Содержание к диссертации
Введение
1. Селекция подсолнечника 10
1.1. Исходный материал и методы селекции 10
1.2. Shuttle Breeding 17
1.3. Направления селекции и методы создания линий подсолнечника 23
2. Условия проведения опытов, материал и методика 37
2.1. Почвенно-климатические условия 37
2.1.1 Почвенно-климатические условия полей ФГБНУ «Федеральный научный центр «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта» (ФГБНУ «ФНЦ «ВНИИМК») 37
2.1.2 Почвенно-климатические условия полей ФГБНУ «Армавирская опытная станция всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени В.С. Пустовойта» (ФГБНУ «АОС ВНИИМК») 39
2.1.3 Почвенно-климатические условия полей ФГБНУ «Сибирская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени В.С. Пустовойта» (ФГБНУ «СОС ВНИИМК») 40
2.1.4 Почвенно-климатические условия полей ФГБНУ «Донская опытная станция имени Л.А. Жданова Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени В.С. Пустовойта. (ФГБНУ «ДОС ВНИИМК») 42
2.1.5 Почвенно-климатические условия полей ФГБНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» (ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока») 43
2.2 Материал исследований 45
2.3 Методика проведения исследований 48
3. Результаты исследований 54
3.1 Анализ эффективности метода челночной селекции подсолнечника 54
3.2 Получение нового исходного материала 57
3.3 Характеристика перспективных линий 97
Заключение 109
- Shuttle Breeding
- Направления селекции и методы создания линий подсолнечника
- Получение нового исходного материала
- Характеристика перспективных линий
Shuttle Breeding
Метод челночной селекции, разработанный выдающимся американским селекционером Норманом Эрнестом Борлаугом на пшенице, продолжили. Этим методом начала работать Восточно-Индийская селекционная сеть в селекции риса, данный метод был апробирован в селекции подсолнечника Гончаровым С.В. в Иране. На других культурах, в частности на подсолнечнике, метод челночной селекции используется достаточно редко из-за определенных организационных трудностей. Сущность метода заключается в выращивании последовательных поколений, которые будут повторно подвергаться индивидуальному отбору в экологически разных условиях (Шаманин, 2009; Borlaug, 2007; Гончаров, 2004, 2017).
Частным случаем челночной селекции (и довольно удачным) является использование факторов, позволяющие отобрать нужный материал в горной местности. К таким факторам можно отнести: разную длину светового дня, резкое колебание температур, высоту над уровнем моря, экологически разные условия, высокий уровень ультрафиолетового излучения, измененный газовый режим.
Одним из направлений метода челночной селекции является селекция на сокращение длины вегетационного периода (Короткова, 2015). Метод челночной селекции позволяет продвигать культуры в северные регионы возделывания, получать гарантированный урожай в зонах рискованного земледелия, сократить расходы на полив и уход за растениями, максимально уйти от массового развития болезней, получить возможность быстрее освободить место в севообороте для подготовки почвы под следующую культуру (Гончаров, 2004; Borlaug, 2007).
Основной международной программой Centro Internacional de Mejoramiento de Mazy Trigo (CIMMYT–Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) является челночная селекция в двух контрастно отличающихся местностях в Мексике. Эта программа позволила достигнуть широкой адаптации, длительной устойчивости к ржавчине и септориозу. Такое многостороннее тестирование в сочетании с надлежащим использованием генетического разнообразия послужило хорошим толчком для увеличения урожайности последующих создаваемых линий. Такой подход и назвали «зеленой революцией».
Изначально метод челночной селекции использовали в 1940-х годах, чтобы увеличить скорость селекции пшеницы, устойчивой к стеблевой ржавчине. Борлауг и его коллеги выбрали два климатически отличающихся места в Мексике для селекции новых линий пшеницы: Сьюдад Обрегон – сухое орошаемое место, расположенное в 39 метрах над уровнем моря в долине реки Яки на северо-западе Мексики; и Толука – холодная влажная среда в горах, расположенная в 2640 метрах над уровнем моря, рядом с Мехико. Различие двух локаций составило приблизительно 2500 метров высоты и 10 градусов широты. Таким образом, стало возможно успешное выращивание двух поколений пшеницы в год: с мая по октябрь в высокогорье Толуки и с ноября по апрель в Сьюдад Обрегон. Отобранный материал после каждого цикла перевозили из одного места в другое так быстро, насколько это возможно. Благодаря такому нестандартному способу время, необходимое для разработки сортов пшеницы, сокращалось с 10-12 лет до 5-6 лет, то есть в два раза.
В результате было осуществлено 200000 скрещиваний, а популяция транспортировалась приблизительно 130 раз. В этот период Борлауг и его коллеги заметили два дополнительных преимущества метода челночной селекции. Во-первых, селекционный материал в каждом контрастирующем месте был подвержен различному спектру заболеваний, типу почв, разнообразному воздействию окружающей среды, позволив тем самым осуществить выборку на широкий спектр заболеваний и другие типы стрессов. Во-вторых, материал, чувствительный к длине светового дня, был исключен. Из-за укороченного дня в зимний период в долине реки Яки (Сьюдад Обрегон) необходимо отсутствие чувствительности к фотопериоду для раннего цветения культуры, так как в Толуке холодное лето очень похоже на зимний период в долине реки Яки, но при этом период налива зерна более жаркий. Таким образом, произошла селекция на сокращение длины светового дня. Полученная полукарликовая, с высокой урожайностью, нечувствительная к фотопериоду и устойчивая к болезням линия пшеницы CIMMYT распространилась по всему миру и стала адаптированной к широкому диапазону климатических зон. (Trethowan et al., 2007; Braun, 1992, 1996).
Это движение стало революционным, так как продемонстрировало, что наука и сельское хозяйство вместе смогли значительно улучшить результаты предшественников. Новый сорт пшеницы, выведенный Борлаугом и его коллегами, перед лицом неминуемого голода помог Мексике собрать небывалый урожай – 16,5 миллионов тонн в 1968 году, против 11,3 миллиона тонн в 1967 году.
В результате селекционеры CIMMYT выстроили пирамиду большого количества множественно устойчивых аллелей внутри каждой мега-среды и идентифицировали в партнерстве с национальными программами через широко распространенное использование многостороннего тестирования новые линии, которые адаптированы для нескольких экологических зон. Эта стратегия селекции к концу 20 века произвела приблизительно 20000 превосходных генотипов. Они были отобраны из созданных в 1975-1995 годах 150000 скрещенных растений и распространены по всему миру после «зеленой революции» (Rajaram, 1999, 2000, 2001; Lillemo, 2005).
В настоящее время 70% яровой пшеницы в развивающемся мире, кроме Китая, составляют линии CIMMYT или линии, произведенные от родительских растений CIMMYT. Около 90 % всех видов пшеницы были произведены в период с 1966 по 1990 гг. и являются полукарликовыми. Их оценивают в 3 триллиона долларов США, 50 % из которых принадлежат CIMMYT. Около 84 % сортов пшеницы были выпущены с 1986 по 1990 гг. Из-за значительного двухлетнего отставания между сбором нового ежегодного питомника в Мексике и получением информации из разных частей света возможность включить самую лучшую линию по урожайности из предыдущего года в последующее тестирование ограничена. Вместо этого новые высокоурожайные линии, обнаруженные в Мексике, были включены в последующие полевые испытания для международного тестирования. Генотипы, отобранные национальными исследователями из этих испытаний, могут войти в региональное тестирование и часто не включаются заново в испытания урожайности CIMMYT (Ortiz et al., 2001, 2003; Wang et al., 2003; Trethowan et al., 2005).
Стратегия улучшения пшеницы включает в себя: возможное использование трансгенных растений для труднонаследуемых признаков и получение новых источников генетического разнообразия с помощью диких видов. Это разнообразие было скомбинировано при помощи челночной селекции, а увеличение селекционной эффективности – с помощью маркерных методов, целенаправленного использования физиологии и генетики растений и биостатистики.
Таким образом, CIMMYT сфокусировалось на нуждах конечного потребителя, акцентируя региональные усилия на совместных исследованиях и клиентоориентированной селекции растений. Доктор Норман Эрнест Борлауг, призер Нобелевской премии 1970 года, сформировал философию международного улучшения пшеницы. Его наследие включает челночную селекцию, широкую адаптацию, длительную устойчивость к болезням, международное многостороннее тестирование и мудрое использование генетического разнообразия (Rajaram, 2000).
Наиболее подробное описание метода челночной селекции, используемого в SIMMYT для создания сортов пшеницы, приводится в работе Кертиса. Приоритетными регионами для этой программы являются: Северная Африка и Ближний Восток; Восточная и Южная Африка; Азиатский субконтинент; Южная Америка; Андский регион (Curtis, 1986).
Метод челночной селекции был использован в восточной Индии для повышения урожайности риса на неорошаемых низменностях. Совместная программа челночной селекции между Индийским советом по исследованиям в области сельского хозяйства (ICAR) и Международным институтом риса (IRRI) на Филиппинах была развернута в 1992 году. Ее назвали Восточно-Индийская сеть челночной селекции для неорошаемых низменностей (EIRLSBN – Eastern Indian Rainfed Lowland Shuttle Breeding Network). Финансирование осуществлялось исследовательскими программами IRRI, а координирование – совместно с Центральным исследовательским институтом риса (CRRI) в Куттаке и Международным исследовательским институтом риса (IRRI) на Филиппинах (Mallik et al., 2002, 2009; Reddy et al., 2013; Sarkarung, 1995).
Изначально программа начиналась с шести центров в Индии. Позже программа расширилась, включив в себя дополнительные центры. В настоящее время в программе участвуют девять центров, которые также представляют несколько различных экологических зон возделывания риса (Ortiz et al., 2007).
Благодаря программе челночной селекции стало возможным: идентифицировать три различных группы сортов риса, подходящих для орошаемой низменности, вывести сорта, толерантные к затоплению, выявить улучшенные селекционные линии, пригодные для поздней посадки (Reddy et al., 2013; Mallik et al, 2009, 2013).
Метод челночной селекции был признан эффективным инструментом для селекции сортов различных экосистем в Восточной Индии. Программа челночной селекции помогает сократить время развития сортов на 3-4 года, поскольку селекционеры получают F2 или даже F3-F4. Ожидается, что более производительные сорта будут выпущены для этой суровой и непредсказуемой экосистемы в течение следующих пяти лет, которые сейчас находятся на продвинутой стадии F7-F9 в разных центрах Восточной Индии (Mallik, 2002).
Направления селекции и методы создания линий подсолнечника
Селекцию подсолнечника ведут более чем по 30 признакам. В зависимости от зоны возделывания требования, предъявляемые к сорту или гибриду, могут изменяться. Со временем был выделен ряд признаков и свойств, необходимых для всех зон (Пыльнев и др., 2005; Суровикин, 1992).
Главным образом, отечественная селекция ориентирована на получение гибридов для традиционных регионов возделывания культуры в Приволжском, Южном и Центральном Федеральных округах с периодом вегетации 120 и более дней (1-3). Из-за перенасыщения гибридами подсолнечника западноевропейского типа с продолжительным периодом вегетации 120 и более дней, отечественные сорта и гибриды стали занимать всего 25 % рынка. Возделывание такого селекционного материала в северных регионах страны приводит к росту затрат на их производство, связанное с десикацией, другими словами химической обработкой и сушкой убранного урожая. Ввезенные семена из-за границы могут стать источником распространения новых рас возбудителей болезней подсолнечника и других культур (Игнатенко, 2017).
Российские селекционеры ведут селекцию подсолнечника на высокую урожайность, технологичность, скороспелость, устойчивость к основным патогенам, низкорослость, устойчивость к гербицидам по Экспресс (Expres Sun) и Евролайтинг (Clear Field) технологиям, а также создание новых высокоолеиновых гибридов (с маслом оливкового типа) с высоким содержанием витамина Е (токоферолы а, Д у, а) и гибридов с маслом пальмитинового и стеаринового типов - для промышленной переработки (Гришуткина, 2015).
Селекция на высокую продуктивность включает в себя два признака: урожайность семянок с единицы площади и их масличность. Урожайность подсолнечника складывается из продуктивности отдельных корзинок и числа растений на 1 га. Продуктивность отдельной корзинки определяется числом семянок в ней и массой каждой семянки. Существенное значение в получении высокой урожайности имеет выход ядра, который определяют по проценту лузжистости (Корзун, 2011; Никитчин, 1993). Урожайность сортов и гибридов повышается также за счет некоторого загущения посевов (до 50-60 тыс/га), поэтому необходимы генотипы, толерантные к загущению ( Горбаченко, 2011; Пыщева, 1986).
Подсолнечное масло в основном состоит из триглицеридов четырех жирных кислот: олеиновой, линолевой, пальмитиновой и стеариновой, причем первые две в сумме составляют около 90%. В масле обычного подсолнечника содержится около 55-60% линолевой кислоты и 30-50% олеиновой (Близнак, 1973; Никитчин, 2002).
Пищевая ценность семян и масла зависит не только от состава жирных кислот, но и от содержания витаминов, естественных ингибиторов окисления и прооксидантов. В семенах подсолнечника накапливается до 1% фосфолипидов (фосфатидов), 0,23-0,24 % стеролов (Шиков, 2004; Лобанов, 1974). В масле современных сортов содержится до 60-80 мг % токоферолов, характерные свойства которых связаны с проявлением ими Е-витаминной активности и антиокислительного действия. В зрелых семенах содержится 0,12-0,16 мг %. Также в высокомасличных семенах подсолнечника присутствуют водорастворимые витамины: никотиновая кислота, тиамин, биотин и рибофлавин (Пикалова, 2011). Выделяют два направления селекции на качество масла: повышенное содержание в нем олеиновой кислоты и устойчивость масла к гидролитическому распаду (Малышева, 1966; Попов, 1987).
Количество накапливаемого протеина в семенах подсолнечника варьирует от 20 до 25 %. Путем селекции была увеличена доля водорастворимых фракций белков, наиболее сбалансированных по аминокислотному составу. В результате повысилось содержание в общем белке некоторых незаменимых аминокислот, таких как лизин (Пыльнев и др., 2005).
Засухоустойчивость – это способность растений наиболее продуктивно использовать воду при высокой температуре, низкой влажности воздуха, низкой влажности почвы и давать в этих условиях высокий урожай при хорошем качестве продукции. Засуха может быть почвенной, атмосферной и комбинированной (Генкель, 1956; Вавилов, 1935).
В наши дни особую роль занимают химические средства защиты от вредителей, на втором месте – биологические. Отечественный фитопатолог А.А. Ячевский в свое время писал, что важна устойчивость растений, а различные химические средства защиты должны использоваться вспомогательно. Вавилов Н.И. и Мичурин И.В. также придерживались этого мнения. Вавилов Н.И. говорил о том, что наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов, создаваемых путем скрещивания. Мичурин И.В. утверждал, что единственный правильный путь борьбы с болезнями и вредителями лежит через создание гибридов, благодаря селекции (Вердевский, 1968; Вавилов, 1935).
П.М. Жуковский, развивая мысли Н.И. Вавилова, указывал, что на родине паразита естественный отбор часто формирует не только иммунные, но и толерантные, выносливые виды и разновидности растений вследствие взаимной адаптации паразита и растения, в ходе их сопряженной эволюции. Таким образом, наличие в природе в отдельных географических точках постоянно действующего инфекционного фона по отношению к определенным заболеваниям является тем фактором, который вызывает формирование иммунных, резистентных и толерантных к данной болезни разновидностей и даже новых видов растений. Такое формирование специфического иммунитета происходит под влиянием естественного отбора за счет гетерогенности популяции восприимчивого вида (Жуковский, 1970, 1971).
Достижения селекционеров осуществляются за счет искусственного отбора. Его источником всегда служит гетерогенность популяций исходного селекционного материала, которая является следствием спонтанного мутагенеза внутри популяции, а у перекрестноопыляемых также вследствие гибридизации. Так, например Н.П. Дубинин и Я.Л. Глембоцкий обобщили, что успешность селекции самоопылителей заключается в однократном, многократном или ступенчатом отборе, а большая часть сортов-самоопылителей получены путем индивидуального отбора разной сложности. Меньше всего сортов получено путем отдаленной гибридизации. Такой же вывод был сделан и по сортам-перекрестникам (Вердевский, 1968).
Н.И. Вавилов, занимаясь взаимозависимостью специфического и неспецифического иммунитета, отметил внутривидовую гетерогенность популяции по болезнеустойчивости растений от полного иммунитета до высокой восприимчивости (Вавилов, 1987).
Отбор резистентных или толерантных форм растений лучше всего производить, в силу природных особенностей местности, на постоянно действующем инфекционном фоне, который благоприятствует жесткой выбраковке восприимчивых растений. Иммунные или устойчивые виды растений, созданные естественным путем, являются наиболее ценными для отдаленной гибридизации (Бегляров, 1983).
Селекция на комплексную устойчивость к болезням самое важное направление, ведь все растения поражаются различными и часто весьма опасными болезнями (Пересыпкин, 1989; Анащенко, 1982).
Подсолнечник поражается более чем 40 видами возбудителей грибного, вирусного и бактериального происхождения. Некоторые из них слабоизучены. Развитие патогена происходит при взаимодействии растения, определенных сложившихся факторов внешней среды и самого патогена (Пересыпкин, 1989).
Болезни подсолнечника нарушают физиологические процессы, проходящие в растении, такие как дыхание, транскрипция, фотосинтез, обмен веществ. Это отражается на посевных и товарных качествах семян. В среднем урожайность семян подсолнечника падает на 20-25 %, а при стихийном распространении и поражении болезнью – свыше 50 % и до полной потери урожай (Долгова, 1992; Пивень, 1996).
К грибным болезням подсолнечника относятся такие болезни, как ложная мучнистая роса, фузариоз, белая гниль или склеротиниоз, серая гниль, вертициллез, фомоз, сухая гниль корзинок, ржавчина, бурая пятнистость листьев, альтернариоз, пепельная гниль, фомопсис.
Ложная мучнистая роса (ЛМР) является наиболее опасным и вредоносным заболеванием подсолнечника. Эта болезнь была завезена из Северной Америки. В нашу страну заболевание интродуцировано из Восточной Европы в конце 1950-х годов. Г.В. Пустовойт, В.П. Ягодкина, В.А. Шалимова упоминают в своих работах об этой болезни и ее стремительном распространении (Тихонов, 1978; Лукомец, 2015; Илатовский, 1978).
Возбудителем болезни ЛМР является почвенный патогенный гриб Plasmopara halstedii (Farl.). Источником болезни могут являться зараженные семена, растительные остатки больных растений и почва. Гриб может до 6 лет и более сохраняться в почве (Антонова, 2000; Якуткин, 2003). Определить симптомы ЛМР можно по карликовости растений, сближенным междоузлиям, утолщенному стеблю и гофрированным, хлоротичным листьям. Есть шесть форм развития ЛМР, отличающихся внешними признаками в зависимости от стадии поражения (Ивебор, 2005; Тихонов, 1981; Якуткин, 2002). Наиболее опасны семена с поздней скрытой формой течения болезни, так как по внешним признакам и крупности семян растения ничем не отличаются от здоровых (Бородин, 2006; Лукомец 2015; Новотельнова, 1966).
Получение нового исходного материала
Для получения нового исходного селекционного материала были подобраны коммерческие и перспективные линии селекции ВНИИМК, а также линии и гибриды иностранной селекции.
В случае отсутствия среди них нужных признаков использовались доноры, в качестве которых выступал разнообразный селекционный материал. Линии и доноры признаков выращивали в камерах искусственного климата КубГАУ, где их скрещивали. Полученные гибриды высевали на вегетационной площадке КубГАУ для проведения следующего цикла скрещиваний или самоопыления гибридных растений под изоляторами.
Часть простых гибридных комбинаций (2903 Ax ПР-3468; PR63 A 76 х 680 Б; PR63 A 76 x ВК-900; PR64 G 45 x ВК-900; PR64 M 69 x ВК-900; ВК 930 х ВК 915;ВК 930 х ВК 789; ВК-930 х ВК 680; ВК-930 х ЗУ; ВК-930 х ими; ВК 944 х ими; ВК-789 х ими; ВК-905 Б х ими; ВК-934 х ими; Кубанский 86 х L-19) также использовали для скрещиваний, в том числе возвратных.
Затем полученный материал выращивали на опытных полях ВНИИБЗР и вегетационной площадке КубГАУ. В таблице 6 представлен материал, полученный в результате проведенных исследований.
С данного этапа научной работы начали проводить отбор лучших растений и их самоопыление под индивидуальными изоляторами. Перед проведением самой изоляции смотрели на морфологию растений, нужные для отбора признаки – диаметр корзинки, высоту растений, наличие болезней.
Также в таблице 6 показаны результаты учета периода вегетации от всходов до цветения 12 гибридных комбинаций и одного гибрида за 2015 г.
Из таблицы видно, что период от всходов до цветения у (ВК-930 х олеин) х ВК-930, ВК-930 х ими) х ВК-930, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р1, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2, (ВК-930 х ими) х ВК-930, ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930, (ВК-930 х кор) х ВК-930 р2, (ВК-930 х кор) х ВК-930 р1, (ВК-930 х ЗУ) х ВК-930, (ВК-905 Б х ими) х ВК-905 Б, (К-4 х ими) х К-4 составляет 69 дней.
Эти гибридные комбинации можно отнести к среднеспелой группе цветения. Следует учитывать, что опыты проводились в несвойственных для растений полевых условиях, поэтому сроки цветения могут разниться.
Период от всходов до цветения у ультрараннего гибрида Кубанский 86 составил 57 дней. Количество дней от всходов до цветений у гибридной комбинации 2903 A x ПР-3468 составило 58 дней, поэтому ее можно отнести в группу раннеспелых.
Параллельно велись опыты на полях ВНИИБЗР, где были высеяны семена 17 гибридных комбинаций подсолнечника для получения самоопыленных растений для дальнейшего отбора (Таблица 7).
Период от всходов до цветения у гибридных комбинаций ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930, (К-4 х ими) х К-4, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р1, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2, (ВК-930 х олеин) х ВК-930, (К-86 х L-19) х ВК-930-р1, ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930 р2, (К-86 х L-19) х ВК-930-р2, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р3 ВС2 (ВК-789 х ими) х ВК-789 р2 составляет 73 дня, у гибридной комбинации (ВК-930 х кор) х ВК-930 – 74 дня, у всех остальных гибридных комбинаций (ВК-934 х ими) х ВК-934, F2 680 Б х PR63 A 76, F2 PR63 A 76 x ВК-900 Б-2, F2 PR63 A 76 x ВК-900 Б-1, F2 PR64 G 45 x ВК-900 Б-3, F2 PR64 M 69 x ВК-900 Б-1 составляет 72 дня. Судя по длине вегетационного периода, все 17 гибридных комбинаций можно отнести к позднеспелой группе. Одним из направлений нашей работы является получение скороспелого исходного материала.
В связи с этим после проведения челночной селекции весь материал с периодом от всходов до цветения более 60 дней подлежал выбраковке.
В таблице 8 приведены данные изучаемых популяций по следующим признакам: высоте растений, диаметру корзинки, продолжительности фаз вегетации подсолнечника.
Из таблицы 8 видно, что высота растений варьирует от 73,9 до 158,4 см, диаметр корзинки – от 7 до 20 см. Наименьшее количество дней в периоде от всходов до цветения составляет 42 дня, а максимальное – 65. Дисперсия по усредненной высоте растений равна 355,7, а по усредненной величине диаметра корзинок – 11,2.
Коэффициент вариации по усредненным данным по высоте растений составляет 20 %, по диаметру корзинок – 80 %. Высокие коэффициенты вариации указывают на высокий потенциал для отбора в различных направлениях.
Оценка распространённости и степени развития альтернариоза, ЛМР, фомопсиса и фомоза проводилась в полевых условиях совместно со специалистами лаборатории интегрированной защиты растений ВНИИБЗР по общепринятой методике.
По распространенности болезни наименьшее поражение альтернариозом наблюдалось у ВС2(ВК-930 х ими) х ВК-930 – до 10 %, ниже среднего распространение болезни наблюдалось у селекционного материала (К-86 х L-19) х ВК-930-р1 – 17,4 % (Таблица 9).
Средняя распространенность наблюдается у селекционных образцов (ВК-930 х 1) х ВК-930-р1, ВС2(ВК-930 х ими) х ВК-930 р2 – от 25 до 33,3 %; выше среднего (41,7 %) был поражен образец (К-86 х L-19) х ВК-930-р2; наибольшая распространенность болезни, свыше 50 %, была отмечена у гибридной комбинации (ВК-930 х олеин) х ВК-930, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2.
По степени развития от 10 до 25 % поразились ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р1, (К-86 х L-19) х ВК-930-р1. От 26 до 50 % были поражены (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2, (ВК-930 х олеин) х ВК-930, (К-86 х L-19) х ВК-930-р2. От 50 до 70 % поразился селекционный образец ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930-р2. По распространенности болезни практически все гибридные комбинации были поражены фомопсисом – от 83,3 до 100 % Средняя распространенность (33,3 %) была отмечена у двух селекционных образцов (ВК-930 х олеин) х ВК-930 и ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930 р2. Степень развития болезни у селекционного образца (К-86 х L-19) х ВК-930-р1 составила 40 %.
Наименьшее распространение фомоза (7,7 %) было отмечено у (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2; у основной части растений наблюдалось среднее распространение – от 25 до 29,2 %, выше среднего распространение фомоза (41,7 %) было отмечено на селекционном образце (К-86 х L-19) х ВК-930-р2.
Степень развития у всех семи гибридных комбинаций (ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930 средняя – 30 %, у (ВК-930 х 1) х ВК-930-р1, (ВК-930 х 1) х ВК-930-р2, (ВК-930 х олеин) х ВК-930, (К-86 х L-19) х ВК-930-р2, ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930 р2) составила 30 %. Только один селекционный образец ((К-86 х L-19) х ВК-930-р1) был поражен ЛМР на 40%.
В результате проведенных опытов на полях ВНИИБЗР и вегетационной площадке КубГАУ были получены семена от самоопыления лучших растений (F2-F3) для дальнейшей работы.
В итоге в 2015 году было получено 28 популяций для дальнейшего отбора. Часть полученных семян по согласованию с администрацией ВНИИМК была использована для запуска программы челночной селекции. В программе приняли участие НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов), Институт рапса (г. Липецк) и опытно-селекционные станции ВНИИМК (Армавирская, Донская, Сибирская).
В 2015 г. семена от самоопыления лучших растений (F2-F3), с опытных полей ВНИИБЗР (ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930), ((К-4 х ими) х К-4), ((ВК-930 х 1) х ВК-930-р1), ((ВК-930 х олеин) х ВК-930), (ВС2 (ВК-930 х ими) х ВК-930 р2), ((К-86 х L-19) х ВК-930-р1), (F2 680 Б х PR63 A 76), (F2 PR63 A 76 x ВК-900 Б р-2), (F2 PR63 A 76 x ВК-900 Б р-1) и вегетационной площадки КубГАУ ((ВК-930 х олеин) х ВК-930), (F1 2903 A x ПР-3468 р1), (F1 2903 A x ПР-3468 р2), (F1 2903 A x ПР-3468 р3) были разосланы по следующим локациям:
1. На Армавирскую опытную станцию ВНИИМК;
2. На Донскую опытную станцию ВНИИМК им. Л.А. Жданова в Ростовской области отправили девять гибридных комбинаций с ВНИИБЗР и 4 с вегетационной площадки КубГАУ;
3. На Сибирскую опытную станцию ВНИИМК Россельхозакадемии им. В.С. Пустовойта в Омской области отправили те же гибридные комбинации, что и на Донскую опытную станцию;
4. В НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов.
В каждой точке изучения отбирались наиболее развитые растения по следующим признакам: габитусу, размеру корзинки, завязываемости семян, отсутствию видимых симптомов заболевания. Отбор в новых почвенно климатических условиях должен был способствовать созданию селекционного материала с широкой адаптивной способностью. Часть каждой из исходных популяций выращивалась только в условиях Краснодара в качестве контроля, чтобы сравнить эффективность отбора с применением челночной селекции и без нее.
В результате селекционной работы с Сибирской опытной станции, Омской области, НИИ сельского хозяйства Юго-Востока г. Саратова и Армавирской опытной станции обратно во ВНИИМК осенью 2016 г. был получен обширный исходный материал в количестве 138 семей, представляющих 28 гибридных комбинаций.
В 2017 г. семена, полученные по программе челночной селекции, вместе с селекционным материалом, выращенные в Краснодаре, были высеяны при полевых опытах на ЦЭБ ВНИИМК по общепринятой методике.
В таблице 10 отображены полученные гибридные комбинации с отдельных растений в пределах одной сублинии или смеси.
Характеристика перспективных линий
Методом челночной селекции был создан новый ценный исходный материал в виде линий ранних поколений инцухта (F4-F5).В ходе работы наилучшие показатели продемонстрировали селекционные образцы 2721, 2741 и 2742. По биометрическим показателям выделенный материал удовлетворяет всем требованиям.
Средняя высота растений СЛ-2721 составляет 104 см, диаметр корзинки равен 15,1 см, высота растения СЛ-2741 – 120 см, диаметр корзинки равен 17,2 см, высота растения СЛ-2742 – 108 см, диаметр корзинки равен 16,6 см.
Период от всходов до цветения у СЛ-2721 составляет 55 дней, поэтому его можно отнести в группу среднеранних, у СЛ-2741, СЛ-2742 – 58 дней. Их мы отнесем в группу среднеспелых (Таблица 12).
На селекционном номере 2721 не наблюдалось поражения по пяти болезням: фомопсису, пепельной гнили, фузариозу, вертициллезному увяданию и ЛМР. Поражение сухой гнилью среднее – 30 %, фомозом ниже среднего – 20 %, бактериозом выше среднего – 50 %.
При оценке селекционного номера 2741 не выявлено поражения фомопсисом, пепельной гнилью и фомозом. Поражение фузариозом и вертициллезным увяданием не значительное – 10 %, а сухой гнилью ниже среднего – 15 %, а бактериозом выше среднего – 40 %.
Поражение сухой гнилью и ЛМР зафиксировано ниже среднего – 20 %, фомозом среднее – 30 %.
В связи со всем вышеизложенным считаем этот селекционный материал перспективным для дальнейшей работы.
Новая программа челночной селекции, запущенная в России совместно с ВНИИМК (г. Краснодар), ВНИИБЗР (г. Краснодар), НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов), Сибирской опытной станцией ВНИИМК (Омская область), Институтом рапса (г. Липецк), была высокоэффективной. Применение этого метода к подсолнечнику привело к получению нового исходного материала, сочетающего в себе полевую устойчивость к основным патогенам и высокую степень адаптивности к различным условиям среды. Созданный методом челночной селекции обширный селекционный материал войдет в дальнейшую работу по селекции линий подсолнечника и получению элитных растений во ВНИИ масличных культур в отделе подсолнечника, лаборатории селекции гибридного подсолнечника (Короткова, 2015).
Отбор в 2017 году был высокого качества и хорошо дифференцирован, поэтому в 2018 году был не столь масштабен. Погодные условия в 2018 году сложились благоприятно для подсолнечника, но не для целого ряда патогенов. В любом случае полевая устойчивость, установленная у селекционных образцов 2017 года, подтвердилась в этом году.
Совместно с лабораторией иммунитета и молекулярного маркирования была проведена оценка на устойчивости к болезням подсолнечника всего селекционного материала. На растениях было обнаружено поражение фомопсисом, вертициллезом, фузариозом, бактериозом, альтернариозом, ЛМР, пепельной гнилью. Среди всех болезней мы выделим наиболее вредоносные и распространенные болезни подсолнечника в нашем крае – это фомопсис и фузариоз. Полевую устойчивость в 2018 году к фомопсису показали следующие селекционные номера: 289, 290, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 319, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 333, 338, 339, 340, 341, 342, 343, 344, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 390, 392, 398, 406, 408, 414, 416, 426, 430, 432.
Без симптомов поражения фузариозом остались селекционные номера: 288, 289, 290, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 305, 306, 307, 308, 310, 311, 312, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 332, 334, 338, 339, 341, 344, 346, 347, 349, 351, 352, 353, 356, 357, 390, 392, 398, 400, 406, 408, 414, 416, 422, 426, 430, 432.
Вертициллезное увядание и пепельная гниль также считаются довольно опасными заболеваниями подсолнечника, но в 2018 году они встречаются реже. К вертициллезу были устойчивы следующие селекционные образцы: 289, 291, 293, 299, 301, 302, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 323, 325, 326, 331, 338, 341, 344, 347, 348, 350, 351, 354, 406, 414, 416, 422, 426, 430.
Высокой полевой устойчивостью к пепельной гнили обладают селекционные образцы: 288, 289, 290, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 327, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 337, 338, 339, 340, 341, 342, 343, 344, 345, СЛ-346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 390, 392, 398, 400, 406, 408, 414, 416, 422, 426, 430, 432.
Такие болезни, как альтернариоз и сухая гниль, менее распространены. Но при их наличии на подсолнечнике урожаю оказывается значительный ущерб.
Устойчивыми к альтернариозу оказалось 67 селекционных образцов (288, 290, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 338, 340, 341, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 390, 392, 400, 422, 430), к сухой гнили – 58 (288, 289, 290, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 305, 306, 307, 308, 310, 311, 312, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 332, 334, 338, 339, 341, 344, 346, 347, 349, 351, 352, 353, 356, 357, 390, 392, 398, 400, 406, 408, 414, 416, 422, 426, 430, 432).
Погодные условия 2018 г. не способствовали распространению ЛМР (лишь два селекционных номера были поражены), поэтому весь селекционный материал остался здоровым (288, 289, 290, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 337, 338, 339, 340, 341, 343, 344, 345, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 390, 392, 398, 400, 406, 408, 414, 416, 422, 426, 430, 432).
К фомозу были устойчивы 55 селекционных номеров (288, 291, 292, 293, 296, 304, 305, 306, 307, 308, 310, 312, 313, 314, 316, 318, 319, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 337, 338, 339, 343, 344, 346, 348, 350, 351, 352, 353, 354, 356, 357, 358, 390, 392, 398, 400, 406, 408, 414, 416, 422, 426, 430, 432).
Проявление бактериоза на растениях подсолнечника в 2018 году было наибольшим по сравнению с другими болезнями. Устойчивыми остались селекционные номера: 289, 290, 300, 301, 302, 313, 319, 324, 326, 328, 342, 345, 349, 357, 398, 414, 430, 432.
По масличности мы выделили лучшие селекционные номера от 41-45 % (41,1 % – у СЛ-342; 41,2 % – у СЛ-308, 41,3 % – у СЛ-306; 42,5 % – у СЛ-291, 43,8 % – у СЛ-331, 44,5 % – у СЛ-354, 45,5 % – у СЛ-406; 45,5 % – у СЛ-332; 45,5 % – у СЛ-327; 45,7 % – у СЛ-326); от 46-50 %, представляющие для нас наибольший интерес (46,1 % – у СЛ-325; 46,8 % – у СЛ-334; 47,2 % – у СЛ-350; 48,2 % – у СЛ-390; 48,7 % – у СЛ-398; 49,3 % – у СЛ-414, 50 % – у СЛ-430). Следует отметить селекционный номер 430, который показал самую высокую масличность – 50 %.
Из всего селекционного материала по массе 1000 семян можно выделить восемь селекционных образцов: 308 (70 г), 309 (70,8 г), 291 (73,6 г), 307 (78 г), 290 (79,6 г). Наиболее высокие показатели у селекционных номеров 298 (83,2 г), 313 (94,8 г), 296 (97,6 г).
По массе семянок с одной корзинки отобрали шесть селекционных номеров: 290 (33,8 г), 326 (33,8 г), 302 (37,2 г), из них наиболее высокий результат показали селекционные номера: 296 (45,3 г), 291 (46,5 г) и 313 (54,8 г).
Из пяти типов наклона корзинки приемлемыми считаются второй у селекционных номеров: 302, 319, 323 и четвертый у селекционных номеров: 288, 290, 292, 298, 299, 304, 306, 307, 308, 309, 313, 314, 315, 316, 318, 319, 321, 322, 323, 324, 326, 328, 329, 332, 333, 334, 337, 338, 340, 341, 343, 344, 349, 354, 355, 356, 357, 358, но наиболее привлекательным для нас является третий тип, который был отмечен у селекционных образцов: 291, 298, 300, 301, 302, 308, 309, 315, 320, 321, 322, 323, 324.