Изменчивость и наследование ряда количественных признаков мягкой озимой пшеницы в условиях Ростовской области Некрасова Олеся Андреевна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1 Морфология, селекция и генетика озимой мягкой пшеницы (обзор литературы) 8

1.1 Морфологическая характеристика озимой пшеницы 8

1.2 Корреляционный анализ количественных признаков в селекции озимой пшеницы 9

1.3 Модель сорта в селекции озимой пшеницы 13

1.4 Комбинационная способность 18

1.5 Генетика количественных признаков пшеницы 21

ГЛАВА 2 Почвенно–климатические условия, исходный материал и методика проведения исследований 29

2.1 Почвенно-климатические условия в годы проведения опытов 29

2.2 Исходный материал, методика проведения исследований 33

ГЛАВА 3 Морфо-биологическая характеристика коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы и элементы структуры урожая 38

Глава 4 Подбор оптимальных величин признаков для модели сорта 50

Глава 5 Наследование количественных признаков у гибридов F1 и комбинационная способность 55

5.1 Анализ наследования количественных признаков у гибридов F1 55

5.2 Изучение комбинационной способности родительских форм и гибридов F1 61

ГЛАВА 6 Наследование количественных признаков у гибридов F2 64

6.1 Высота растений з

6.2 Длина колоса 68

6.3 Число зерен в колосе 72

6.4 Масса 1000 зерен 77

6.5 Длина флагового листа 81

6.6 Ширина флагового листа 85

ГЛАВА 7 Число зерен в колосе гибридов f2 озимой мягкой пшеницы и его связь с другими морфологическими признаками 90

Глава 8 Хозяйственно-биологическая характеристика сорта лучезар 101

Глава 9 Оценка экономической эффективности сортов озимой мягкой пшеницы 103

Заключение 105

Рекомендации селекционной практике 107

Список использованной литературы 108

• Корреляционный анализ количественных признаков в селекции озимой пшеницы
• Исходный материал, методика проведения исследований
• Подбор оптимальных величин признаков для модели сорта
• Изучение комбинационной способности родительских форм и гибридов F1

Введение к работе

Актуальность исследования. Озимой пшенице среди других культур

принадлежит лидирующее место по производству зерна, как в России, так и в Ростовской области, где она ежегодно занимает 2-2,5 млн. га. Она является основой сельскохозяйственного производства. Стабильность валового сбора зерна этой культуры определяется созданием высокоурожайных сортов.

Различия по степени проявления количественных признаков, влияющих на урожайность в связи с влиянием генотипа и условий внешней среды, имеют большое значение. Чем удачнее у сорта происходит объединение в одном генотипе хозяйственно-биологических и технологических признаков, тем большую ценность он будет иметь для сельскохозяйственного производства. При этом нужно учитывать, что большинство их плохо сочетаются между собой и показывают отрицательную корреляцию. Необходим поиск оптимальных значений признаков, при которых формируется максимальная продуктивность растений.

В селекционной работе при создании сортов важно знать характер наследования количественных признаков. Анализ гибридов 1-2 поколений дает возможность определить тип передачи признаков продуктивности потомкам. Используя методы компьютерного генетического анализа, можно установить направление доминирования, количество и силу генов, по которым отличаются родительские формы, выбрать направления и объем отборов и сформировать новый селекционный материал. Это объясняет актуальность исследований по изучению изменчивости количественных признаков и их наследования в тех условиях, где будут выращиваться новые сорта.

Цели и задачи исследований. Целью наших исследований являлось изучение
изменчивости различных морфотипов растений озимой мягкой пшеницы в

коллекционном и гибридном питомниках, подбор оптимальных модельных величин признаков в условиях Ростовской области и анализ их наследования. Для выполнения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

– осуществить биометрический и корреляционный анализы признаков сортов и линий озимой мягкой пшеницы различных морфотипов коллекционного питомника и выявить взаимосвязи урожайности с другими признаками;

– подобрать отдельные параметры для модели сорта озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области;

– провести гибридизацию между контрастно-различающимися родительскими формами и оценить их комбинационную способность;

– проанализировать наследование у гибридов F₁ и F₂ высоты растений, длины колоса, числа зерен в колосе, массы 1000 зерен, длины и ширины флагового листа.

Научная новизна. С помощью диаллельных скрещиваний определены типы наследования шести признаков, влияющих на продуктивность у гибридов F₁ и F₂; по результатам регрессионного и корреляционного анализов уточнены и подобраны некоторые величины признаков модели сорта мягкой озимой пшеницы для предшественника черный пар в условиях Ростовской области. Создан с участием автора новый урожайный сорт Лучезар.

Практическая значимость. Результаты анализа зависимости урожайности озимой мягкой пшеницы от некоторых количественных признаков предложено использовать в селекционных программах, направленных на повышение продуктивности. Выделенные источники высокой массы 1000 зерен, большого числа зерен в колосе можно использовать как исходный материал при создании новых сортов пшеницы. Важные закономерности наследования ряда количественных признаков, выявленные в ходе исследований, нужно

учитывать в селекционном процессе и при этом ориентироваться на оптимальные значения признаков, подобранных для модели сорта мягкой озимой пшеницы.

Методы исследований. При планировании и проведении исследований в качестве источников информации использованы монографии, научные статьи, периодические издания, электронные версии научных журналов и другие материалы. При проведении исследований использовался системный подход. Теоретико-методологическую основу исследований составили методы планирования и проведения опытов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. корреляционные взаимосвязи урожайности с другими признаками коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы;

2. отдельные параметры модели сорта озимой мягкой пшеницы интенсивного типа в условиях Ростовской области;

3. комбинационная способность родительских форм и гибридов F₁;

4. закономерности наследования и изменчивости количественных признаков гибридов F₁ и F₂;

5) хозяйственно-биологическая характеристика сорта Лучезар.
Степень достоверности и апробация результатов исследований. Результаты

экспериментальных исследований, выводы по диссертации оригинальны, обоснованы и получены путем использования современных методик. Достоверность результатов работы подтверждается значительным объемом экспериментальных данных, полученных в результате проведения трехлетних полевых опытов. Данные первичной документации отвечают требованиям, предъявляемым к регистрации научных данных, и соответствуют представленной научной работе.

Личный вклад автора. Соискатель самостоятельно участвовал в выполнении
научных исследований по теме диссертационной работы, разрабатывал программы
исследований. Осуществлял подбор методик и схем экспериментов, статистическую и
математическую обработку результатов исследований, проводил теоретическое

обобщение полученных результатов, собирал литературные данные, делал выводы.

Апробация работы и публикации результатов. Основные положения

диссертационной работы были представлены на заседаниях ученого совета ФГБНУ ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко (2012, 2013, 2014). Они также докладывались на научной конференции по генетике и селекции, проходившей в Южном федеральном университете (Ростов-на-Дону, 2014); на Всероссийской научной конференции «Научно-техническое обеспечение АПК Юга России» (Зерноград, 2014); на II-ой Международной научно-практической конференции молодых ученых, преподавателей, аспирантов, студентов «Инновационные разработки молодых ученых для развития агропромышленного комплекса России и стран СНГ (Краснодар, 2014); на IV-й международной научно-практической конференции «Вопросы современной науки: проблемы, тенденции и перспективы» (Москва, 2016); на международной научной конференция «Окружающая среда и человек» памяти члена-корреспондента РАН Д.Г. Матишова (Ростов-на-Дону, 2016); конференции Мироновского института «Достижения и перспективы генетики, селекции и растениеводства зерновых культур» (Киев, 2016). Результаты исследований были опубликованы в 9 научных статьях, в том числе в трех, рекомендованных ВАК Российской Федерации. Подана заявка на сорт озимой мягкой пшеницы Лучезар.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, 9 глав, выводов, предложений селекционной практике, библиографического списка, включающего 184 литературных источника, 44 из которых на иностранном языке и 5 ссылок на электронный ресурс. Работа изложена на 129 страницах текста в компьютерном исполнении, включает 16 таблиц, 58 рисунков, 15 приложений.

Корреляционный анализ количественных признаков в селекции озимой пшеницы

В России основная пищевая культура – это пшеница. Ее выращивание является гарантом стабильности и эффективности экономики (Жученко А.А., 2011). Для увеличения продуктивности пшеницы большую роль играет селекционная работа, в процессе которой выводятся современные продуктивные сорта, устойчивые к различным стрессорам (Ковтун В.И., 2002).

Н.М. Чекалин (2009) считает, что анализ корреляционных взаимосвязей и регрессионных зависимостей между признаками можно широко использовать в селекции. Ряд ученых (Петаева В.Я., 1991; Ehdaie B., 1989) уделяли большое внимание вопросу о корреляциях признаков между собой. Ими выявлено, что как числовые значения признаков, так и корреляции между ними обусловлены особенностями климатических и погодных условий, в которых проводились опыты, а также особенностями селекционного материала, воздействием предшественников и других факторов. Иногда были получены различные величины корреляции у одних и тех же признаков. Поэтому очень актуально изучение корреляций между разными признаками и выявление тех из них, по которым возможен отбор из гибридных популяций.

По данным В.Ф. Пивоварова и Е.Г. Добруцкой (2005), анализ коэффициентов корреляционных плеяд дает возможность определить диагностические признаки для раннего и менее трудоёмкого по проведению отбора.

По мнению А.И. Седловского (1982) с помощью коэффициентов корреляции возможна оценка связи между разнообразными параметрами на генотипическом и фенотипическом уровнях, а также изучение взаимосвязи с факторами среды и выявление закономерностей передачи признаков от родительских форм к потомству.

Поскольку количественные признаки растений представляют собой случайные величины, взаимосвязь между ними может иметь лишь статистический или корреляционный характер. При этом определенной величине одного признака подходят несколько значений иных (Седловский А.И. и др., 1990). Коэффициенты корреляции (r) варьируют в диапазоне от -1,00 до +1,00. Позитивная величина свидетельствует о совместном возрастании величин, а негативная – о противоположной связи.

Слабой считается корреляция при r 0,3, средней – при r = 0,3-0,7, сильной – при r 0,7 (Доспехов Б.А., 1985). Применение в селекционной работе коэффициентов корреляции может быть эффективным, если между признаками имеются похожие на прямолинейную зависимости, а также тогда, когда величина коэффициента корреляции существенно больше (Жученко А.А.,1980).

Наличие вредных для исследователя корреляций указывает на то, что это противоречие можно решить с использованием других генетических факторов, которые способствуют тому, что связи ослабевают или разрываются. Одновременно наличие положительных корреляций позволяет с помощью отбора по одному признаку «вытащить» на новый уровень и сопряженные величины других (Коваль С.Ф. и др., 2005).

Негативная взаимосвязь выявлена между урожайностью и длиной вег-периода (Пучков Ю.М., 2004). Иные авторы не нашли существенных связей между этими признаками (Кривобочек В.Г., Косенко С.В. (2009).

Ряд авторов выявили высокие положительные корреляции зерновой урожайности с весом зерна на колосе (Долгалев М.П., Крючков А.Г. (2003); Самофалов А.П. (2005); Окон Э.А. (2010).

В работе В.Н. Тищенко и Н.М. Чекалина (2005) корреляционный анализ дал возможность определить, что урожайность сортов озимой пшеницы зависит от их зимостойкости (r = 0,48-0,73) и числа колосоносных стеблей на 1 м2 (r = 0,54-0,86). Плотность колоса взаимосвязана с его длиной (r = 0,55) и количеством колосков (r = 0,31-0,46). Колосовая продуктивность детерминируется количеством зерен (r = 0,70-0,89) и колосков в колосе (r = 0,42-0,56), а также массой 1000 семян (r = 0,30-0,43). В исследованиях А.Ф. Звягина (2001) были установлены средние и высокие позитивные связи между количеством стеблей и семян на растении (r = 0,91), массой семян на колосе и растении (r = 0,63), длиной колоса и количеством колосков в нём (r = 0,51), числом и массой семян в колосе (r = 0,82).

В работе В.И. Ковтуна (2015) урожайность, размер колоса и количество семян в нем положительно связаны с такими элементами структуры урожая, как масса семян в колосе (r = от 0,69 до 0,86) и масса 1000 семян (r = от 0,19 до 0,21).

В исследованиях S. Aliu и S. Fetahu (2010) длина соломины связана положительной корреляцией с общей листостебельной массой (r=0,80) и отрицательной – с зерновой продуктивностью (r= -0,18).

Ю.М. Пучков, Л.А. Беспалова и др. (1982) выявили позитивную корреляцию длины стебля с признаками продуктивности, в частности, с размерами соцветия (r=0,35); массой семян в нём (r=0,42); массой 1000 зерен (r=0,52).

Взаимосвязь высоты растений с продуктивным кущением (r=0,13), количеством колосков (r=0,17) и зерен в колосе (r=0,19), была очень низкой, а с уборочным индексом – отрицательной (r= -0,05). Между числом продуктивных стеблей на растении и количеством зерен на нем, а также их массой была выявлена средняя положительная связь (Скрипка О.В., 2005).

Между весом зерновок на колосе и их количеством выявлена существенная корреляция (r = 0,74-0,81) (Радченко И.Н., 2009).

В исследованиях G. Savii и др. (2012) установлена положительная корреляция длины стеблей с длиной соцветия (r=0,63), количеством семян в нем (r=0,40) и массой семян с колоса (r=0,27).

Рядом исследователей (Кружилин А.С., 1975; Остапенко Н.В., 1993; Serrano L., 2000) установлена сильная корреляция семенной продуктивности с пло-щадью поверхности листьев озимой пшеницы и их фотоcинтетическим потeнциалом. Длина и ширина флагового листа высоко кореллировала с числом семян в колосе (Seidlova F., 1963). Сходные данные о корреляции зерно 13 вой продуктивности и размеров листовых пластинок получила Г.Н. Гудкова (2008). Имеются данные о взаимосвязи между площадью листьев и продуктивным кущением, числом стеблей 1 м2 (Лыфенко Л.Ф, 1981).

Исходный материал, методика проведения исследований

Среднесуточная температура воздуха 2011-2012 сельскохозяйственный год составила 10,3C (норма 9,7C), а количество осадков составило 576,6 мм, что несколько ниже среднемноголетней нормы (582,4 мм). Погодные условия осени для посева озимых культур складывались неблагоприятно, так как запасов продуктивной влаги в почве было недостаточно. После сильной засухи в июле-августе 2011 года, прошедшие в первой декаде сентября дожди (39,7 мм) не смогли достаточно увлажнить верхние слои почвы. Посев был проведен с 7 по 11 октября 2011 года.

Для зимнего периода характерна частая смена температур. Среднесуточная температура воздуха в декабре составляла 2,5С, что выше средне-многолетней, в январе и феврале наблюдалось понижение температуры воздуха (– 4,2С, – 9,5С соответственно).

Весна 2012 года характеризовалась достаточно прохладным и дождливым мартом, а в апреле отмечен повышенный температурный режим. В первой декаде мая наблюдалась засушливая погода, растения находились в угнетенном состоянии. Однако выпавшие обильные осадки в третьей декаде мая (96,2 мм, при среднемноголетней 51,3 мм) и постепенное увеличение температуры воздуха способствовали интенсивному росту и развитию растений озимой пшеницы.

Лето 2012 года характеризовалось жаркой и засушливой погодой. В июне зафиксировано 18,4 мм осадков. Колошение наступило в III декаде мая, налив и формирование зерна проходили в июне. Уборка озимой пшеницы началась раньше обычного срока на 10 дней и проходила при благоприятных условиях.

В 2012-2013 сельскохозяйственном году среднесуточная температура воздуха составила 12,0C, при норме 9,7C. Сумма осадков составила 497,6 мм, что на 84,8 мм ниже среднемноголетней нормы (582,4 мм).

Погодные условия осени 2012 года сложились неудовлетворительно для посева озимой пшеницы по пару. Сентябрь характеризовался жаркой погодой и небольшим количеством осадков. Среднемесячная температура воздуха за осенний период составила 12,8С, в течение осени выпало 50,4 мм осадков, что ниже нормы. В дальнейшем вегетация озимых проходила при сухой умеренно прохладной погоде.

Зимний период 2012-2013 года характеризовался благоприятной погодой для перезимовки озимых. За зиму выпало 172,4 мм. Среднесуточная температура воздуха за этот период составила – 0,5C.

Весна в целом теплая, с небольшим количеством осадков. За весенние месяцы выпало 122,9 мм (март – 83,3 мм, апрель – 11,1 мм, май – 28,5 мм).

Июнь и июль отмечались более дождливым периодом, за июнь выпало 45,6 мм, при среднемноголетней норме 71,3 мм. Дожди носили ливневый характер и сопровождались сильным ветром, что вызвало полегание посевов, а это частично снизило урожайность озимой пшеницы.

В 2013-2014 сельскохозяйственном году среднесуточная температура воздуха составила 10,8С, превышение над среднемноголетними данными на 1,1С. Сумма осадков составила 520,2 мм, что на 62,2 мм ниже среднемного-летней (582,4 мм). Осенью 2013 года погодные условия сложились благоприятно для посева озимой пшеницы. Среднемесячная температура воздуха составила 10C, в течение осени выпало 168,4 мм осадков, что выше среднемноголетней нормы на 39,6 мм. Достаточное количество влаги и повышенные температуры в октябре способствовали появлению всходов озимой пшеницы и дальнейшему их развитию.

За зимний период 2013-2014 года выпало 115,1 мм осадков в виде дождя и снега. Среднесуточная температура воздуха в декабре и январе была на уровне среднемноголетней, а в феврале повышенной (-1,9С). Температура на глубине залегания узла кущения не опускалась ниже минус 4,1С, что способствовало благоприятной перезимовке растений озимой пшеницы.

Климат весеннего периода характеризовался повышенным температурным режимом в марте и мае и недобором осадков в апреле (75,6% от нормы). В марте выпало 46,0 мм осадков (124,3%), среднесуточная температура воздуха составила 4,9С. В апреле наблюдалось нарастание температуры воздуха. Среднесуточная температура воздуха составила 10,4С, что было на уровне среднемноголетних данных. В мае температурный режим был повышенным 19,4С, что на 2,9С выше среднемноголетней нормы. За июнь выпало 71,9 мм, температура воздуха составила 21,1С, что на уровне среднемного-летних данных.

Объектом исследования послужили 100 образцов озимой мягкой пшеницы коллекционного питомника различного эколого-географического происхождения: из России, Украины, США, Германии, Китая, Франции, Австрии и других стран, существенно различающихся по длине стебля и колоса, числу зерен в колосе, массе зерна с колоса, массе 1000 зерен и урожайности зерна. Научную работу осуществляли на полях ФГБНУ ВНИИЗК имени И.Г. Калиненко, по предшественнику черный пар. Формирование питомников, фиксацию дат цветения и созревания, промеры и подсчеты проводили в соответствии с методикой Государственного испытания (1989) и методикой полевого опыта (Доспехов Б.А., 1985).

В коллекционном питомнике посев семян озимой мягкой пшеницы осуществляли сеялкой ССФК-7 на глубину 4-5 см, высевая 450 всхожих зерен на 1 м2. Площадь делянок составляла 2,5 м2, в 2-кратной повторности. В качестве стандарта использовался сорт Зерноградка 10.

Уборка проводилась комбайном Хеге-125 в фазе полной спелости зерна. Структурный анализ урожая осуществляли по двум отобранным пучкам растений. Измеряли высоту растений, длину колоса, взвешивали массу зерна с колоса и массу 1000 зерен.

Проводилось изучение гибридов F1, F2, полученных от скрещивания контрастно различающихся родительских форм озимой мягкой пшеницы по неполной диаллельной схеме 4 х 4.

В качестве родительских партнеров были взяты 4 образца озимой мягкой пшеницы Бунчук (Украина), Кипчак (Россия), 1421/06 (Россия) под рабочим названием Луиза, 696/98 (Россия) под рабочим названием Эмма. Гибридизацию проводили путем ручной кастрации с последующим опылением твел-методом. В ходе гибридизации было получено 622 гибридных зерна.

Подбор оптимальных величин признаков для модели сорта

Рядом исследователей (Писарев В.Е., 1938; Шевелуха В.С., 1976; Нет-тевич Э.Д., 1978) определение «модель сорта» для определенных условий среды трактуется как научный прогноз или обоснование, каким сочетанием признаков и свойств должен характеризоваться сортотип для формирования определенной урожайности в комплексе с другими хозяйственно-ценными признаками и свойствами. Спланированная модель не может быть окончательной (неизменной). При создании ее параметров важно учитывать все лимитирующие факторы, ограничивающие проявление генотипа в конкретных условиях среды.

Еще N.E. Borlaug (1968) сформулировал научно-производственную программу улучшения сортов пшеницы, основываясь на высоком потенциале урожайности, резистентности к бурой, полосатой и листовой ржавчине, устойчивости к полеганию, широкой адаптации к условиям выращивания и улучшенными мукомольными и хлебопекарными характеристиками.

Подбор величин признаков для модельного сортотипа помогает селекционеру более эффективно и экономично создавать сорта, максимально допустимо приближающиеся к идеальным.

По мнению Л.Г. Гудиновой (1983), при подборе признаков для разработки модели сорта важно учитывать комплекс морфо-физиологических и технологических параметров. Помимо хозяйственно-биологических признаков создаваемый сорт должен совмещать оптимальную архитектонику растения, целесообразный тип корневой системы, фотосинтетическую активность, оптимальные параметры репродукционных органов, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, резистентность к болезням и вредителям. По данным авторов (Калиненко И.Г., 1986; Ковтун В.И., 2011) для условий Ростовской области, из-за пестроты почвенно-климатических факто 51 ров, в южной зоне необходимы сорта различных морфобиотипов: интенсивного типа, полуинтенсивного, универсального назначения, также скороспелые сорта. Для северной зоны области: сорта интенсивного типа для паров, для непаровых предшественников – полуинтенсивного, с высокой адаптивностью для среднего уровня земледелия (Грабовец А.И., 1983, 1995).

В процессе изучения коллекционного питомника нами были изучены данные по 100 образцам и с использованием программы Statistica 10 подобраны оптимальные параметры признаков, при которых формируется более высокая урожайность мягкой озимой пшеницы по предшественнику черный пар (таблица 2).

В наших исследованиях был использован кластерный анализ с целью детального сопоставления разных образцов и отбора таких, которые идентичны сформулированной модели.

Предназначен кластерный анализ для разделения комплекса блоков на однородные группы (классы или кластеры) и осуществляет цель неодномерной классификации данных. Характерным результатом такой кластеризации является иерархическое дерево. Преимуществом кластерного анализа является то, что он дает возможность применять сортировку объектов не по одному признаку, а по целому набору параметров (Лысенко А.А., 2011).

Кластерный анализ в исследованиях на пшенице используется при изучении генетического родства (Касьяненко А.Н., 1989; Мартынов С.П., 1989); установления изменчивости хозяйственно-ценных признаков у сортов мягкой пшеницы под влиянием различных условий среды (Yau S.K., Ortis-Ferrara G., и др., 1989), при изучении связи элементов продуктивности озимой пшеницы с морозостойкостью (Перуанский Ю.В., Тажибаева Т.Л., 1988), а также для выделения и создания баз данных сортов сельскохозяйственных культур на молекулярно-генетическом уровне (Чеботарь С.В., Сиволап Ю.М., 2001; Тищенко В.Н., 2003).

В работе саратовских ученых П.Н. Мальчикова и М.Г. Мясникова (2015) с помощью кластерного анализа была проведена группировка генотипов по степени сходства зародышевой плазмы и установлено, что сорта дифференцируются на 3 кластера, различающиеся между собой по вкладу в их наследственную основу и присутствию всевозможных долей наследственности других сортов и видов пшеницы.

В наших исследованиях было использовано 6 признаков озимой мягкой пшеницы: высота растений, длина колоса, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с колоса, урожайность, а также параметры модельного сорта (С101), представленные ранее в таблице 5. Результаты кластерного анализа представлены на рисунке 16.

Морфологическая характеристика образцов озимой пшеницы была сходной в отдельных кластерах. Все образцы были разделены на большое число групп сходных форм (рисунок 16).

Изучение комбинационной способности родительских форм и гибридов F1

Длина колоса является количественным признаком, влияющим на продуктивность растений (Некрасова О.А., 2015). Некоторыми исследователями отмечена положительная корреляционная связь между урожайностью и длиной колоса, его озерненностью, массой 1000 семян (Asana R.D., 1958; Мережко А.Ф., 1984). Имеются данные о существовании достоверной положительной взаимосвязи между продуктивностью колоса и его длиной (Синици-на С.М., 1975; Ковтун В.И., Скрипка О.В., 2004). В исследованиях Д.М. Марченко (2013) корреляционный анализ выявил среднюю положительную связь между длиной колоса и элементами его структуры – массой зерна (r = 0,35±0,10), количеством зерен с колоса (r = 0,43±0,10), числом колосков (r = 0,57±0,09).

Родительские формы пшеницы существенно варьировали по длине колоса: Эмма – 7,91 см, Луиза – 8,27 см, Бунчук – 8,80 см, Кипчак – 9,91 см.

В реципрокных скрещиваниях сортов Кипчак х Бунчук, которые различались между собой по длине колоса на 1,11 см, кривые распределения частот (КРЧ) этого признака у гибридов находились в пределах изменчивости родительских форм, а их вершины – посередине между ними (рисунок 29). В ходе генетического анализа было установлено отсутствие доминирования, степень доминирования (hp) составила 0,01. Различия между роди 69 тельскими сортами были по одной паре генов, расщепление происходило в соотношении 1:2:1Распределение частот признака «длина колоса» у гибридов F2 Кипчак х Бунчук; Бунчук х Кипчак и их родительских форм Родительские формы у реципрокных гибридов Кипчак х Луиза и Луиза х Кипчак различались по длине колоса более существенно – на 1,64 см. Вершины КРЧ гибридов находилась между родительскими (hp=0,01-0,06) (рисунок 30).

Анализ данных с помощью программы Полиген А показал, что на долю гибрида приходилось 1/16 частот рецессивной родительской формы, что свидетельствует о дигенных различиях и расщеплении в соотношении 1:4:6:4:1. Сила действия 2 генов составила 1,64 см.

В комбинациях Кипчак х Эмма и Эмма х Кипчак родительские формы более существенно различались по длине колоса, на 2 см. У гибридов КРЧ имели незначительную правостороннюю асимметрию, вершины кривых были смещены влево (рисунок 31).

Наблюдалось частичное доминирование меньших значений признака, степень доминирования составила соответственно -0,24 и -0,11. Анализ этих скрещиваний с помощью программы «Полиген А» показал совместное действие трех генов различной силы (0,36; 0,53 и 1,11 см).

В комбинациях Бунчук х Эмма и Эмма Бунчук родительские формы различались по длине колоса на 0,89 см. Кривые распределения частот гибридов второго поколения, как в прямой, так и обратной комбинации находилась в пределах изменчивости родительских форм (рисунок 32).

Их вершины находились между вершинами родительских форм, а степень доминирования составила 0,20 и 0,11, соответственно. Генетический анализ в программе Полиген А показал дигенную схему наследования. По длине колоса родительские формы в комбинации Бунчук х Луиза различались на 0,53 см. Кривая рспределения частот гибрида сместилась в сторону длинноколосой родительской формы Бунчук (рисунок 33,а) вследствии частичного доминирования большего значения признака (hp=0,48). Было установлено расщепление в соотношении 1:3, что свидетельствует о моногенной схеме наследования. Сила действия гена составила 0,53 см.

В комбинации Луиза х Эмма родительские формы немного различались по длине колоса, на 0,36 см. Вершина распределения частот гибрида находилась в одном классе с вершиной кривой распределения частот родительской формы Луиза (рисунок 32, б). У гибрида наблюдали частичное положительное доминирование признака (hp=0,35), расщепление происходило по моногенной схеме, сила действия гена составила 0,36 см.

Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений озимой пшеницы (Сандухадзе Б.И., 2012).

Количество зерен в колосе имеет высокую сопряженность с продуктивностью колоса. По данным И.Н. Радченко (2009), в F2 количество зерен в колосе имеет среднюю корреляционную связь (r = 0,41-0,45) с количеством колосков в колосе и слабую (r = -0,19-0,01) – с массой 1000 зерен и продуктивной кустистостью.

Имеются данные, что количество зёрен в колосе в основном контролируется генами с аддитивным действием, также есть сведения о часто проявляющемся комплементарном эпистазе (Драгавцев А. Г. и др., 1984), а у некоторых сортов – о доминантном взаимодействии генов (Hsu P., Walton P. D.,1970; Sheikhet S. еt. al., 2009). В исследованиях М.Е. Мухордовой (2016) по признаку количество зерен в главном колосе преобладали положительное доминирование и сверхдоминирование. Родительские формы пшеницы в наших исследованиях варьировали по числу зерен в колосе: Бунчук – 58,5 шт., Кипчак – 49 шт., Луиза – 48,5 шт., Эмма – 47,6 шт.

По числу зерен в колосе наблюдали аналогичные закономерности с наследованием длины колоса, однако имелись некоторые различия. Так, в комбинациях Бунчук х Кипчак и Кипчак х Бунчук (рисунок 34), доминировали большие значения числа зерен, степень доминирования составила hp=0,7 – 0,8, соответственно. При анализе комбинаций с помощью программы «Поли-ген А» обнаружено расщепление 1:3, что свидетельствует о моногенной схеме наследования. Сила действия гена составила 9,5 зерна.

Во второй паре реципрокных комбинаций Кипчак х Луиза и Луиза х Кипчак наблюдали доминирование больших значений и двухвершинность (рисунок 35). Одна вершина распределения частот гибрида находилась посередине в пределах изменчивости родительских форм, а другая выходила вправо, что свидетельствует о положительной трансгрессии, связанной с различным аллельным состоянием генов в двух локусах, у одной родительской формы ААbb, у другой – aaBB. Расщепление происходило по дигенной схеме 1:6:9. Сила действия гена составила 10 зерен. Рисунок 35 – Распределение частот признака «число зерен в колосе» у гибридов F2 Кипчак х Луиза; Луиза х Кипчак и их родительских форм

Аналогично в третьей паре комбинаций Кипчак х Эмма и Эмма х Кипчак кривая распределения частот гибрида сместилась вправо от кривых родительских форм (рисунок 36). Во втором поколении имеется гетерозис (Г ист. = 4,6-9,8%), как в прямой, так и особенно в обратной комбинации. Это подтверждает результаты наследования числа зерен с колоса гибридами первого поколения, где также был гетерозис, т.е. появляется трансгрессия и происходит выщепление более продуктивных колосьев. Степень доминирования составила 9,1-18,4.

С помощью анализа комбинаций программой «Полиген А» было установлено расщепление 1:3:3:9, что свидетельствует о дигенной схеме наследования. Сила действия гена составила в среднем 9 зерен.