Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Биологические особенности mahonia (обзор литературы)
1.1. История культуры
1.2. Систематика, распространение и эволюция видов рода Mahonia
1.3. Биологические особенности Mahonia аquifolium (Pursh) Nutt.
ГЛАВА 2. Материалы, условия, объекты и методы исследований
2.1. Характеристика агроклиматических ресурсов Белгородской области
2.2. Погодные условия в годы проведения исследований
2.3. Объекты исследований
2.4. Методика исследований
ГЛАВА 3. Особенности роста и развития mahonia aquifolium в условиях Белгородской области
3.1. Фенологические особенности магонии
3.1.1. Начало вегетации
3.1.2. Цветение
3.1.3. Созревание
3.2. Онтогенез Mahonia aquifolium в условиях Белгородской
области
ГЛАВА 4. Изменчивость декоративных и анатомо -морфологических признаков mahonia aquifolium в условиях культуры
4.1. Внутривидовая изменчивость декоративных признаков Mahonia аquifolia
4.1.1. Изменчивость соцветий
4.1.2. Изменчивость плодов
4.1.3. Изменчивость листьев
4.2. Морфо-анатомические особенности магонии
4.2.1. Морфо-анатомическое строение листьев магонии
4.2.2. Морфо-анатомическое строение семян и пыльцы магонии
ГЛАВА 5. Биологическая и биохимическая характеристика mahonia aquifolium в культуре
5.1. Биохимическая оценка и содержание элементов в плодах Mahonia aquifolium
5.2. Зимостойкость и засухоустойчивость Mahonia aquifolium
5.3. Урожайность Mahonia aquifolium в культуре
5.4. Оценка образцов магонии падуболистной по устойчивости к болезням и вредителям
ГЛАВА 6. Перспективы селекции mahonia aquifolium в ЦЧЗ
6.1. Разработка методики проведения испытаний Mahonia aquifolium на отличимость, однородность и стабильность
6.2. Характеристика новых сортов Mahonia aquifolium
6.2.1. Сорт Сластена
6.2.2. Сорт Натаха
6.2.3. Сорт Русалка
6.2.4. Сорт Малышка
6.2.5. Сорт Тимошка
Заключение
Выводы
Рекомендации для производства и селекции список литературы приложения
- Систематика, распространение и эволюция видов рода Mahonia
- Погодные условия в годы проведения исследований
- Начало вегетации
- Морфо-анатомическое строение листьев магонии
Систематика, распространение и эволюция видов рода Mahonia
Введение новых видов растений в культуру, включает в себя совокупность методов и приемов, помогающих прохождению акклиматизации (Альтергот, 1976). Вид Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. относится к отделу Magnoliophyta (Angiospermae); классу Magnoliopsida (Dicotyledones); подклассу Ranunculidae; порядку Ranunculales; семейству Berberidaceae; роду Mahonia Nutt. (Тахтаджян, 1980).
Mahonia aquifolium является вечнозеленым кустом. Это растение широко распространено в лесистой местности Британской Колумбии в Орегоне (Taylor, 1956). Магония предпочитает сырую лесную почву (pH 6– 8), но может произрастать и на бедной почве, она устойчива к летней засухе и может выдержать сильное, прямое освещение, поскольку твердые кожистые листья защищают растение от прямого света. Оптимальная температура развития растения 22C (Hudek, 2005; Taylor, 1956; Tth, 1969). Наиболее распространенные болезни, которыми могут поражаться Mahonia aquifolium: Microsphaera berberidis, Cumminsiella mirabilissima, Phyllosticta mahoniae и Puccinia graminis (Glawe, 2003; Glits, Folk, 1993).
Соцветием магонии падуболистной является кисть. Рост побегов продолжается и в период цветения, листья отмирают в 3–4-летнем возрасте (Мазуренко, Хохряков, 1977; Куликов, 1969).
По данным наблюдений 3.И. Лучник (1970), проводимых на Алтайской опытной станции садоводства, в зимнее время магония падуболистная ежегодно обмерзает до уровня снегового покрова, а при позднем выпадении снега – до уровня почвы. Иногда обмерзают только листья. Почки и годичные побеги остаются живыми и весной нормально развиваются. Следовательно, зимостойкость является главным лимитирующим фактором выращивания магонии падуболистной. Из спящих почек на разных по возрасту участках скелетных осей редко образуются побеги. Нарастание осей может продолжаться от 20 до 30 лет. Так как любой параметр устойчивости растения определяется совокупностью приспособлений, связанных с анатомическими, физиологическими, биохимическими и иными особенностями, то зимостойкость растений зависит от множества причин (Плотникова, 1988). К отрицательным явлениям осеннее-зимне-весеннего периода относятся: низкая температура воздуха, чередование оттепелей и морозов, ранние осенние и поздние весенние заморозки, отсутствие или незначительная высота снежного покрова. Из повреждений в этот период отмечают: обмерзание растений, выпревание, ожоги, иссушение, трещины побегов (Лучник, 1970).
Также огромное значение для зимующих растений имеет распределение холодных периодов на протяжении сезона. Чем раньше наступает холодный период, тем сильнее его вредное действие на растения, чем позже и ближе к середине зимы, тем он безопаснее. Опасны для растений и зимние оттепели, если после них температура резко падает. Акклиматизация древесных растений проходит быстрее при совпадении сроков периода покоя и вегетации, как в естественном ареале, так и в условиях интродукции (Ковригина и др., 2006).
Неблагоприятные условия для своевременного окончания роста и вызревания тканей древесных растений складываются в холодные и дождливые летние периоды, характеризующиеся наименьшей суммой положительных температур, либо в очень засушливое лето. После благоприятного по гидротермическому режиму периода вегетации растения выдерживают морозы без сильных повреждений и хорошо восстанавливаются. Это связано с достаточным запасом питательных веществ и своевременным прохождением всех фаз развития (Лучник, 1970; Шульц, 1979). Внимательное изучение типов зимних повреждений на фоне тщательного анализа метеорологических условий позволяет лучше понять причины этого явления (Лучник, 1976). Повреждения можно устранить или ослабить разумным подбором места высадки растения, регулированием водного, воздушного и питательного режима почвы (Протопопова, 1964; 1967). Факторами, которые вызывают вхождение растений в период зимнего покоя, являются постепенное понижение температуры воздуха и уменьшение продолжительности дневного освещения. В этот период растения проходят осеннее закаливание, что позволяет постепенно адаптироваться к пониженным температурам (Сергеев, 1953; Сергеев и др., 1961; Самыгин, 1974; Туманов, 1979; Климаченко и др., 1981).
Как отмечает И.М. Васильев (1956), на плодородных почвах, при надлежащей агротехнике и удобрении растения зимуют всегда лучше, чем на бедных почвах. Наиболее благоприятными являются органические удобрения, которые содержат все необходимые питательные элементы для растения. Избыток какого-либо элемента, особенно микроэлемента, вызывает симптомы отравления, а при недостатке их у растений появляются признаки голодания. Для оптимального роста растений и повышения их устойчивости в неблагоприятных условиях необходимо присутствие в оптимальных дозах калия, кальция, магния и железа (Сатклиф, 1964; Сабинин, 1971).
Устойчивость растений к неблагоприятным климатическим явлениям и способность дать семенное потомство в значительной мере зависит от ритма сезонного развития. Многими исследователями подчеркивается прямая зависимость зимостойкости и наличия генеративной фазы от ритма сезонного развития, от продолжительности межфазных периодов вегетации и роста побегов (Сергеев и др., 1961; Сергеев, 1964; Морякина, 1969; Погосова и др., 1975; Смирнов, 1985; Лучник, 1976; 1987; Жиленко, 2011; Романова, Кольева, 2007).
Погодные условия в годы проведения исследований
Самым холодным месяцем является январь (третья декада) – от –8,1 С до –9,2 С. Самый жаркий месяц – июль; его среднемесячная температура нарастает от 19,4 С в северных районах до 20,6 С в юго-восточных. Безморозный период в среднем составляет от 157 дней на севере до 154 дней на юго-востоке. Замерзание почвы происходит 9–12 дней, а снеготаяние и размерзание почвы наступает в третьей декаде марта. Продолжительность вегетационного периода колеблется от 148 до 153 дней, сумма температур выше 10 С составляет 2750–3050. Среднегодовая относительная влажность воздуха составляет 74-78 %. Летом ее значения колеблются в пределах 63– 70 % на севере области и 60-66 % на юго-востоке. Зимой она достигает максимального своего значения (86 %). Самые низкие средние многолетние значения относительной влажности воздуха отмечены в мае – 60-63 % (География Белгородской области…, 1996, 2008).
Осадки по территории распределяются неравномерно; их среднее количество колеблется в пределах то 460 до 540 мм. Осадки по временам года распределяются следующим образом: зимой – 19%, весной – 22 %, летом – 36 %, осенью – 23 % их общего количества. Летние осадки выпадают, главным образом, в виде ливней, порой очень высокой интенсивности, что способствует развитию плоскостной и линейной эрозии. Средняя годовая продолжительность выпадения осадков составляет 837–1032 часа. Максимальная высота снежного покрова составляет в среднем 47–63 см, а минимальная – 2–3 см. Гидротермический коэффициент за вегетационный период убывает с севера на юг от 1,2 до 0,9. В годовом цикле испаряемость преобладает над количеством осадков, таким образом, климат в целом характеризуется недостаточным увлажнением (География Белгородской области…, 2008).
Исследования проводились с 2008 по 2012 год. Годы проведения исследований существенно различались друг от друга по метеорологическим условиям – наблюдались резкие колебания температуры, засуха и другие климатические аномалии.
Зима 2008 года был достаточно холодной с небольшим количеством осадков. Вегетационный период 2008 года характеризовался равномерными температурами воздуха, отсутствием крайне высоких и низких температур во время формирования и созревания плодов. Наступление весны в этом году было отмечено ранее обычных сроков. Уже в I декаде марта среднесуточная температура воздуха составила +2,8 С. Среднемесячная температура воздуха в марте 2008 г. превышала среднемноголетние показатели на 6,5 С, а количество атмосферных осадков составило 148,0 мм, причем большая их часть выпала в апреле – мае. Май характеризовался кратковременными возвратными заморозками. Количество атмосферных осадков, выпавших в весенний период, было несколько выше среднемноголетних показателей. Лето можно охарактеризовать как теплое и засушливое, причем снова, как и в прошлом году, август оказался самым жарким (21,6 С) месяцем. Осень 2008 г. была немного теплее обычной. Среднемесячные температуры воздуха превышали среднемноголетнюю норму на несколько градусов. Количество осадков, выпавших в первый месяца осени, было немного больше нормы, ниже нормы лишь в ноябре месяце (60 %) (Тохтарь, 2011).
Сезон 2009 года характеризовался достаточно холодной и снежной зимой. В весенний период среднедекадные температуры марта – мая были близки к среднемноголетним значениям, а количество атмосферных осадков в марте и мае превышали среднемноголетние значения, в то время как апрель оказался наиболее засушливым месяцем в году (12,6 % от нормы).
Положительные среднесуточные температуры воздуха года установились в конце II декады марта. Среднемесячные температуры воздуха в летние месяцы превышали средние многолетние значения 1–3 С, за исключением августа месяца, который в отличие от трех предыдущих лет в этом году был не столь жарким, количество выпавших атмосферных осадков составило в отдельные месяцы 32,3–60, 9% от среднемноголетней нормы. Начало осени было также малодождливым и теплым, но начиная с октября ситуация изменилась – осадков выпало в 1,5 раза больше среднемноголетней нормы при превышении среднемесячной температуры воздуха нормы на 1,9 С.
Зимний период 2010 г. сопровождался обильными осадками и более низкими температурами воздуха в сравнении со среднемноголетними показаниями. В период с марта по сентябрь наблюдалось значительное снижение количества выпавших осадков (от 7,3 до 84 % от среднемноголетних показателей) в сочетании с более высокими температурами воздуха. Среднемесячные температуры воздуха в летний период превышали норму на 4,6 С в июне, 6,6 С в июле и на 7,5 С в августе.
В дневное время температура воздуха иногда достигала 40 С, а на поверхности почвы 55 С. Осенний период был довольно теплый и дождливый.
В период проведения исследований с 2008 по 2011 год можно отметить период потепления, зимы стали намного более тёплыми и малоснежными. В период исследований в феврале часто отмечали плюсовую температуру. Частым явлением стали январские и февральские дожди. Устойчивый снежный покров устанавливался в декабре, в среднем составлял 12 см. Сумма активных температур увеличилась до 3364 градусов (рис. 2.4). Возобновление весенних процессов в последние годы происходит в среднем на 1–2 недели раньше. Наметившийся рост летних температур угрожает увеличением засушливого периода.
В последние годы исследований наблюдается тенденция уменьшения количества осадков в период вегетации. Уменьшение суммы осадков по сравнению со средними данными за сто лет объясняется усилением широтной циркуляции и поступлением влажных морских воздушных масс с Атлантики (рис. 2.4).
Начало вегетации
Жизненная форма по определению И.Г. Серебрякова (1962) это своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. В основе данной классификации жизненных форм заложен признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на рост и морфогенез растения. Познание биологии растения невозможно без сведений об особенностях строения растений в разные периоды онтогенеза и в разных онтогенетических состояниях. При описании онтогенетических состояний магонии падуболистной мы использовали методику, предложенную Т.А. Работновым с изменениями и дополнениями А.А. Уранова (1975). Для описаний структуры наземной системы взрослых особей нами использованы представления о структуре побегов и терминология в работах Л.Е. Гатцук (1974), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977).
Объектами исследования являлись растения Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt в различных онтогенических состояниях. Исследования проведены в условиях ботанического сада НИУ «БелГУ» и Словакии в Словацком аграрном университете г. Нитра.
В онтогенезе Mahonia aquifolium в ботаническом саду НИУ «БелГУ», культивируемой с 2002 г., нами выявлены особи в прегенеративном и генеративном периоде, сенильных особей пока нет, а описание латентного периода мы считаем целесообразным начинать с описания зрелых плодов. Таким образом, латентный период будущих растений магонии начинается с середины июля того года, в котором формируются плоды и семена.
Латентный период. У магонии плод – ягода. Плоды разнообразны по форме. По величине ягоды слегка округлой формы – до 1 см в диаметре, продолговато-эллиптической или каплевидной формы – до 1 см в длину и не более 0,5 см в ширину. У всех ягод экзокарпий темно-синего цвета с сизым налетом, мезокарипий фиолетовый, плотный, железистый. Ягоды у отдельных особей могут висеть до конца ноября, не осыпаясь. В плоде обычно до 5 семян темно-красно-коричневого цвета, матовых, гладких. Форма семян разная. Для семян магонии падуболистной, по мнению М.Г. Николаевой с соавторами (1985), характерен глубокий эндогенный покой, поэтому при прорастании ей необходима стратификация при 0–5 С в течение 3 месяцев и последующее проращивание при температуре 20 С – 16 часов и при 30 С – 8 часов.
Прегенеративный период. Прорастание семян магонии в естественных условиях начинается на следующий год в середине мая. Тип прорастания – надземный, гипокотилярный. Проросток (р) Mahonia aquifolium имеет семядольные листья 7–11 мм длиной и 3 5 мм шириной, овальные, зеленые, с сетчатым жилкованием. Гипокотиль до 3 мм длиной и до 1 мм в диаметре, выше поверхности почвы антоциановый, ниже поверхности почвы имеет желтый цвет. Главный корень в этот момент имеет длину до 4,5 мм. Появление первого настоящего листа наблюдается через 1–2 дня после выноса семядолей. Первый лист – зеленый, по краю антоциановый, округло-овальной формы с зубчатым краем, сетчатым жилкованием, шириной 3–5 мм, с тонким, коротким черешком толщиной 0,5 мм и длиной от 5 и более мм. Высота проростка – 0,5–1,5 см (рис. 3.2). В состоянии проростка растение живет 1–1,5 месяцев до отмирания семядольных листьев. Рисунок 3.2. Всходы магонии Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt Ювенильное (j) растение имеет одноосный побег, как правило, моноподиально нарастающий. Гипокотиль до 5 мм длиной и до 1,5 мм в диаметре. Эпикотиль и 4–7 междоузлий безрозеточного побега укорочены, расстояние между ними составляет 1,5–2 мм. Побег высотой до 2 см, имеет 6-9 листьев, расположенных поочередно. Ювенильные листья черешковые, с простой листовой пластинкой, округло-сердцевидные с зубчатым краем, сетчатым жилкованием, антоциановые при появлении и зеленеющие впоследствии. Листовые пластинки от 6 до 30 мм шириной и от 6 до 25 мм длиной. Черешки длиной до 2 см. Осенью листья Mahonia aquifolium приобретают красновато-золотисто-бронзовую окраску. У растений с высокой жизненностью и числом листьев более 5 у нижних листьев на черешке в основании листовых пластинок образуется отделительный слой. Листовые пластиночки опадают. Черешки остаются до следующей весны.
У ювенильного растения ниже уровня почвы находится базальная часть гипокотиля и система главного корня. Главный корень имеет длину до 17,5 см и до 1 мм в диаметре, одревесневает. Боковые корни 1-го порядка тонкие, не превышающие 0,1 мм в диаметре, до 10 см в длину (рис. 3.3). Боковые корни 2-го порядка волосяные. В зиму годичный побег уходит со стеблем светло-коричневого цвета со зрелой верхушечной почкой. У растений в благоприятных эколого-ценотических условиях продолжительность ювенильного онтогенетического состояния составляет от 5 месяцев до 2 лет. Календарный возраст и онтогенетическое состояние растений, растущих в различных условиях, не совпадают по времени. У двулетних сеянцев нами были отмечены как ювенильные растения, так и имматурные, которые отличаются по морфологии листьев.
Для имматурных (im) растений характерно наличие сложных листьев с разными листочками и их количеством. У имматурных особей перезимовавшие ювенильные листья первого года после возникновения новых отмирают, оставляя только черешки, отмирающие осенью текущего года. На новых метамерах редко появляются первые листья, у которых листочки рассечены на 2 неравные доли. Чаще первыми бывают листья парноперистосложные с 1 парой листочков. За ними следуют непарноперистосложные с 1 парой листочков. Далее в акропетальном направлении у листьев увеличивается число пар листочков (до 2, реже 3) и расстояние между их основаниями, доходящее до 20 мм.
У имматурных растений продолжается моноподиальное нарастание побега. Впервые в онтогенезе растений на приросте текущего года выделяются зоны укороченных и удлиненных междоузлий. Для зоны укороченных междоузлий характерны чешуевидные листья, в пазухе которых находятся спящие почки высотой 1 мм. Для зоны удлиненных междоузлий характерны сложные листья. Число зон чешуевидных листьев, чередующихся с зонами сложных листьев, возникших за один вегетационный период, равно числу волн роста. У 30% исследованных нами растений было отмечено три волны роста. То есть прирост текущего года состоит из трех элементарных побегов.
Прирост побега в этом возрастом состоянии достигает 2,5–12 см. Высота растения – 5–7 (до 16) см. В зоне кущения, в сентябре, наблюдается набухание почек. Корневая система стержневая: главный корень длиной до 20 см и до 40 мм в диаметре, корни ветвятся до 4-го порядка. Боковые корни 1 порядка до 15 см длиной и до 30 мм в диаметре. Корни 2 и 3 порядков тонкие – до 0,01 мм в диаметре. Имматурное возрастное состояние обычно длится 1–2 года. Рисунок 3.4. Двулетнее развитое растение Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt Виргинильные (v) растения характеризуются моноподиальным нарастанием главной оси и развитием побегов из её пазушных почек. Годичный прирост главной оси составляет 20–35 см. Акротонно появляются укороченные боковые побеги 1 порядка. На приросте текущего года развиваются дефинитивные листья с 3 парами листочков. В зоне кущения гипогеогенно развиваются 2–5 побегов формирования (ПФ). По длине ПФ у сложных листьев меняется число пар листочков от 2 до 3. Длина ПФ 5–30 см (рис. 3.4).
Морфо-анатомическое строение листьев магонии
Одним из важных критериев оценки перспективности интродуцентов при введении в культуру является общий габитус растения и морфометрические показатели. Определение параметров листа направлено на выявление растений с наиболее крупными листьями, что придает кусту большую декоративность.
В 2008–2010 гг. нами было изучено 136 образцов магонии падуболистной различного генеза, произрастающих на территории ботанического сада НИУ «БелГУ».
Побеги с листьями и плодами собирали с кустов со средней части по окружности кроны каждого растения, в октябре 2008–2010 гг.
Анализ полученных результатов в 2008 году позволил выяснить, что средние размеры листа составляют 14,38 ± 0,36 мм на 8,93 ± 0,18 мм. Максимальными размерами нами был отмечен № 33 длиной 22,13 ± 10,69 мм и шириной 13,27 ± 4,86 мм, что превышает на 7,75 мм среднюю длину и на 4,34 среднюю ширину. Минимальный размер был характерен для образца № 60 и составлял 9,00 ± 8,54 мм длиной и 6,07 ± 6,71 мм шириной, что меньше среднего на 5,38 мм и 2,86 мм соответственно. Таким образом, варьирование ширины листьев магонии падуболистной в длину достигает 13,3 мм, в ширину 7,2 мм, что превышает минимальные размеры изученных образцов. Число листочков не превышает 9 шт.
В 2009 году средние размеры листа составили 13,2 ± 3,2 мм в длину и 7,6 ± 1,5 мм в ширину. Максимальные размеры листа были отмечены у № 15 длиной 20,1 ± 8,9 мм и шириной 10,9 ± 3,7 мм, что превышает на 6,90 мм среднюю длину и на 3,30 среднюю ширину. Минимальный размер был у образца № 130 и составлял 8,7 ± 3,0 мм длиной и 5,8 ± 2,2 мм шириной, что меньше среднего на 4,50 мм и 1,80 мм соответственно.
В 2010 году варьирование ширины листьев магонии падуболистной в длину достигает 11,4 мм, в ширину 7,2 мм, что также превышает минимальные размеры изученных образцов. Число листочков также не превысило 9 шт. Рассмотрев количественные показатели параметров магонии падуболистной между длиной, шириной листа и числом листочков, выявлено, что корреляция не значительна (Прил. 2). Анализ изучения морфометрических показателей листьев магонии падуболистной в 2008–2010 гг. выявил, что максимального развития лист достигает вне зависимости от возраста растения.
В ходе изучения форм магонии в ботаническом саду НИУ «БелГУ» к наиболее достоверному показателю диагностического признака форм данных растений мы отнесли степень зубчатости края листа. Нами были выделены 4 группы растений с различной степенью зубчатости края листа. Для описания и определения брали листья из средней части хорошо развитых ростовых побегов (Жидких О.Ю., Мартынова Н.А., 2009).
С целью выявления структурных особенностей листа вида Mahonia aquifolium, проходящих интродукционное испытание на юго-востоке ЦЧЗ проведено исследование по изучению строения листовой пластинки в поперечном разрезе и строения ее эпидермиса.
Объектами исследования являлись 2 вида кустарников семейства Berberidaceae – Mahonia aquifolium Nutt. и Mahonia repens (Lindl.) G. Don, в различных возрастных состояниях, произрастающие в ботаническом саду НИУ «БелГУ».
Толщина, строение мезофилла, тип проводящего пучка, толщина и строение эпидермиса, наличие кутикулы являются наиболее важными параметрами для характеристики строения листовой пластинки кустарниковых растений (Васильев, 1988; Marchi, 2008). Для проведения эксперимента отбирали листья со средней части побега. Растения рода Mahonia сохраняют листья 4-5-летнего возраста, поэтому проводили исследования на разновозрастных образцах листьев. Исследования проводили по общепринятым методикам на временных препаратах (Прозина, 1960). Для приготовления препаратов использовали среднюю часть листовой пластинки. Изучение препаратов проводилось при помощи электронного ионно-растрового микроскопа Quanta 200 3D в центре коллективного пользования НИУ «БелГУ». Строение поперечных срезов листовой пластинки изучали под увеличением в 100 раз, строения эпидермиса – в 400 раз. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы «Microsoft Excel». У изученных видов магонии 2–3-слойная палисадная ткань состоит из цилиндрических клеток, губчатая паренхима рыхлая многослойная, мезофилл бифициальный. Губчатая ткань по толщине незначительно превышает палисадную. Характерно также наличие гиподермы, закрытых коллатеральных проводящих пучков. Листья магоний покрыты толстым слоем кутикулы.
Лист Mahonia aquifolium имеет большую толщину, чем Mahonia repens (табл. 4.1). Разница в толщине листовой пластинки у видов рода Mahonia достигала от 10 до 30 мкм. У 1–2-летних листьев Mahonia aquifolium толщина палисадной паренхимы в 1,5 раза превышала губчатую, у 3–4-летних листьев – была больше толщина губчатой паренхимы. Высота клеток нижнего эпидермиса больше чем у верхнего на 1–2 мкм. У изученных видов на 2-й год толщина составляющих листа увеличивается. На 3–4-й год у видов рода Mahonia уменьшается показатель толщины листа, но размеры кутикулы остаются теми же или увеличиваются.