются как промышленные сорта. Лисголден (Голденир) bysgolden (Goldenir) получен от оолу-чения в 1961 году покоящихся черенков сорта Голден Делишес (Gol-den Delicious ) гамма-пдучами Co, дозой 3 кР. Основные сортовые признаки характерны исходному сорту. Мутант отличается меньшим объемом кроны, пониженной плодовитостью (поэтому потребность в прореживании минимальная), отсутствием оржавленности на поверхности плода, большей одномерностью плодов, более поздним созреванием (на 10 дней), обладает слабой чувствительностью к Nectria galbi-gena (L.Decourtye, 1978). Достоинства мутанта, отмеченные французскими учеными (M.Le Lezec, j. ВаЫп,1977), позволят ему конкурировать с Голден Дели шес ом в промышленных садах. -17 Бельрен (Belreine ) получен от обработки 1% ЭМС зеленых черенков яблони сорта Королева ренетов (Reine des reinettes ) в 1961 году. Для этого мутанта характерно более раннее созревание, крупный размер, более интенсивная окраска плодов, умеренная плодовитость, что предотвращает периодичность плодоношения и избавляет от необходимости прореживания. Хранится лучше сорта Голден Дели-шее. Блэкджон ( Blackjon ) ВА-2520 получен от облучения в 1963 го-ду покоящихся черенков сорта Джонатан Блэкджон (Jonatan Blackjon ) гамма-лучами Со, дозой 5 кР. Основные признаки мутанта такие же как у исходного сорта. Отличается улучшенным качеством плодов и более равномерной покровной окраской, появляющейся раньше, чем у исходного сорта (-Ье Lezec, 1973)« Итальянским исследователям ( C.Fideghlli et. al., 1977 ) удалось улучшить хозяйственно-ценные признаки яблони сорта Аннурка (Annurca ). Этот очень популярный на юге Италии сорт, высоко оцениваемый за прекрасные качества плодов, имеет существенные недостатки: чрезмерно сильный рост, позднее вступление в плодоношение, оголение ветвей, неодновременное созревание плодов, недостаточно окрашенную кожицу, очень короткие плодоножки. Отобраны мутанты: со сдержанным ростом, спурового типа, с отхождением ветвей под тупым углом, отсутствием оголения ветвей, усилением плодоношения. В Англии было получено 12 стабильных карликовых урожайных клонов с хорошей величиной плода у сорта Брамлей Сидлинг ( Bram-ley»s Seedling ). После окончательного изучения они будут размножены для промышленных целей (A.J.Campbell, C.N.Lacey, 1973; C.N. Lacey, A.J. Campbell , 1977). Самофертильные мутантные клоны дают хорошие урожаи без опылителя. К сожалению, окраска плодов у них аналогична исходному Сох. Согласно технологии, разработанной в Лонг-Эштоне через каждые 7-Ю лет можно добавлять новый улучшенный признак к уже существующим у нового клона ( CU.D.Lacey, 1982). В Нидерландах за шестилетний период работ по облучению черенков четырех сортов яблони только у одного сорта Боскоп ( Boskop) выделена компактная мутация с окрашенными плодами хорошего качества ( D.P.Dc Vries, J#J.Veraegh, T.Visser, 1970), В Советском Союзе получены морозоустойчивые мутанты яблони. Из сорта-полукультурки Алтайское сладкое после облучения нейтронами выделен морозоустойчивый клон Новосибирское сладкое, благополучно переносящий суровые сибирские зимы. Плоды нового сорта хороших десертных качеств, урожай достаточно высокий. В 1972 году сорт принят в Государственное сортоиспытание (Д.ФЛетров, ВЛ.Лиз-нев, 1964; 1971; 1972; 1974; Д.ФЛетров, Н.Б.Сухарева, В.И.Геращенко, 1974; ВЛ.Геращенко, 1982).
И.В.Дрягина в результате 15-летней работы по облучению яблони выделила 2 мутантные формы у сорта Народное с повышенной морозостойкостью по сравнению с исходным сортом. В суровые зимы при понижении температуры до -35 С саженцы отобранных клонов не повреждались морозом, в то время как 70-90$ саженцев исходного сорта подмерзли на 4-5 баллов (И.В.Дрягина, 1976).
Значение доз, сроков, периодов облучения и подбора сортов для увеличения выхода мутаций
Вегетативное размножение способствует сохранению соматических мутаций, в этом неоспоримое преимущество многолетних садовых растений (А.И.Лусс, 1935; А.Г.Юсуфов, 1972).
Однако для повышения результативности исследований на современном этапе необходимо совершенствовать методические приемы мутационной селекции: подбор вида и эффективной дозы мутагена для определенной культуры и сорта; выяснение радиочувствительных периодов в онтогенезе и по фенофазам развития; разработка способов индуцирования мутаций в чувствительные периоды роста и развития растений; выяснение влияния различных факторов и создание условий, благоприятствующих индуцированию максимума мутаций; установление связи модификационной и мутационной изменчивости; разработка приемов, способствующих выявлению и сохранению соматических мутаций при вегетативном размножении, освоение культуры изолированных клеток и тканей применительно к химерным растениям; изучение возможности сочетания мутагенеза с другими способами и приемами селекции и для решения специфических задач (А.С.Равкин, 1981; В.К.Щербаков, 1982; ВЛ.Семакин, 1983).
Теоретическое и практическое решение этих вопросов приблизит нас к главной цели - получению направленных мутаций. Значение доз, сроков облучения и подбора сортов для увеличения выхода мутаций. В первых исследованиях по мутагенезу плодовых культур и в некоторых поздних работах применялся доволь НО широкий диапазон доз облучения: от стимулирующих до критических И летальных ( C.J.Bishop , 1954; M.Zwintscher , 1955, 1967; N.Hybom , 1961; СИЛсаев и др., 1961; И;В.Дрягина, 1966, 1971; В,В Архангельская, 1968; ВЛ.Семакин, 1968; А.С.Равкин, 1970; 0 .СДуков, 1973; АД Земшман, В.С.Семин, 1983). В экспериментах выяснилось, что высокие дозы вызывали низкую частоту мутаций ( K.Lapins et. al., 1969; А.Ф.Колесникова, 1975). Отмечена высокая гибель мутировавших клеток или слабая конкуренция их с неизмененными в точках роста ( K.Lapins et. al., 1969). К.Лапине также предполагает, что высокие дозы вызывают большой процент нарушений, приводящих к низкой жизнеспособности и-летальному эффекту. Однако при облучении черенков яблони исследователи из Чехословакии отмечают увеличение выхода мутаций при дозе 8400 рад. С увеличением дозы возрастала и доля нехимерных мутаций. Статистически эту тенденцию доказать им не удалось (J.Blazek, 1979). Высокие дозы облучения отрицательно влияют на качество пыль-од и плодоношение прививок, выросших из облученных почек (J Vond-racek et, al. , 1977); увеличивают появление негативных изменений ( J.Blaaek et. al., 1979). В опытах с пыльцой винограда было выяснено, что с повышением дозы облучения до 400-600 Гр интенсивность роста пыльцевых трубок постепенно падает, усиливается ингибирование митоза. Чем выше доза, тем меньше число спермиев и менее вероятно оплодотворение; уменьшается число завязавшихся в грозди ягод и семян в ягодах (пит. АЛ.Земшман и др., 1983). В опытах с облучением пыльцы груши высокие дозы гамма-излучения (8-16 кР) вызывали образование партенокарпических плодов (С Л .Потапов, 1983). Дозы от 2 до 6 кР были оптимальными для неукорененных, одревесневших, со спящими почками черенков винограда ( P.K.Das, S.K.Mukherjee, 1968). Малые и средние дозы рентгеновских лучей оказались наиболее эффективными для преодоления барьера несовместимости при скрещивании яолони с грушей, вишни с черешней и способствовали получению нормально развитых сеянцев. Высокие дозы вызывали образование бессемянных плодов (Г.А.Бавтуто, 1972). Большее количество прививок с максимальной спуровостью было отобрано при облучении черенков яолони дозами от 1,5 до 4,5 кР (С .П Лотапов, РА;Канашина, 1979). Большинство авторов сейчас считают более эффективными умеренные дозы облучения (K.O.Lapins et. al. , 1969; А.Ф«Колесникова, 1974, 1975; J.Vondrazek et. al., 1977, 1978; J.Blazek et. al., 1979; В Л .Геращенко, 1980; В.П.Семакин, 1980). По их мнению высокая выживаемость обрабатываемого материала сочетается с высокой частотой мутаций. Как показывают практические достижения экспериментального мутагенеза, основная часть мутантов у плодовых культур получена при воздействии умеренными дозами от 3 до 5 кР ( K.O.Lapins, 1963, 1973, 1974, 1975; D.L.Mcintosh, К.О. Lapins , 1966; М.Миленков, 1974; А.Ф.Колесникова, 1975; И.В.Дрягина, 1976; В.П.Семакин, 1977, 1978; B.Donini et.al., 1977; C.N.Lacey , A.I.Gamp-bell, 1977; ГА.Бавтуто, 1977; L.Decourtje , 1978). В отношении сроков облучения мнения исследователей расходятся. По данным канадских исследователей при облучении спящих и находящихся в вынужденном покое почек выход мутаций в 3 раза больше по сравнению с облучением почек в летний период; Они объяс -32 няют такое различие длительным периодом между облучением в августе текущего года и началом активного роста в апреле следующего года, за который складываются условия не благоприятствующие конкуренции мутировавших клеток ( K.Lapins et. al#, 1969). Большую частоту мутаций у яблони также отмечает Я.Блажек при облучении пробуждающихся почек на одревесневших черенках перед весенней прививкой С J.Blazek, 1979 б). Противоположное мнение по этому поводу высказывает А.Ф.Ко-лесникова (1975). Облучение спящих (покоящихся) почек вишни с ее точки зрения неперспективно. Выход мутантов минимальный. Для вишни ею отмечен наиболее мутабильный период у формирующихся почек, когда у большинства из них на уплощенной зоне роста появляются цветковые бугорки, а за нижними чещуями образуются боковые зачатки конусов роста. При облучении в этот период получено максимальное количество мутаций. К такому же заключению приходит Н.Ф.Батыгин (1963), изучавший радиочувствительность однолетних растений. В процессе заложения листьев и элементов стебля радиоустойчивость достаточно высокая, а при воздействии мутагенами в начале заложения элементов цветка радиочувствительность еще более возрастает.
Изменчивость яблони и вишни при использовании острого гамма-излучения. Роль физиологического состояния, доз, сортов
Облучение одревесневших черенков с пробуждающимися почками (апрель); зеленых черенков с формирующимися почками (июль, начало августа). Острое гамма-облучение черенков проводили на.установках ГУБЭ-800 (Москва, Институт общей генетики АН СССР) при мощности излучения 147-179 Р/мин и 1УБЭ-4000 (Кишинев, Сельскохозяйственный институт им. М.В.Фрунзе), .мощность 500 Р/мин. Дозы облучения: 1,5; 2,0; 2,5; 3,0; 3,5; 4,0 кР. Основные исследования выполнены в годы, когда международной экспозиционной дозой излучения был рентген (R , Р), а мощность излучения выражалась в рентгенах за секунду (R/s , Р/сек). Сейчас международная, единица измерения дозы - кулон на килограмм (С/к$, Кл/кг), а мощности - ампер на килограмм (A/kq,, А/кг): В международных-единицах наши дозы соответственно будут выражены: 0,387; 0,516; 0,645; 0,774; 0,903; 1,032 Кл/кг; мощности: 0,063 - 0,079 А/кг и 0,198 А/кг. Все литературные данные отечественных и зарубежных авторов в течение многих лет представлены в рентгенах и рентгенах за секунду. В целях сопоставимости результатов дозы и мощности излучения в диссертации представлены в тех же единицах. Весной обрабатывали одревесневшие черенки вишни. Их прививали двухглазковыми черенками в кроны плодоносящих деревьев сорта Владимирская и на порослевые подвои того же сорта способом за кору. Для летней окулировки использовали семенные подвои вишни сорта Владимирская. Одревесневшие облученные черенки яблони прививали двухглаз-ковыми черенками в кроны плодоносящих сеянцев (Пармен зимний зо-. лотой х Бельфлер красный) способом за кору. В летний период облученные глазки окулировали в питомник на сильнорослые вегетативно размножаемые подвои А-2. Одревесневшие черенки заготавливали в декабре-январе, в период полного покоя. Хранили в холодильной камере, в полиэтиленовых пакетах, во влажных опилках, при температуре +1,2.
Перед облучением черенков яолони проводили микроскопическое исследование вегетативных почек. Использовали микроскоп МБС-2. При 25-кратном увеличении подсчитывали число хорошо различимых листовых зачатков в каждой почке однолетнего побега. Просматривали 10 побегов каждого сорта. Для прививки использовали хорошо развитые и равномерно сформированные почки средней части побега. Основание и верхушечную часть перед облучением и прививкой удаляли.
Весеннюю прививку проводили в устойчивую теплую погоду при сильном сокодвижении. В прохладную погоду с резкими перепадами температуры приживаемость черенков резко снижается, особенно у вишни» Опыты по вишне проведены в 1974-1976, по яблоне 1977-1983 годах. Повторність 3-5-кратная; по вишне 10, по яблоне 20, 100 черенков в каждой повторноети. Приживаемость и выживаемость определяли в процентах от числа привитых глазков и черенков. Учет морфологической изменчивости проводили в первый год роста однолетних побегов, выросших из облученных почек по сравнению с контролем. К радиоморфозам относили: различного рода деформации, нарушение жилкования, срастание листовых пластинок; хлорозы листьев; би- и трифуркапии, фасциации побегов; изменение листорасположения (супротивные, сдвоенные, строенные почки, участки побега с очень сближенными междоузлиями). Соматическими мутациями считали: сохраняющиеся при вегетативном размножении изменение формы, размеров, консистенции мякоти плода, появление покровной окраски или ее изменение у плодов, изменение, в сроках цветения и согревания, сдержанный рост,сближенные междоузлия, компактность крон, спуровый тип плодоношения.
Учеты модификационной и мутационной изменчивости, визуальный отбор, проводили в конце сезона. Делали промеры высоты, длины междоузлий, толщины побегов, определяли коэффициент роста (отношение высоты R толщине) по каждому учетному побегу.
Проводили расхимеривание . Однолетние ветки после облучения срезали в декабре-январе над 5-6 почкой от основания прививки; Их хранили в полиэтиленовых пакетах, во влажных опилках, в холодильной камере при температуре +1; 2. Весной черенки прививали в кроны десятилетних деревьев способом за кору (Р.Гарнер, 1962; Я.П.Степанов, 1966) для получения второго вегетативного поколения МУ2 На следующий год - прием повторяли.
Сорта, проявившие умеренную склонность к изменчивости, через год подвергали повторному облучению с целью расхимеривания и усиления действия облучения. Обрезку и размножение проводили также, как и при однократном облучении. У размноженных побегов отмечали число измененных растений в процентах к числу учетных.
Закладка цветковых почек, фертильность и жизне способность пыльцы
Приживаемость в контроле различна в зависимости от сорта (45-85$), с увеличением дозы она снижается (10-77$). За исключением радиочувствительного сорта Любская приживаемость по всем сортам была не ниже 40%. Весенняя прививка удобна при закладке опытов по экспериментальному мутагенезу. На первых этапах при подборе сортов для работы исследователь по небольшому объему прививок (не менее 100 черенков) может проверить сорта на склонность к изменчивости. При соблюдении необходимых условий к концу июля, началу августа приросты на прививках достигают 40-50 см длины. Растения, выделившиеся повышенной морфологической изменчивостью, уже можно размножить окулировкой, то есть получить второе вегетативное поколение. Используя весеннюю прививку исследователь выигрывает во времени, а при хорошей приживаемости и в увеличении объема экспериментального материала.
Остановив свой выбор на группе сортов, склонных к изменчивости, можно приступить к опытам в больших масштабах объема. Эксперименты с заведомо изменчивыми сортами более результативны. Проанализировав литературные данные, результаты собственных опытов по прививкам вишни и яблони и, проверив их практически в течение 10 лет, мы пришли к заключению, что можно добиваться высокой приживаемости облученных черенков. Для этой цели мы выполняем следующие условия: 1. Предварительно заготавливаем черенки до сильных морозов (для условий Подмосковья - конец ноября, начало декабря; для условий Молдавии - декабрь, январь) со здоровых, предварительно апробированных деревьев. 2. Храним черенки до облучения и прививки в холодильной камере, в контролируемых условиях при температуре +1 +2С. Черенки упаковываем в пучки, основания завертываем увлажненной марлей и помещаем в полиэтиленовые пакеты. Упаковки размещаем в холодильной камере, переслаиваем и укрываем со всех сторон влажными опилками. 3. Перед облучением черенки вносим в теплое помещение при температуре +20-22С для стимуляции начала физиолого-биохимических процессов, не допуская при этом сильного набухания и тем более распускания почек. 4. Сохраняем облученные черенки в холодильной камере при 42С до момента прививки. 5. Прививку проводим в теплую, солнечную погоду при темпера туре от +18С до +25С, но не выше 428С; при наличии сильного сокодвижения. . Для Молдавии такие условия приходятся на вторую, третью декаду апреля, реже на первую - вторую декаду мая; для Подмосковья третью декаду апреля, первую - вторую декаду мая. 6. Используем прививку способом за кору. Она обеспечивает надежное совмещение камбиальных слоев подвоя и привоя и усиленное питание прижившихся черенков. 7. Берем для прививки 5-7-летние, иногда 10-летние, предварительно омоложенные деревья. Они должны быть здоровыми, свободными от вирусных заболеваний. 8. Кроны деревьев перепрививаем полностью (в условиях Подмосковья можно оставить 3-4 небольших ветви для поддержания сокодвижения). 9. На привитые, этикетированные и занесенные в полевой журнал черенки надеваем бумажные изоляторы (в условиях Молдавии обязательно) для защиты прививок от вредителей и резких перепадов температур в после прививочный период. 10. Прививку проводим оперативно, в короткий срок, острым инструментом. При соблюдении этих условий приживаемость как контрольных, так и облученных прививок яблони достаточно высокая (табл.16). Срастание прививочных компонентов заканчивается через 10-12 дней и у 80$ прививок появляются побеги с 2-3 листочками. Бумажные изоляторы в это время снимаем. Понижение температуры воздуха до О С после прививки не влияет на приживаемость черенков яблони, но продолжительность периода срастания увеличивается; развитие прижившихся побегов замедляется. Отставание в развитии сказывает до конца сезона. Резкое понижение температуры во время прививки и после прививочный период отрицательно сказывается на приживаемость вишни. Например, понижение температуры во время прививки до 0С в 1974 году привело к снижению приживаемости как контрольных (Жуковская - 13$, Владимирская - 0$, Ширпотреб черная - 55$, Гриот московский - 27$), так и облученных черенков (Жуковская - 0-63$, Владимирская - 0-14$, Ширпотреб черная 0-38$, Гриот московский - 0-33$), рисунок 22-. Жаркая погода в послепрививочный период (температура воздуха в дневное время выше +28С) также отрицательно сказывается на приживаемости прививок косточковых культур. При высоких температурах происходит распускание почек за счет запаса питательных веществ в почке и черенке. Листочки появляются на 2-3 день после прививки. Вторичные проводящие ткани за это время не успевают образоваться; процесс срастания еще не завершился. Поэтому прививки с преждевременно распустившимися почками чаще всего погибают даже при наличии сильного сокодвижения. Наиболее благоприятный период для прививки облученных черенков в сроки, когда миновала опасность возврата пониженных температур, но до наступления жаркого периода. В годы, когда по каким-либо причинам вышеперечисленные условия не соблюдаются, приживаемость облученных черенков резко снижается. Так было в 1977 году с сортом Альпинист. Приживаемость в контроле составила 97,6$, при облучении дозой 3 кР - 79,0$, дозой 4 кР - 36$. В последующие годы (I979-I98I), когда были выдержаны все необходимые условия, приживаемость в контроле была 98,8-]Ю0#, при облучении дозой 3 кР - 89-100$, дозой 4 кР - 88-96$.
Таким образом можно заключить, что соблюдение вышеперечисленных условий позволяет добиться высокой приживаемости облученных черенков яблони, и повысить приживаемость облученного материала вишни и тем самым увеличить объемы эксперимента.
Весеннюю прививку мы используем для предварительных опытов по подбору сортов на склонность к изменчивости. Использование только склонных к изменчивости сортов более перспективно в расширенных, объемных опытах по мутагенезу.
