Содержание к диссертации
Введение
1. Народнохозяйственное значение и некоторые сведения о селекции мяты перечной 8
1.1. Народнохозяйственное значение мяты перечной и история культуры 8
1.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности 13
1.3. Селекционная работа с мятой перечной в СССР и за рубежом 18
2. Условия проведения исследовании, мтёриал и методика . 26
2.1. Условия проведения исследований 26
2.2. Материал и методика 30
3. Исходный материал при селекции мяты 36
3.1. Виды Llentha 36
3.2. Сорта мяты 70
3.3. Генеративное потомство видов и сортов мяты . 81
4. Использование образцов коллекции в гибридизации . 95
5. Результаты селекционной работы с мятой 108
Выводы 130
Рекомендации для селекционной практики 132
Рекомендации производству 132
Список использованной литературы 134
- Ботаническая характеристика и биологические особенности
- Селекционная работа с мятой перечной в СССР и за рубежом
- Условия проведения исследований
- Генеративное потомство видов и сортов мяты
Введение к работе
Актуальность исследований. В решениях ХХУІ съезда КПСС предусмотрено расширение работ по созданию новых лекарственных средств и препаратов. Среди них значительное место занимает создание высокоэффективных лекарственных препаратов из сырья растительного происхождения.
Несмотря на значительный прогресс синтетической химии, из растений получают около 40% лекарств, применяемых во врачебной практике. Каждый третий лечебный препарат, используемый современной медициной, получен из растительного сырья или с его участием /&>,/.
Одним из важных лекарственных растений, продукты которого входят в состав свыше 30 лечебных препаратов, является мята. Она служит источником получения мятного эфирного масла и его ценнейшего компонента - ментола.
Ежегодная потребность страны в эфирном масле составляет около 500 тонн, а производство его в -настоящее время достигает 120-130 тонн.
Одним из резервов увеличения производства эфирного масла и ментола является выведение высокопродуктивных сортов мяты (урожайных, масличных и высокоментольных), засухоустойчивых, зимостойких, пригодных к механизированной уборке, устойчивых к вредителям и болезням. Для решения этой задачи необходимо выявление ценного исходного материала и создание различными методами селекции новых исходных форм, от чего в конечном итоге зависит результат работы по выведению сорта.
Цель и задачи исследования. Основной задачей настоящей работы явилось изучение коллекции видов и сортов мяты, а также получение и использование нового исходного ма- - 5 -териала для выведения высокопродуктивных сортов этой культуры. Основной целью работы явились сбор коллекционных образцов, их изучение и использование при создании нового исходного материала методами селекции. Отбор лучших форм и оценка их по схеме селекционного процесса.
Научная новизна исследования. Создана и впервые изучена в условиях лесостепной зоны Украины коллекция мяты, в которой выявлены высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям новые фертильные формы, используемые при скрещиваниях.
Практическая ценность работы. Лучшие образцы коллекции мяты могут быть использованы при селекции на урожайность и иммунность к болезням. Полученные высокомасличные и высокоментольные гибриды послужили исходным материалом для создания высокопродуктивных сортов мяты Згадка, луоенчанка и чернолист-ная. Разработаны эффективные приемы использования исходного материала в различных направлениях селекции.
Внедрение работы, перспективные образцы коллекции, генеративные потомства и гибриды послужили исходным материалом при выведении сортов мяты Згадка, Лубенчанка и Чернолист-ная. Сорт Згадка районирован с 1981 года по Молдавской ССР и внедрен в совхозах объединения "Союзлекраспром" и агропромышленного объединения "Молдэфирмаслопром". При возделывании его на площади 40 га в совхозе Союзлекраспрома "Мостисский" в 1984 году экономический эффект составил 33,6 тыс. рублей; в хозяйствах Молдэфирмас-лопрома на площади 495 га (32% площади под мятой в МССР) - 353 тыс. рублей. В настоящее время сорт занимает площадь 540 га. Сорт Чер-нолистная районирован с 1985 года в Полтавской области УССР для возделывания на аптечный лист. Сорт Лубенчанка принят на государственное испытание в 1983 году.
Апробация работы. Основные1-положения работы были доложены и обсуждены: на Юбилейной конференции ботанических садов Украины и Молдавии, посвященной 50-летию образования СССР (Киев, 1972); на П-ой и Ш-ей конференциях молодых ученых ВИЛР (Москва, 1972 и 1975); на УП-ой конференции "Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии" (Одесса, 1974); на 1Х-ой научной конференции молодых ученых ботанических садов Украины и Молдавии (Ялта, 1975); на научных конференциях, посвященных вопросам интродукции растений и ботанического ресурсоведения (Киев, 1975 и 1976); на Ш-ей республиканской конференции по фитотерапии и лекарственным растениям (Киев, 1976); на совещании "Генетико-физиологическая природа опыления у растений" (Полтава, 1977); - - на заседании Лубенского отделения Украинского ботанического общества (с. Березоточа, Полтавская обл., 1977 и 1980); на научной конференции "Теория и методы интродукции растений и зеленого строительства" (Белая Церковь, 1978); на Ученом совете Молдавской опытной станции по эфирномасличным культураїл и маслам НПО "Молдэфирмаслопром" (Кишинев, 1978, 1979 и 1981); на научной конференции, посвященной теоретическим и методическим вопросам интродукции, ботаническому ресурсоведению и охране природы (Киев, 1980); на Ш-ем симпозиуме "Актуальные вопросы изучения и использование эфиромаоличных растений и эфирных масел" (Симферополь, 1980); на П и Ш-ем Всесоюзных совещаниях по опылению и оплодотворению (Ялта, 1980; Ленинград, 1988); на ІУ съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Одесса, 1981); на ІУ съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982); на заседании растениеводческой секции Ученого совета ВИЛР (Москва, 1983); на 1-ой республиканской конференции по медицинской ботанике (Киев, 1984).
Публикация. По материалам диссертации опубликовано 15 статей, освещаюпщх основное содержание работы. Получено авторское свидетельство на сорт мяты Згадка.
Объем работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы, 24 рисунка. Список использованной литературы включает 158 наименований, в том числе 24 иностранных. В приложении - б таблиц.
Ботаническая характеристика и биологические особенности
Стебли от самого основания сильно ветвистые, с приподнимающимися нижними ветвями, четырехгранные, полые или заполненные рыхлой паренхимой, голые или с редкими, короткими, прижатыми волосками, густооблиственные; листорасположение супротивное.
Осенью надземная часть мяты отмирает, остается перезимовывать подземная часть - корневище, весной из почек корневищ появляются побеги, выходящие на поверхность.
Листья короткочерешковые, удлиненно-яйцевидные, заостренные, с сердцевидным основанием, по краю остропильчатые с неравными зубцами, сверху темно-зеленые, снизу - светло-зеленые длиной от 3 до 8 см, шириной да 3 см. Пластинка листа сверху и снизу покрыта блестящими золотисто-желтыми железками. При растирании лист издает сильный своеобразный ароматический запах, а при жевании на языке и во рту чувствуется ощущение холода, верхняя сторона листа голая, нижняя - покрыта редкими волосками; нервация ясно выражена. Черешки листьев ДЛИНОЙ 6-8 мм.
Сопветия скатые, колосовидно-пирамидальные, составлены располагающимися на верхушке каждого стебля "ложными мутовками". Цветки мелкие, обоеполые или пестичные. Венчик слегка неправильный, розоватый или бледно-фиолетовый, воронковидный, четырехлопасгной; верхняя лопасть нешого шире и длиннее остальных, на верхушке выемчатая. Тычинки в числе четырех, фиолетовые, короче венчика; пестик с верхней четырехраздельной завязью и длинным, наверху двураздель-ным столбиком. Цветки почти полностью стерильны, растения завязывают в среднем только одно семя. Цветет мята перечная в июле-августе.
Плод состоит из четырех темно-бурых, обратнояйцевидных орешков, длина которых около 0,75 мм. Масса 1000 "семян" (орешков) 0,065 г, всхожесть 10-20$ (3,43,120).
Мята перечная в диком виде не встречается, известна только в качестве культивируемого растения. Первым Еысказал шсль о сложном гибридном происхождении мяты перечной швейцарский ботаник Брике (137). Основанием для этого предположения послужила ее почти полная стерильность, а также обнаруживающееся при семенном размножении сложное расщепление признаков в потомстве. По мнению Брике, мята перечная возникла в процессе межвидовой гибридизации колосковой ( И. spicata L. ) И ВОДЯНОЙ МЯТЫ ( М. aquatica L. ). Точка зрения Брике подтвердилась анатомическими исследованиями Камуса и Брукнера (цитируется по Бульф, Нилов, 24), установившими у мяты перечной ряд промежуточных анатомических признаков между колосковой и ЕОДЯНОЙ мятами. Шюргоф высказал мысль о неоднократном возникновении м.piperita ] ОТ М.aquatica L. И Ы.spicata L. , Т.К. на разных экземплярах МЯТЫ перечной, имеющихся в его распоряжении , им установлен постепенный переход по морфологическим признакам от одного родительского вида к другому (152,153).
Мята перечная - полиморфный гибридный вид, на это указывали в своих работах Шюргоф (153), Химмельбаур и Хиндес (142). Н.А .Львов и С.Б .Яковлева (71) также считают, что полиморфизм мяты перечной свидетельствует о ее сложном гибридном происхождении, возникновение могло протекать в виде относительно длительного и многократно повторяющегося процесса скрещивания в естественных или искусственных условиях.
Б результате искусственного скрещивания м. aquatica ь. с м. spicata L. , С.А.Резниковой, Л.Н.ЛИТБЯНЄНКО и Б .Б.Макаровым (103) получены гибриды, напоминающие мяту перечную по морфологическим признакам и составу эфирного масла, что подтверждает гибридное происхождение и, piperita L. от переопыления указанных видов.
Большое морфологическое разнообразие сеянцев мяты перечной описано Бан-дер-Биленом (157), Химмельбауром и Хиндесом (142).Большая работа проведена по изучению расщепления морфологических и химических признаков в генеративном потомстве этой культуры А.И.Бань-ковским и Н.К.Либизовым (6). Таким образом, экспериментальные данные подтвердили сложную гибридную природу вида м. piperita L.
Б культуре различают две основные формы мяты перечной: черную ( М. piperita var. officinalis Sole f. rubescens Camus ) И бе лую ( M. piperita var. officinalis Sole f. pallescens Camus )
Черная мята имеет темный, красновато-фиолетовый (антопиановый) оттенок стебля и листьев, листья по краю остропильчатые с неравными зубцами; белая - лишена антоциановой окраски, ее стебель и листья светло-зеленые; листья по краю крупнопильчатые, пластинка без сердцевидной выемки у основания. Эта форма запветает раньше черной мяты, аромат эфирного масла у нее нежнее, но имеет более низкий выход масла, она менее урожайна. Б Западной Европе (кроме Франции) разводят преимущественно черную мяту.
Б связи с тем, что мята перечная завязывает единичные семена и они при прорастании не воспроизводят материнскую форму, в практике применяют только вегетативное размножение: "рассадой", отрезками корневищ, плетей, стеблей и даже укоренившимися листьями.
Корневища мяты на рыхлой почве размещаются на глубине 3-7 см. Ростовые почки корневищ расположены на расстоянии 2-5 см супротивно или парами; в первую очередь прорастают верхушечные почки. Свежие корневища содержат 70-80$ влаги, при потере 10-20$ водн их способность к прорастанию падает. Период покоя у корневищ практически отсутствует. Это обстоятельство является основной причиной их вымерзания при перезимовке на плантациях. При отсутствии снежного покрова значительная часть корневищ при температуре ниже -18 вы-мерзает, а при температуре -20 наблюдается их полная гибель (43,121,124).
Мята - влаголюбивое растение. Урожайность и его качество находятся в прямой зависимости от влажности почвы. Минимум влаги в период стеблевания, бутонизации и цветения мяты предопределяет низкую урожайность сырья, подавляет биосинтез мятного масла (121). Вреден также избыток атмооферннх осадков, приводящий к потерям эфирного масла.
Для развития мяты оптимальной среднесуточной температурой летних месяцев является 18-22С. При повышенной температуре на фоне почвенной и воздушной засухи происходит задержка развития растений. Температура оказывает влияние на образование корневищ. При низкой температуре образуются многочисленные корневища, при высокой их бывает значительно меньше (135).
Селекционная работа с мятой перечной в СССР и за рубежом
Промышленное значение имеют следующие виды мяты: перечная Li. piperita L. й Канадская - lu canadensis L. = LI, arvensis var. piperascens Holm. , к которой относятся разновидности японская и китайская (74).
Культура японской мяты очень древнего происхождения; основными производителями являются Япония, Индия, Китай, Бразилия и Аргентина (25). Во многих странах, в том числе в СССР, имели место попытки культивирования японской мяты, но широкого распространения она не получила (72).
В связи с ограниченностью использования японского мятного масла (оно служит лишь источником получения ментола), в СССР и в Европе выдвинулась на первое место культура мяты перечной, масло которой находит более разнообразное применение.
Впервые селекционная работа по мяте перечной в нашей стране была начата в 1923 году на Лубенской опытной станции Полтавской области, которая в 1931 году вошла в состав Всесоюзного института лекарственных и ароматических растений как Украинская зональная опытная станция ВИЛАР.
Началом селекционной работы с мятой перечной явилось сравнительное изучение культивируемой в СССР мяты из различных мест произрастания (Московской, Тульской, Черниговской, Полтавской, Житомирской областей). Исследования показали, что эти формы различались между собой по содержанию эфирного масла и урожайности сырья (76).
В результате клонового отбора из местной полтавской популяции были выделены раннецветущие и позднецветущие клоны (72). Позд-нецветущие клоны отличались повышенной урожайностью листьев и более высоким сбором эфирного масла с единицы площади по сравнению с раннецветущими; по морфологическим признакам они были близки к английской мяте перечной. Из группы поздних клонов были выделены сорта, превосходящие полтавскую мяту по выходу масла. Так, Клон 4-долгое время являлся одним из преобладающих промышленных сортов в культуре (131,76).
Однако возможности клоповой селекции были исчерпаны, Б связи с этим необходимо было создание исходного материала путем семенного размножения мяты. Б результате изучения первого семенного поколения мятн перечной был выделен перспективный номер 541 с высоким содержанием эфирного масла и ментола. С 1937 года номер 541 начал культивироваться в производстве для получения мятного масла и ментола. Однако широкого распространения не подучил из-за низкой урожайности (131,2).
В 1938 году селекционная работа была начата на Украинской опытной станций Всесоюзного научно-исследовательского института эфирномасличных культур (гЛрйлукй, Черниговской области). Методом генеративного размножения мяты перечной был выведен сорт Прилукская 324, районированный в 1956 году (32). Б 1969 году сорт был снят с производства в связи с низким качеством эфирного масла.
Использование в селекционной работе генеративного потомства было затруднено из-за низкой завязываемости семян у мяты перечной. Кардинальным методом преодоления бесплодия явилось применение экспериментальной полиплоидии. Первые работы в этой области были проведены Г3.Глотовым (30). Позднее АЛОутковнм (70) были получены аллополипдоиды мятн перечной. В результате восстановления плодовитости открылась широкая возможность получения семенного размножения этой культуры. В потомстве аллополиплоидов наблюдалось большое разнообразие по морфологическим и физиологическим признакам, по тсличности и аромату масла. А .Н Дут ковш было выделено элитное растение, послужившее исходным материалом при выведении на Украинской опытной станции ВНЙИЭМК сорта Прилукская 6, районированного в 1956 году. Этот сорт получил широкое распространение как у нас в стране, так и за рубежом. Он районирован в Полтавской, Сумской, Киевской, Черкасской и Черниговской областях Украины, где занимает - гі 6коло fcsujfo всех площадей мяты. а 196? году районирован сорт мяты Краснодарская 2 для Краснодарского края и Молдавской ССР, Родоначальником сорта послужило растение первого семенного поколения аллополиплоидной формы мяты перечной (ВНИИЭМК). С 1978 года этот сорт также районирован для Киевской, Полтавской, Сумской, Черкассой и Черниговской областей Украины. На основе использования семенных потомств естественных полиплоидных форм мяты перечной Украинской опытной станцией ВНИИЭМК выведены сорта Прилучанка и Черниговка. Методом межвидовой гибридизации на этой же станции получен сорт ыяты Зимостойкая І. В качестве материнского растения был взят фертильный селекционный номер 64-56 ( Li. DiDerita L. )» обработанный радиоактивным фосфором, а отцовским растением послужила мята пекинская ( м. arvensis var. pipe-rascens Holm. ) (Г7, 18, 20, 21, 104). С 1982 года районирован сорт мяты Заря селекции этой станции, который также получен методом межвидовой гибридизации (19). Завезенная В.Н.Ворошиловым с о. Сахалин - sachaiinensis (Briq.) KUuo J содержащая в сухих листьях более 3% эфирного масла и и ментола в масле до 85%, была использована при межвидовой гибридизации в качестве материнского растения С Ы. incana ї/illd. и LI« roulia-na Benth. В результате этих скрещиваний Кишиневским университетом был выведен сорт Молдаванка, который районирован по Хмельницкой
области с 1980 года (92).
Условия проведения исследований
Работа проводилась на Украинской зональной опытной станции БИЛР путем постановки полевых и лабораторных опытов в 1971 - 1983 гг
Украинская зональная опытная станция ЪШВ расположена в селе Березоточа Лубенского района Полтавской области и находится на 503» е,ш. и 253 в .д. Земли станции расположены на левом берегу реки Суды, Почвы Лубенского района - чернозем мощный малогумусный, легкосуглинистнй и чернозем мощный, слабовнщелоченный, легкосуглинистый. Эти почвы характеризуются большой мощностью гумусового горизонта»
Б целом почвенно-климатические условия данного района благоприятны для возделывания сельскохозяйственных и лекарственных культур.
Территория Украинской ЗОС находится в зоне Украинской лесостепи, ближе к южной границе, занимая центральную часть Полтавской области. По климатическим особенностям она разделена на две частя осью барометрического максимума, который проходит по линии Полтава-Кременчуг,
Климат зоны Украинской 300 - умеренно-континентальный, Весенне-летний период характеризуется засухами и суховеями. На этой территории преобладают зимой и осенью западные ветры, весной - господствуют восточные, а в течение лета - северо-западные ветры. Максимум силы ветра достигается к 13 часам, а в зимние месяцы отмечается перемещение максимума силы ветра на 21 час. Суточный ход силы ветра летом является наиболее резким и непостоянным.
Среднегодовая температура по данным Лубенской метеостанции колеблется в пределах +5,5- 48,0С. Самый жаркий месяц июнь, со средней температурой - +21 и максимальной - +38С. Самый холодный месяц » январь, со средней температурой - 6,7, абсолютный минимум приходится на февраль - 30,3С.
Іубенский район отличается недостаточностью снежного покрова и частыми безснежннми зимними периодами. Пониженные температуры с незначительным снежным покровом или при его полном отсутствии оказывает отрицательное влияние на перезимовку многолетних лекарственных культур и, в частности, мяты перечной. Такие условия сложились зимой 1968 года, когда при снежном покрове до 22 см почва промерзла на глубину 123 см. Районированный сорт Прилукокая 6 сохранился только отдельными очагами на укрытых участках. Зима 1976 года отмечалась постоянным снежным покровом до 25 см, однако образовалась ледяная корка толщиной до 7 см, а глубина промерзания почвы дохо-? дила до 94 см. Метеорологические условия зимнего периода этого года отрицательно отразились на состоянии посадок мяты, которые вышли из зимы изреженными и ослабленными.
На безморозный период приходится примерно 164 дня. Средние многолетние осадки за вегетационный период (апрель-октябрь) 1930-1981 гг. составляют 318,9 мм. Как правило, культивируемые растения обеспечены необходимой суммой положительных температур и осадками для нормального развития {табл.2.1. и 2.2.).
Из приведенных в таблицах данных видно, что годы, в которые проводили испытания, были разными как по температурному режиму, так и по количеству атмосферних осадков.
Метеорологические факторы оказывали значительное влияние на урожайность растений мяты ж содержание биологически активных веществ. С увеличением суммы температур за период вегетации, как правило, увеличивается содержание эфирного масла в сырье мяты. К примеру, в 1976 году содержание эфирного масла в сырье районированного сорта Иридукская 6 составило 1,84$ при сумме положительных температур воздуха за вегетационный период май-август 192? С; в 1972 году - 3,31 о при сумме положительных температур 2495 С.
Почти во всех случаях понижения суміш положительных температур за вегетационный период повышалось содержание ментола в эфирном масле. В Ї980 году содержание ментола в эфирном масле - 48,5/ь (сумма положительных температур 2022С); в 1978 году - 47,6 (сумма положительных температур - 2002 С), а в 1981 и 1972 годах при содержании ментола 33,2 и 33,9/& сумма положительных температур составила соответственно 2403 и 2495 С.
От метеорологических условий, естественно, зависит урожайность сырья мяты. В 1973 году, несмотря на несколько пониженную сумму тешератур в июне и августе месяце, в целом Погодине условия были бдагопряятшши для роста и развития растений. Сумма осадков в период вегетации близка к норме. Урожайность сырья мяты составила 25,6 ц/га.
Генеративное потомство видов и сортов мяты
В течение длительного времени получение семенного потомства оставалось основным методом, вызывающим значительное формообразование у мяты. Однако селекционерам не удавалось создать высокопродуктивные сорта, приспособленные к условиям возделывания. Основным недостатком при работе этим методом явилась ограниченность исходного материала: генеративное потомство получали в основном от фертильних форм одного вида - мяты перечной.
Нам представлялось, что другие виды мяты можно успешно использовать для получения генеративного потомства, шсштабы изучения которого целесообразно значительно увеличить, Б этих целях мы применили предварительную органолентическую оценку оеянцев. Орга-нодептически изучаемые сеянцы можно разделить по запаху листьев на группы: сильно, средне и слабоментольнне растения. Отдельную группу составляют сеянцы с нементодьннм запахом (табл,ЗД9.).
В практической селекции наибольшую ценность имеют ментолънне формы. Другие формы, не содержащие ментола, являются балластом, от которого необходимо избавляться на начальных этапах селекционного процесса.
Выделенные после органолептической оценки сеянцы слабомен-тольной грушш характеризовались низким содержанием ментола (до 31$), Нементольные и слабоментольнне сеянцы, клонирование которых в дальнейшем не имело смысла, были выбракованы. В сеянцах средне-ментольной грушш содержание ментола находилось в пределах 35-47$, при отборе сеянцев с оильвоментольяым запахом можно было выделить растения с высоким содержанием ментола (до 80$),
-Органолептическая оценка позволила исследовать генеративное потомство в больших масштабах (ежегодно более 1500 сеянцев), способствовала значительному ускорению селекционного процесса.
Генеративное потомство английской мяты перечной В генеративном потомстве мяты перечной от свободного опыления могут возникать естественные полиплоиды (4n=IV0, которые завязывают семена в большом количестве (59). Применяя отбор по этому признаку, мы получили формы этого вида различной фертильности (132).
фертильные формы имеют пыльники на длинных тычиночных нитях о большим количеством пыльцы. В каждом из соцветий этой формы созревает 60-80 хорошо выполненных семян (более 500 семян на одном растении). Однако, в генеративном потомстве чаще возникают частично фертильные формы, а также стерильные, не образующие пыльцы. У частично фертильных растений имеются фертильные и стерильные цветки Большей частью у этого типа растений резко выражена гетероан-терия. На одном растении завязывается в среднем 100 семян Изменчивость признаков в генеративном потомстве находится в прямой зависимости от степени фертильности. У фертильных форм мяты перечной сеянцы характеризуются чаще морфологическим типом исходного растения В генеративном потомстве частично фертильных и почти стерильных форм наблюдали сильное расщепление морфологических признаков. Растения (до 38%) по форме соцветий, окраске стебля уклонялись К М. longifolia Ъ. И 10% СЄЯНЦЄВ ЙМЄЮТ СХОДСТВО С М. aqua tica L. В генеративном потомстве почти стерильных форм встречается до 18% недоразвитых растений (табл.3.20.).
