Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Селекция и эколого – биологические особенности земляники садовой (fragaria x ananassa ducsh.) (обзор литературы) 10
1.1. Дикорастущие виды, используемые в селекции рода Fragaria L 10
1.2. Селекция земляники садовой (Fragaria x ananassa Duch.) в России 13
1.3. Изменчивость хозяйственно-биологических признаков в селекции земляники садовой 17
1.4. Тяжёлые металлы в растениях 26
1.5. Селекционные возможности улучшения сортимента земляники садовой 38
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методика проведения исследований 49
2.1. Характеристика физико-географических и почвенно-климатических условий Белгородской области 49
2.2. Погодные условия в период проведения исследований 58
2.3. Объекты исследований 61
2.4. Методика проведения исследований 67
ГЛАВА 3. Эколого – адаптационные особенности земляники садовой при интродукции в условиях юго запада ЦЧР 72
3.1. Фенологические особенности сортов земляники в условиях региона 72
3.1.1. Цветение сортов земляники 81
3.1.2. Созревание плодов земляники
3.2. Анатомо-морфологические особенности листового аппарата земляники садовой 90
3.2.1. Отбор засухоустойчивых сортов земляники садовой для селекции 98
3.3. Изучение зимостойкости сортов земляники 101
3.4. Устойчивость растений земляники садовой к болезням 104
3.5. Устойчивость сортов земляники садовой к малинно-земляничному долгоносику 106
3.6. Отбор сортов земляники по устойчивости к тяжёлым металлам 109
ГЛАВА 4. Селекционная оценка сортов и гибридов земляники садовой по продуктивности и качеству плодов 114
4.1. Изучение урожайности сортов земляники 114
4.2. Слагаемые продуктивности земляники 120
4.3. Отбор сортов земляники для селекции на плотность плодов 125
4.4. Химический состав плодов земляники 127
4.5. Дегустационная оценка плодов земляники 133
4.6. Характеристика перспективных гибридов земляники садовой по комплексу хозяйственно-ценных признаков 134
ГЛАВА 5. Перспективы селекции земляники садовой в условиях ЦЧР 145
5.1. Характеристика источников для селекции земляники садовой по комплексу хозяйственно-ценных признаков 145
5.2. Морфологические признаки сортообразцов земляники 152
Заключение 172
Выводы 173
Рекомендации для производства и селекционной
Практики 175
Список использованной литературы
- Изменчивость хозяйственно-биологических признаков в селекции земляники садовой
- Объекты исследований
- Отбор засухоустойчивых сортов земляники садовой для селекции
- Отбор сортов земляники для селекции на плотность плодов
Введение к работе
Актуальность исследования. Земляника садовая Fragaria ananassa Duch. является одной из самых распространенных ягодных культур в мире. Она сочетает в себе ценные эколого-биологические свойства и разнообразные вкусовые оттенки, высокую скороплодность, ежегодную урожайность, экологическую адаптивность к изменяющимся условиям среды (Айтжанова, 2000; Зубов, 2004, 2005; Попова, 2008; Говорова, Говоров, 2016).
Широкое распространение земляника получила в Евразии и Америке
(Jones, 1966; Lewin, 1994; Витковский, 2003), что связано с высокой
пластичностью к разнообразным экологическим факторам условий среды
обитания (Жученко, 2005). Однако, несмотря на достаточную изученность
характера изменчивости и устойчивости земляники садовой в различных
эколого-географических условиях, комплексных и систематических
исследований эколого-биологических особенностей Fragaria ananassa Duch. для селекции в условиях юго-запада Центрально-Черноземного региона не достаточно.
Селекция земляники садовой как в России, так и за рубежом, ведется по следующим основным направлениям: получение товарных сортов земляники для потребления в свежем виде, замораживания и переработки (Жбанова, 2013); создание сортов с повышенной устойчивостью к неблагоприятным климатическим факторам, болезням и вредителям, пригодных для машинной уборки урожая (Кичина, Попова, 1972; Кичина, 1984; Зубов, 2000, 2004, 2005; Говорова, Говоров, 1997, 2016).
Территория региона отличается контрастными метеорологическими условиями, обусловленными не только широтными факторами среды, но и локальными проявлениями природного ландшафта.
С учетом сложного и комплексного воздействия экологических факторов среды юго-запада ЦЧР, исследование эколого-биологических особенностей Fragaria ananassa Duch. для селекции имеет важное прикладное и теоретическое значение. В связи с этим изучение эколого-биологических особенностей сортообразцов земляники садовой для селекции в условиях юго-запада ЦЧР является актуальным.
Цель работы. Выявить эколого-биологические особенности
сортообразцов Fragaria ananassa Duch. в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов среды для селекции в условиях юго-запада Центрально-Чернозёмного региона.
Задачи исследования:
-
Выявить изменчивость эколого-биологических признаков земляники садовой для улучшения её сортимента.
-
Изучить ксероморфные анатомо-морфологические признаки для селекции на засухоустойчивость.
-
Выявить особенности прохождения фенологических фаз у различных сортообразцов земляники садовой, позволяющие отбирать формы по срокам цветения, созревания.
-
Изучить устойчивость растений земляники садовой к болезням и вредителям.
-
Оценить сорта земляники для селекции по признакам: продуктивности, химическому составу, качеству плодов и выделить наиболее перспективные.
Объектами научных исследований являлись сорта и гибриды Fragaria ananassa Duch. различного эколого-географического и генетического происхождения.
Предметом исследований являлась эколого-биологическая
изменчивость сортообразцов Fragaria ananassa Duch. в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов среды для селекции в условиях юго-запада Центрально-Чернозёмного региона
Научная новизна. Установлены особенности изменчивости и
проявления количественных и качественных признаков в исходных образцах
земляники садовой, позволяющие проводить их оценку и подбор для
гибридизации. Получены оригинальные данные по ксероморфным анатомо-
морфологическим признакам (число клеток эпидермиса абаксиальной и
адаксиальной сторон листа, длина и число устьиц) в связи с селекцией на
засухоустойчивость. Впервые установлена положительная корреляция
(r = 0,56) между количеством клеток эпидермиса нижней стороны листа и
количеством устьиц на единицу площади, что можно рассматривать как
признак ксероморфности в строении эпидермиса листьев
интродуцированных сортов. Эти исследования расширяют и углубляют теоретические представления о природе данных признаков и имеют значение в практической селекции при проведении скрещиваний и отборе ценных генотипов. Впервые установлены различные адаптивные реакции сортов Fragaria ananassa Duch. на действие биотических и абиотических факторов в условиях юго-запада ЦЧР. Выявлены сроки прохождения основных фенологических фаз. Исследованные сорта растений земляники садовой распределены для региона в зависимости от сроков созревания плодов на: ранние (Алая зорька, Альфа, Троицкая, Фейерверк, Сударушка, Русич и Эстафета), средние (Торпеда, Боровицкая, Баунти, Тотем, Эрос. Трибьют, Царскосельская, Даренка) и поздние (Зенга зенгана, Избранница, Коррадо, Марышка), позволяющие формировать сортимент культуры с разными сроками плодоношения для увеличения периода потребления свежих плодов.
Выявлены морфологические особенности гибридов земляники для использования при апробации исходного материала. Определены особенности накопления тяжелых металлов в почве, листьях и плодах земляники.
Для условий юго-запада ЦЧР выявлены лучшие сорта по урожайности (от 18,9 до 32,9 т/га): Эрос, Сударушка, Торпеда, Эстафета, Руслан, Русич, Избранница. Экспериментально установлено, что сорта Боровицкая, Торпеда, Альфа по комплексу показателей имеют высокое содержание биологически
активных веществ и могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции на качество плодов.
Впервые, с применением комплексной оценки эколого-биологических
свойств и устойчивости, охарактеризованы перспективные сорта и гибриды с
высокими товарными качествами для селекции в условиях региона.
Отобраны перспективные формы земляники (ЭЛС 5-04, ЭЛС 8-04, ЭЛС 7-04
и ЭЛС 20-04). Выделен для передачи в ГСИ перспективный элитный сеянец
«Холковская» отличающийся крупноплодностью, морозо- и
засухоустойчивостью, устойчивостью к болезням и вредителям и высокой транспортабельностью.
Теоретическая значимость. Фундаментальное значение проведенных исследований состоит в выявлении особенностей устойчивости и изменчивости эколого-биологических признаков земляники садовой для селекции в условиях юго-запада ЦЧР.
Представленные в работе результаты позволяют дать селекционную оценку сортов земляники по продуктивности и качеству плодов, а также прогнозировать экологическую устойчивость селекционных сортов растений в зависимости от изменяющихся факторов среды.
Практическая значимость. Результаты проведённого исследования позволяют прогнозировать адаптивные возможности земляники в зависимости от изменяющихся условий окружающей среды, что, в свою очередь, даёт возможность рекомендовать наиболее урожайные, высококачественные, устойчивые сорта растений для селекции в условиях юго-запада ЦентральноЧернозёмного региона.
На основании морфометрических и биохимических признаков генофонда земляники садовой выявлены сортообразцы, представляющие практический интерес для создания нового исходного материала. Проведён комплексный анализ коллекции, позволивший оптимизировать критерии отбора в селекции. Выявлены особенности морфолого-анатомических признаков и межфазных периодов сортообразцов земляники, что позволяет проводить отбор растений, адаптированных к условиям юго-запада ЦЧР.
Выявленные морфологические и биохимические особенности растений земляники садовой в период онтогенеза (строение эпидермы листа, содержание антоцианов, витамина С, органических кислот, сахаров и т.д.) представляют практический интерес для разработки более совершенных методов селекции.
Выделенные сортообразцы земляники с комплексом хозяйственно-
ценных признаков (высокой урожайностью, зимостойкостью,
засухоустойчивостью, крупноплодностью, хорошими вкусовыми качествами
и плотностью плодов) рекомендуются для использования в селекции,
садоводческих и любительских хозяйствах в условиях Юго-Запада ЦЧР.
Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе в курсах лекций по селекции, ботанике, экологии, в мониторинге окружающей среды.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Исходные формы земляники для селекции на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам и экологическую пластичность.
-
Адаптивность, продуктивность и качество плодов земляники садовой.
-
Перспективные сортообразцы земляники садовой по комплексу хозяйственно-ценных признаков в условиях региона.
-
Идентификация посадочного материала гибридов земляники садовой по апробационным различиям, позволяющая выбирать сортовые признаки в зависимости от состояния и возраста растений, вегетативных органов.
Апробация работы. Основные результаты представлены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005), Международной молодёжной научно-практической конференции, посвящённой 130-летию БелГУ и 40-летию биолого-химического факультета (Белгород, 2006), Международной научно-практической конференции, посвящённой Дню Российской науки (Белгород, 2008), Международной научно-практической конференции, посвящённой 270-летию со дня рождения А.Т. Болотова «Аграрная наука и практика» (Калининград, 2008), Межрегиональной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня рождения проф. Е.С. Черненко (Мичуринск, 2009), Международной научной конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), на V Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов посвященной 90- летию агрономического факультета Горского ГАУ «Актуальные и новые проблемы сельскохозяйственной науки» (Владикавказ, 2009), Международной научно-практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010), Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биоорганическом сельском хозяйстве России. СНГ и ЕС» (Москва, 2016).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 5 статей в изданиях из Перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор
материалов, провел полевые и лабораторные эксперименты, провел
фенологические и биохимические исследования. Обработка полученных
данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно.
В совместных публикациях вклад автора составил 40–80%.
Исследовательская работа не была бы результативной без творческих контактов с учителями и коллегами при проведении, обсуждении и публикации совместных исследований – проф. В.Н. Сорокопудовым, проф. Дейнека В.И., доц. Л.А.Дейнека, к.б.н. Е.А. Тулиновой, к.с.-х.н. С.С. Волощенко. Особую благодарность выражаю моим коллегам из НИУ «БелГУ» за помощь, консультации и моральную поддержку.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, рекомендаций для производства и селекционной практики, списка использованной литературы и содержит 49 рисунков, 30 таблиц, 2 приложений. Общий объем работы – 200 страниц. В списке литературы – 203 источника, в т. ч. 36 на иностранном языке.
Изменчивость хозяйственно-биологических признаков в селекции земляники садовой
Земляника ананасная - вечнозелёное травянистое растение. Стебли и листья разного возраста представляют надземную часть. Растение не имеет верхушечного роста и центрального стебля. Стебель не растёт в высоту, короткий. Каждый новый рожок или стебель, развивается у основания прироста предыдущего года из спящей почки. С возрастом, в зависимости от сорта и агротехники, число рожков может достигать 30 и более. Больше всего образуется рожков во второй половине лета. Весной, после сбора урожая; рожки слабо нарастают. При этом в них накапливается много крахмала, что увеличивает зимостойкость растений (Соловьёва, 2003).
Корневище или укороченный стебель являются многолетней частью земляники. Ежегодно стебель прирастает на 0,5-2 см. Надземная система растений состоит из трёх типов побегов: 1 - одногодичные укороченные приросты (дл. 1-1,5см) – рожки, имеющие розетку из 3-7 листьев, верхушечную почку, у основания прироста расположены придаточные корни и боковые пазушные почки; 2 – столоны (усы, усоплети). В дальнейшем, мы будем употреблять этот вид побегов. Усы – шнуровидные длинные побеги, формирующиеся в нижней части рожка из вегетативных почек; 3 - цветоносы (Говорова, Говоров, 2016).
Каждый стебель-рожок имеет боковые пазушные почки верхушечную почку, придаточные корни и листья, доставляющие питательные вещества в начале молодым рожкам, которые закладывают урожай будущего года. Из верхушечной и первой пазушной почки, реже из второй развиваются цветоносы. Из нижних пазушных почек развиваются усы, которые являются основными органами размножения. Верхушечная почка может остаться вегетативной в неблагоприятных условиях (Белов, 1983; Ежов, Толстова, 2000; Брюхина, 2003; Говорова, Говоров, 2016).
Свои особенности имеет жизнедеятельность куста земляники в процессе вегетации. Земляника трогается в рост при наступлении температуры воздуха выше +5 С. Листья, хорошо перезимовавшие, начинают активно ассимилировать. Когда температура воздуха достигает + 5...7 С начинают отрастать новые листья весной, а зимние постепенно отмирают. Обдновременно-заканчивается формирование цветков в почке окончательно. Образуются зародышевые мешки и пыльца. Время созревания плодов характеризуется прекращением образования листьев, которое возобновляется после сбора урожая (Говорова, Говоров, 2016; Брюхина, 2003). Те листья, которые образовались летом, играют важную роль в развитии растений земляники. Они обусловливают урожай следующего года. К этому времени в корневище перейдут все органические и минеральные вещества, которые находились в весенних листьях. Далее корневище будет использовать переданные питательные вещества для дальнейшей жизнедеятельности. Весенние и летние листья живут 30-70 дней. Поэтому в летний период необходимо тщательно ухаживать за плантацией (поливать, вносить удобрения, и т.д.) (Ежов, Толстова, 2000; Говорова, 1992).
В конце августа - начале сентября длина дня составляет 10-12 часов. При этом, к началу формирования плодовых почек у земляники появляются осенние листья и отмирают летние. При температуре ниже +5С заканчивается рост осенних листьев. Для обеспечения сохранности большого количества осенних листьев и чтобы они продолжали свою деятельность весной будущего года, необходимы благоприятные условия перезимовки. Это наличие рыхлого и высокого снежного покрова. Такие листья живут до 240 дней (Ка-тинская, 1961; Брюхина, 2003).
С момента начала разделения новых конусов нарастания дифференциация цветоносов и закладка цветков обеспечивается в верхушечных почках однолетних рожков. Хороший уход за растениями при этом имеет решающее значение. В засушливое летне-осеннее время у большинства сортов отмечены частые случаи плохой закладки генеративных почек (Киртбая, 1989; Забродина, 2000). Начало закладки цветочных почек в условиях города Мичуринска у различных сортов отмечалось с 25 августа по 15 сентября.
Весной формируется цветонос из верхушечной почки рожка, он отмирает после плодоношения. У высокопродуктивных сортов из пазушных почек верхних листьев дополнительно образуются цветоносы. Количество цветков в цветоносе и число развивающихся цветоносов на кусте зависит от сортовых свойств и от условий питания растений. Среднее число цветков в цветоносе может составлять в среднем от 5 до 14 (Катинская, 1961; Говорова, Говоров, 2016).
Тип соцветия земляники садовой - дихазий. Большое количество сортов имеют цветки обоих полов и являются самоопыляющимися. При пере-19 крестном опылении может увеличиться урожайность. Цветок представлен двойным околоцветником. Околоцветник состоит из чашечки с подчашием, тычинок и пестиков, венчика. Они расположены на выпуклом цветоложе. Формула цветка: 5 чашелистиков, 5 лепестков подчашия и 5 лепестков венчика. Много тычинок и пестиков. Некоторым сортам земляники, характерно явление фасциации, например сорту Фестивальная. При этом в цветке имеется больше членов околоцветника, пестиков и тычинок, чем обычно. Из таких цветков образуются крупные плоды своеобразной формы. (Катинская, 1961, Говорова, Говоров, 2016).
Согласно ботанической терминологии, семена земляники являются орешком. Но в научной и производственной литературе семена земляники называют семянками. Мы в дальнейшем под «семянками» будем иметь ввиду семена земляники.
Сборный орешек - плод земляники. Он расположен на разросшемся цветоложе. Цветоложе при созревании превращается в мякоть. Плод земляники в биологической терминологии называют фрагия. Плод земляники называют ягодой согласно сельскохозяйственной литературе. По этой причине и сама культура относится к ягодным.
Формирование плодов земляники происходит в среднем за 30 дней. Цвет плодов земляники варьирует от бледно-розового до темно-красного, почти черного. Размер плодов зависит от расположения на соцветии сорта, состояния плантации и возраста (Закотин, 1988; Говорова, Говоров, 2016).
Объекты исследований
Снижение количества зимних осадков отмечается на всей территории области, что является негативным фактором для формирования достаточного для вегетации растений увлажнения на весну. Зимой количество осадков колеблется от 138 до 195 мм, летом - от 295 до 405 мм. Максимальное количество осадков выпадает в июле, минимальное - в феврале. Летом часто представлены осадки ливневого характера.
Для вегетационного периода характерны расходы почвенной влаги из корнеобитаемого слоя на транспирацию и испарение. Они не компенсируются выпадающими осадками.
Гидротермический коэффициент изменяется от 0,9 до 1,2 в области. На всей территории области за апрель-октябрь выпадает более 60 % годового количества осадков.
Почвы Белгородской области.
Растительный покров лесостепной и степной зон Белгородской области разнообразен. Он представлен лесными и травяными сообществами.
На территории области наиболее распространены черноземы. Они расположены на водораздельных пространствах, покрывают большие пространства приречных и балочных склонов. Почвы составляют основной фон почвенного покрова, обладают высоким потенциальным плодородием. Черноземы занимают 2090,8 тыс. га, или 77,1 % всей площади Белгородской области. На склонах балок находится 327,6 тыс. га, на водораздельных пространствах – 1763,2 тыс. га. Распаханность черноземов равна 89,9 % площади всей пашни, достигает 1484,9 тыс. га, что (Соловиченко, 2005). Содержат гумуса в черноземах типичных 7-9 %. Они имеют мощный гумусовый горизонт - 120-135 см. Запас гумуса в метровом слое составляет 500-650 т/га. Гранулометрический состав черноземов тяжелоглинистый и глинистый. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной.
Чернозем обыкновенный имеет гумусовый горизонт (А- 33-37см, А+В=65-70 см). Гранулометрический влагоемкий, состав – легкосуглинистый, реже – тяжелосуглинистый. Чернозем обыкновенный содержит много обменных катионов при высокой (более 97 %) степени насыщенности ими и нейтральной реакции почвенного раствора. Данная почва обладает высоким потенциальным плодородием. Чернозем обыкновенный богат микроэлементами, но наблюдается низкое содержание марганца (Лукин, 2011; Ягодин, Жуков, Кобзаренко, 2002; Кадыров, 2005).
В черноземных почвах содержание подвижных форм микроэлементов колеблется в значительных пределах: меди – 4,5-10; бора – 0,38-1,58; марганца – 31-75; цинка – 0,10-0,25, кобальта 1,1-2,2 мг, молибдена – 0,02-0,33; на килограмм почвы (Авраменко, 1972).
В процессе освоения почвы Белгородской области заметно снизили свое плодородие. Вследствие этого наблюдается уменьшение запасов питательных веществ и гумуса, повышение кислотности почв, деструкции структуры, уплотнения пахотного слоя, иссушения и окарбоначивания, смыва части гумусового горизонта. При этом возникает необходимость предлагать пути оптимизации почвенных условий при увеличении сельскохозяйственного производства (Агрохимическое…, 2001; Соловиченко, 2005)
Таким образом, по совокупности почвенные и климатические условия юго-запада ЦЧР относительно благоприятны для ведения селекции и сорто-изучения ягодных культур. 2.2. Погодные условия в период проведения исследований
Изучение изменчивости хозяйственно-биологических признаков земляники садовой проводили с 2005 по 2011 год на территории Ботанического сада. Установлено, что в начале вегетационного периода накопленное количество продуктивной влаги в метровом слое составляет 140-180 мм.
В период исследования метеорологические условия территории сильно варьировали. С 2005 по 2011 год наблюдали потепление зимнего периода. Далее к 2011 году среднегодовые значения температуры воздуха повысились на 0,6-1,3 С. В январе средняя температура воздуха составляла - 4,8 оС, что на 2,2-3,2 оС выше среднемноголетних данных. На протяжении всего промежутка исследований в феврале фиксировали плюсовую температуру, дожди в январе и феврале месяцах. Среднемесячная температура в зимний период 2005-2007 года не превышала - 10,2 оС. В последующие годы зимы были более теплыми, и температура воздуха колебалась от 2,6 до 8 оС ниже нуля (Тохтарь, 2009).
Устойчивый снежный покров не наблюдался на протяжении всего времени исследований.
С целью выяснения экологической адаптации земляники садовой, нами проанализированы данные метеостанции «Белгород» за период 1995-2011 гг. и выявлено повышение температуры воздуха в районе исследования. Установлено, что сумма активных температур увеличилась с 2800 до 3364 градусов, т.е. практически более чем на 500 градусов за сезон вегетации, что предполагает выращивание более теплолюбивых сортов земляники садовой и других теплолюбивых растений.
В настоящее время возобновление весенних процессов наблюдается в на 1-2 недели раньше. Часто фиксируется увеличение летних температур, что может привести к увеличению засух. Отмечено удлинение периода активной вегетации на 10-12 суток.
Отбор засухоустойчивых сортов земляники садовой для селекции
Лист играет огромную роль в синтезе органического вещества. Он продуцирует кислород, который необходим для всех живых организмов и поглощает углекислый газ атмосферы. При этом очищая атмосферу от его избыточного количества. Процесс фотосинтеза является первоосновой биологической продуктивности растений, он и обусловливает возможности получения высоких урожаев.
На специфику процессов развития листа влияют как видовые особенности растения, так и условия его произрастания. Общие закономерности дифференциации листа без взаимосвязи с условиями выявить невозможно (Сытник, Мусатенко, Богданова, 1978).
Анатомическая структура органа зависит от филогенеза сорта и развивается не изолированно от внешней среды, отражая в онтогенезе весь комплекс физиологических и биохимических процессов, которые протекают в растении в период роста и развития органа, как в едином организме (Карта-шов, 1973; Измайлов, 1986).
При интродукции растений морфо-анатомические признаки имеют приспособительное значение в новых экологических условиях и отражают адаптационный потенциал (Тулинова, 2010). Наиболее пластичным органом растения является лист и ярче всего в своей структуре отражает характер взаимодействия вида с абиотическими и биотическими факторами среды (Кузнецова, 1981; Константинов, 2008). Влияние изменчивых условий среды наиболее заметно отражается на строении листа, чем на строении стебля и корня, так как лист связан с окружающей средой в большей степени в ходе активного обмена веществ, в процессе фотосинтеза и транспирации.
Степень относительной сортовой ксероморфности является положительным признаком при комплексной оценке сорта на засухоустойчивость (Авдеева, Мурсалимова, Джураева, 2015). Признаками ксероморфности являются: мелкоклеточность эпидермиса, сосудисто-волокнистые пучки, количество устьиц на единице поверхности листа, размеры устьиц. Всё это предполагает высокую засухоустойчивость растения.
У вечнозелёных видов наиболее ярко выражены ксероморфные признаки, которые способствуют ограничению потери воды. Также проявляется тенденция уменьшения размеров устьиц, когда увеличивается их количество на единицу площади в ряду от листопадных к вечнозелёным (Алёхина, Ермаков, 2005). Таким образом, при увеличении ксероморфности листьев прослеживается тенденция увеличения количества устьиц при уменьшении их размера.
По данным исследований Л.Н. Новиковой (1975) «… изменчиво число устьиц у видов Prunus L. на 1 мм2. Менее изменчивы размеры устьиц, однако, восточноазиатская группа выделяется мелкими устьицами… Изучение анатомии листа 12 видов сливы (в том числе многих их форм) показало, что по характеру палисадной ткани, строению эпидермиса восточноазиатские сливы из всех изученных форм наиболее засухоустойчивы. Результаты работы полностью подтверждаются данными изучения физиологических показателей засухоустойчивости этих видов и форм».
В процессе исследования морфологических и анатомических особенностей строения листа у 10 образцов вида Prunus spinosa L., собранных в разных зонах экспедициями ВИР на территории СССР от Баку до Ужгорода, было выявлено, что ксероморфные признаки у различных образцов проявляются неодинаково, следовательно, они обладают разной степенью ксеро-морфности. Адаптация к засушливым условиям происходит благодаря комплексу признаков, при этом в близких географических зонах это могут быть совершенно противоположные признаки. Образцы из одних и тех же областей могут иметь гораздо меньше отличий от образцов из других экологических зон, при этом существенно отличаясь по степени выраженности ксеро-морфных признаков друг от друга. Тем не менее, по мере продвижения с севера на юг прослеживается увеличение степени ксероморфности образцов (Авдеева, Мурсалимова, Джураева, 2015).
Учёными из Китая (Shi Feng-Ling et all, 2005) при исследовании анато-мо-морфологических признаков засухоустойчивости у листа, стебля и корня растений M. Rutenica из 6 мест произрастания в разных районах страны было установлено, что цвет и размер листа, плотность устьиц (число на единицу площади), компактность палисадной ткани, размер клеток могут использоваться как индикаторы засухоустойчивости.
Распределение устьиц на поверхности листа имеет адаптационное значение. При исследовании растений четырёх семейств (Compositae, Liliaceae, Saliaceae, Scrophulariaceae) установлено, что гипоустьичные листья чаще встречаются в мезофитных условиях и реже – в засушливых и влажных (Шминанц, Титова, 1985).
Ксероморфность органов может служить некоторым ориентиром устойчивости растений лишь в пределах близких родственных групп, в пределах вида или при сравнении одного и того же сорта на разных агрофонах, в разных погодных условиях и т.п. Число устьиц менее всего отражает степень ксероморфности, чем число обычных эпидермальных клеток, и сильнее варьирует. Этим вовсе не отрицается некоторая сопряженность между анатомическими коэффициентами, например, с уменьшением размеров обычных эпидермальных клеток уменьшаются размеры устьиц и увеличивается число тех и других в поле зрения микроскопа, увеличивается длина сети жилок и т.д. (Карташов, 1973; Алёхина, Ермаков, 2005; Тулинова и др., 2010; Говорова, Буланов, 2011).
Ксероморфность органов растений – свойство, взаимосвязанное с адаптивными возможностями растений, поэтому мы выявляли наличие или отсутствие данного признака у исследуемых сортов, изучая такие анатомические показатели листа земляники, как число клеток эпидермиса адаксиальной и абаксиальной сторон листа, число и длину устьиц.
Отбор сортов земляники для селекции на плотность плодов
В выборе сортов для возделывания земляники в настоящее время немаловажным является их плотность, что имеет существенное значение для их пригодности к механизированной уборке урожая и в дальнейшем влияет на транспортировку плодов (Илус, 1985; Козлова, 2010; Сорокопудов, Иванова, 2016). В условиях возделывания земляники садовой в промышленных масштабах, где уборка урожая вручную просто невозможна, одним из определяющих факторов является пригодность к механизированной уборке.
Относительную прочность ягоды характеризует усилие раздавливания (таб. 4.4). Усилие раздавливания определяли в граммах при помощи прибора граммометра. Полученное значение переводили в килограммы и умножали на 0,98 для перевода в Ньютоны. За период исследований усилие раздавливания плодов изменялось в пределах от 0,15 до 0,440 Н. Чем больше значение усилия раздавливания, тем выше плотность плодов и, таким образом, больше пригодность к механизированной уборке урожая.
В результате изучения плотности плодов (табл. 4.4) определено наибольшее усилие раздавливания в 2009 году у сортов Торпеда – 0,42 Н и Марышка – 0,39 Н. Наименьшие значения были отмечены у сортов Коррадо – 0,15 Н и Русич – 0,16 Н. Остальные сорта имели показатели усилия раздавливания в пределах от 0,19 до 0,35 Н.
В 2010 году наибольшее усилие раздавливания также наблюдалось у сортов Марышка – 0,44 Н и Торпеда – 0,45 Н. А наименьшее - у сортов Русич – 0,20 Н, Коррадо – 0,17 Н. Усилие раздавливания у остальных сортов варьировало в пределах от 0,23 до 0,39 Н.
По усилию раздавливания 2011 год практически не отличался от предыдущих лет исследований. Наибольшее усилие раздавливания наблюдалось у сорта Торпеда – 0,44 Н и Марышка – 0,42 Н. Наименьшее усилие у сортов Коррадо – 0,16 Н и Русич – 0,19 Н. Другие сорта имели усилие раздавливания, варьировавшее в пределах от 0,21 до 0,42 Н (табл. 4.4).
Согласно проведенных исследований в течение 2009 – 2011 годов (табл. 4.4) наиболее пригодными в качестве источников для селекции на плотность плодов земляники на фоне контрольного сорта Зенга Зенгана к механизированной уборке и транспортировке за все годы исследований выделены сорта Торпеда, Марышка, Баунти, Даренка, Фейерверк, Эрос, Царскосельская, Алая зорька и Эстафета.
Согласно литературным данным (Жбанова, 2004), в состав плодов земляники входит значительное количество биологически активных веществ. При выращивании в самых различных районах нашей страны, земляника практически повсюду сохраняет высокий уровень содержания витамина С в плодах (70-100 мг/%), занимая по данному показателю второе место после черной смородины (Лукьянчук, 2007).
Количество Р-активных соединений у сортов земляники, как правило варьирует от 250 до 750 мг/%. Красно-оранжевый антоциан пеларгонидин является основной формой витамина Р, поэтому тем выше Р-витаминная ценность плодов, чем темнее окраска мякоти (Pinto, 2008; Bordonaba, Terry, 2010).
К настоящему времени накоплено достаточно свидетельств тому, что регулярное употребление фруктов и овощей приводит к снижению риска возникновения многих заболеваний, включая онкологические и сердечнососудистой системы (Liu, 2002; Hannum, 2004). Одна из причин этого явления – наличие большого количества природных антиоксидантов (Wang, 1996; Дейнека и др., 2006), нейтрализующих действие свободных радикалов, которые разрушают мембраны, белки, ДНК и пр., приводя даже к мутации генов.
Земляника относятся к традиционным для России растениям семейства Rosacea, и выращивается в индивидуальных и крупных фермерских хозяй ствах (Иванова и др., 2009; Волощенко, Иванова, 2009). Плоды употребляют как в свежем виде, так и в виде различных переработанных продуктах (Каза ков, 2001). Соответственно, проблема сохранения всех полезных свойств за готовок, включая антиоксидантные, является достаточно весомой (Beekwilder, 2005).
Результатом исследования антиоксидантной активности земляники (Fragaria ananassa D., 8 сортов) получена линейная взаимосвязь между содержанием антоцианов и антиоксидантной активностью (Wang, Lin, 2000). В работе (Kalt, 1999) сопоставляли антиоксидантную активность плодов земляники и изменение этой характеристики при хранении плодов при различных температурах. При этом было найдено, что антиоксидантная активность линейно коррелирует с содержанием антоцианов, содержание антоцианов в плодах земляники растет при хранении при температурах более 0оС, а вклад витамина С в суммарную антиоксидантную активность ягод сравнительно невелик (0,4 9,4 %).
Одним из наиболее ценных защитных соединений земляники является также фолиевая кислота, содержание которой в плодах от 0,25 до 0,5 мг/%, что выше значений данного показателя малины и винограда. Из показателей биохимического состава плодов земляники наиболее значимыми являются: содержание сухих веществ, сахаров, витамина С и органических кислот (табл. 4.5).