Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние и перспективы селекции гороха (обзор литературы) 7
1.1. Исторический очерк селекции гороха 7
1.2. Проблема исходного материала в селекции с.-х. культур 16
1.3. Морфотип хамелеон — достижения, перспективы 27
2. Условия, материал и методика проведения исследований 31
2.1 . Условия проведения опытов 31
2.2. Программа и методика исследований 36
3. Особенности селекции гетерофильной формы гороха ... 41
3.1. Способ селекции гетерофильной формы 41
3.2. Варьирование и взаимосвязь признаков продуктивности у сортообраз-цов гороха морфотипа хамелеон 47
4. Исходный материал для селекции гороха морфотипа хамелеон 54
4.1. Генеалогический анализ коллекционных сортообразцов гороха гетерофильной формы 54
4.2. Источники хозяйственно-ценных признаков 61
4.3. Доноры хозяйственно-ценных признаков 82
5. Характеристика гетерофильного сорта спартак 93
5.1 Хозяйственная ценность сорта Спартак 93
5.2 Экономическая эффективность возделывания сорта Спартак 99
Выводы 102
Предложения для селекции и производства 104
Список литературы 105
Приложения 125
- Исторический очерк селекции гороха
- Условия проведения опытов
- Способ селекции гетерофильной формы
- Генеалогический анализ коллекционных сортообразцов гороха гетерофильной формы
Введение к работе
Актуальность темы. Оптимизация питания населения требует наращивания производства белковых источников преимущественно за счет растительных ресурсов, на 65-70 % покрывающих его потребности в питании людей. На долю животного белка приходится всего 30-35 %. В свою очередь животный белок на 95 % создается за счет растительного белка. Среднесуточная норма для человека 100 граммов белка, из них половина должна быть растительного происхождения. Белки растительного происхождения пополняются, в основном, за счет белков злаковых культур. Однако их белки содержат очень мало лизина, зато лизина много содержится в зерне бобовых культур. Поэтому зерно бобовых необходимый компонент в питании человека и кормлении животных (Парахин, 2002; Задорин и др., 2003).
Население мира удовлетворяет потребность в протеинах на 16 % за счет зернобобовых культур (Шпаар и др., 2000).
Основной бобовой культурой в мире является соя, которая кроме белка дает еще и масло, однако площади ее посева в России за последние годы не превышают300...350тыс.га. Основной зернобобовой культурой в России был, есть и остается горох. За последние годы он возделывается на площади 0,7...1,2 млн. га, а валовые сборы составляют 1,8 млн.т. Для полного обеспечения населения и животноводства высокобелковым зерном, посевные площади гороха должны быть доведены до 7 млн. га, а производство до 9... 12 млн.т. (Задорин и др., 2002).
Однако, в силу биологических особенностей (полегающий стебель, недостаточная устойчивость к засухе, повреждение болезнями и вредителями), возделывание гороха связано с технологическими трудностями, особенно в период уборки. Достижения современной селекции в корне изменили архитектонику сортов гороха допущенных к использованию. Появились сорта с семенами (признак контролируется геном def), усатым типом листа (ген а/), детерминантным ростом стебля, гены (deh, dot), которые значительно повысили технологичность возделывания культуры.
Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур ВЬІДЄЛЄЕІЬІ принципиально новые морфотипы гороха: люпиноид (Уваров, 1993) с расположением бобов в верхней части растения как у люпина; хамелеон (Зеленов, 1991) с ярусной гетерофилией.
Форма хамелеон имеет:
- повышенную продуктивность надземной фитомассы, превышающую традиционные морфотипы на21-35 %;
- уникальную для культуры гороха архитектонику (листья усатого типа в средней зоне растения и обычного типа в прикорневой и генеративной);
- повышенное содержание хлорофилла во всех хлорофиллсодержащих органах;
- повышенное содержание белка в семенах;
- улучшенные параметры развития корневой системы.
Несмотря на отмеченные достоинства хамелеонов, впервые полученные линии отличались недостаточной урожайностью семян, слабой устойчивостью к полеганию, позднеспелостью.
В связи с отмеченными биологическими особенностями морфотипа хамелеон для успешной селекции впервые в мире была создана пребридинговая коллекция этого морфотипа, на основании которой стало возможным создание и изучение исходного материала, и совершенствование методов селекционного процесса нового морфотипа, что является весьма актуальным в настоящее время.
Цель и задачи исследования. Цель - усовершенствовать методы селекционной работы с гетерофильной формой гороха, выделить источники и доноры для создания высокопродуктивных сортов.
В задачи исследования входит: - сравнить продуктивность гибридов F2, получаемых в результате внут-риморфных и межморфных скрещиваний гетерофильной формы гороха;
- изучить закономерности варьирования и взаимосвязи количественных признаков у гетерофильной формы;
- провести генеалогическое исследование сортообразцов пребридинговой коллекции гороха морфотипа хамелеон;
- изучить хозяйственно-ценные признаки коллекционных сортообразцов гороха морфотипа хамелеон;
- изучить комбинационную способность гетерофильных источников хозяйственно-ценных признаков;
Научная новизна. Выявлено преимущество внутриморфных скрещиваний в селекции сортов гороха с ярусной гетерофиллиеи. Изучены особенности модификационнои изменчивости сортообразцов гетерофильной формы и их изменчивость по годам. Изучена адаптивность индетерминантных и де-терминантных (самарская модель) сортообразцов гороха морфотипа хамелеон в условиях Орловской области.
Впервые проведен генеалогический анализ 36 образцов единственной в мире коллекции гороха морфотипа хамелеон, а так же изучены их хозяйственно-ценные признаки. Проведен анализ комбинационной способности сор-тообразцов-источников по хозяйственно-ценным признакам.
Практическая значимость работы. Разработан и предложен новый способ селекции высокоурожайных сортов гетерофильной формы. Рекомендовано при идентификации и характеристике генотипов увеличивать объемы выборки на 60-70 %
Для практического использования в селекции паспортизированы три донора признака ярусной гетерофиллии Аз-122, Аз-135, Аз-176. Их паспорта и семенной материал были включены в программу по межгосударственному обмену генетическими ресурсами и переданы в Национальный центр генетических ресурсов Украины. Выделены источники и доноры хозяйственно-ценных признаков гороха гетерофильной формы и включены в селекционные программы по выведению высокопродуктивных сортов зернового направления ВНИИЗБК, а также рекомендованы для включения в селекционные программы других научных учреждений.
В ходе изучения селекционного материала выделен сорт с ярусной гете-рофиллией зернового направления Спартак, который в настоящее время передан на Государственное сортоиспытание.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях «Молодые ученые аграрному производству России» в МСХА им К.А. Тимирязева и «Неделя науки» 2004 г; 2005 г. в Орловском ГАУ.
Экспериментальная часть выполнена в лаборатории селекции зернобобовых культур (в открытом и закрытом грунте), на авторской коллекции гетерофильной формы гороха доктора с.-х. наук, профессора А.Н. Зеленова, который оказывал консультативную и организационную помощь при планировании, проведении и обобщении экспериментов, за что автор приносит Анатолию Николаевичу искреннюю признательность и благодарность.
При проведении экспериментов большую помощь оказали заведующий лаборатории селекции зернобобовых культур ВНИИЗБК кандидат с.-х. наук И.В. Кондыков, старший научный сотрудник кандидат с.-х. наук В.Н. Уваров, а так же заместитель заведующего кафедры растениеводства ОГАУ доктор с.-х. наук профессор Г.И. Дурнев, всем им автор приносит искреннюю благодарность.
Проведение работы с начала и до конца курировал руководитель Николай Васильевич Парахин, академик РАСХН, профессор, которому автор выражает глубокую благодарность и признательность.
Исторический очерк селекции гороха
Важное место в увеличении валовых сборов зерна гороха принадлежит сорту. По подсчетам специалистов за счет селекции в бывшем СССР достигнуто 35...45 % прироста урожайности зерновых культур, а в будущем эта доля должна возрасти до 60...80 % (Неттевич, 1987). Главной задачей селекционеров является создание новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам, отличающихся высокой продуктивностью, технологичностью и качеством продукции.
Горох, как белковая культура, имеет три направления использования: продовольственное, овощное и кормовое (Макашева, 1973). Современное сельскохозяйственное производство располагает большим набором высокопродуктивных, устойчивых к абиотическим стрессам сортов гороха.
Селекционный процесс формирования современных высокотехнологичных сортов гороха в России связан с определенными этапами. Первым из них был перевод селекции гороха на неосыпаемость семян. Связано это с геном def (development funikulus), обуславливающим прочное срастание семяножки зерна со створкой боба и создание благодаря этому сортов, устойчивых к осыпанию семян. Форма такого растения была открыта латвийским ученым Л. Eglitis (1959) на Приекульской опытной станции. В дальнейшем АЛ Ро-зентал (1965, 1966) осуществил скрещивания мутанта с различными сортами. При уборке такого типа растений размер потерь снижается на 0,3... 1,8 т/га.
Удачно использовал признак неосыпаемости в селекции A.M. Шевченко, который в 1960... 1980 годах создал известные сорта — Неосыпающийся-1, Труженик, Першоцвит и другие, возделываемые во многих регионах до настоящего времени (Шевченко, 1978; 1980).
В эти же годы во ВНИИЗБК были разработаны и успешно реализованы комплексные селекционные программы «Тенакс» и «Тенакс-2», направленные на использование в селекции гороха неосыпаемости семян (Чекалин, Зеленов, 1978; Варлахов и др., 1981; Задорин, Сидоренко, 2001).
Одновременно решалась проблема повышения уборочного индекса гороха, за счет укорачивания междоузлий — придания новым сортам коротко-стебельности (Макашева, 1990; Лобанов, Кондыков, 1999).
Вовлечение в селекцию сортов гороха с укороченными междоузлиями позволило создать отечественные низкорослые сорта с неосыпающимися семенами. К сортам этого поколения можно отнести Неручь, Орловчанин, Зубр, Орпела (селекции ВНИИЗБК), Таловец-60 (НИИСХЦЧП), Люлинецкий короткостебельный (Уладово-Люлинецкая ГОСХОС).
Ретроспективный анализ стародавних и современных сортов гороха, проведенный физиологами растений совместно с сотрудниками лаборатории селекции гороха ВНИИЗБК показал, что за сто лет селекционной работы увеличение урожайности семян (почти в 4 раза) произошло за счет повышения уборочного индекса с 20 до 56 % и реутилизации основных элементов питания из вегетативных органов в 1,5...1,8 раза при практически неизменном уровне как общей биомассы, так и элементов питания в биологическом урожае (Зеленов и др., 1988; Новикова и др. , 1989, 1990). Результаты анализа показали так же, что прогресс в повышении семенной продуктивности, связан с уменьшением длины стебля, увеличением линейной плотности стебля (ЛПС) и поверхностной плотности листьев (ППЛ) (Амелин, 1986, 1993, 1993а).
Наибольшей известностью среди таких сортов пользуется сорт Орловчанин. Его потенциальная урожайность — 7,0 т/га. Он допущен к возделыванию более чем в 40 областях России, признан национальным стандартом на Украине.
Следующим этапом в повышении технологичности сортов гороха стало создание форм не склонных к полеганию. Основой для этого послужило использование безлисточковости - мутации af, впервые обнаруженной В.К. Соловьевой (1958).
Предполагалось, что короткий мощный стебель, в сочетании с видоизмененным листом усатого типа позволит получить пружинистый, практически неполегающий травостой (Дебелый, Князькова, 1985; Дебелый и др., 1986; Чекрыгин и др., 1987; Титенок, 1994; Вербицкий, Митропольский, 1994; Амелин, 1997; Новикова, Лаханов, 1997; Титенок, Яковлев, 1999).
Предположение с успехом подтвердилось с появлением неполегающих сортов нового поколения, таких, как Норд, Спрут-2, Орлус (ВНИИЗБК), Казанец (ТатНИИСХ), Усач неосыпающийся, Усач раннеспелый (Луганская ГОСХОС), серия Аксайских усатых (НПО «Дон»).
Наиболее известен и широко распространен из сортов этого типа сорт Норд (авт. В.Л. Яковлев, Н.М. Чекалин, М.Д. Варлахов). Он сочетает высокую урожайность - до 6,2 т/га, устойчивость к осыпанию семян и полеганию. Правильно сформированный стеблестой этого сорта практически не полегает, прекрасно убирается прямым комбайнированием. Потери семян при уборке не превышают уровня потерь у зерновых культур. Норд допущен к возделыванию в 42 областях России, в Украине (Яковлев, 1992).
Следующий этап в селекции - устранение израстания стебля гороха связан с выделением мутаций детерминантного типа роста стебля.
Традиционный морфотип гороха унаследовал от своих предков адаптированный к кустарниковому фитоценозу нел имитированный рост стебля и способность фор.мировать почти не ограниченное число продуктивных узлов. В условиях достаточной влажности стебель израстает даже после образования бобов.
Условия проведения опытов
Проблема исходного материала всегда занимала центральное место в селекции сельскохозяйственных растений. На основе изучения исходного материала проводят подбор пар для гибридизации, поэтому от степени его изученности во многом зависит успех дальнейшей селекции. Подбор родительских пар для скрещивания является основным в селекции любой культуры, в том числе и гороха (Вавилов, 1935; Лукьяненко, 1967, 1973; Чекрыгин, 1971; Коновалов, 1977; Blixt, 1978; Макашева и др., 1983; Гриб, 1983; Зыкин, 1984; Майо, 1984; Чекалин, 1994). В основе подбора родительских пар всегда лежат те или иные принципы, позволяющие повысить степень изученности исходного материала.
Эколого-географический принцип подбора пар для скрещиваний оправдал себя на практике и поэтому получил широкое признание во всем мире. Этот принцип основывается на предположении, что сорта, сформировавшиеся в разных регионах мира, имеют значительные генотипические различия (Вавилов, 1932; Фляксбергер, 1934; Юрьев, 1939;. Цильке, 1975; Гордей, 1981; Мережко, 1981).
Постоянно проистекающий селекционный процесс способствует накоплению в сортовых популяциях генов с наибольшей адаптивной ценностью по отношению к специфическим условиям среды в каждом таком регионе. При этом генетические системы, контролирующие тот или иной признак в разных экологических условиях, могут различаться между собой, что и служит причиной большого разнообразия гибридного потомства при скрещивании географически и экологически отдаленных форм.
По своей сути географическая отдаленность родительских форм служит лишь одной из предпосылок их значительных различий по наследственным особенностям. Как показывает практика, сорта созданные в различных регионах могут иметь одинаковые гены, так же как и близкие, по происхожде 17 нию сорта при скрещивании могут давать трансгрессивное расщепление (Мережко, 1981;Саакян, 1982).
Для подбора родительских пар К.Л. Фляксбергер (1934) рекомендовал руководствоваться их морфолого-экологическим положением и эволюционным происхождением в пространстве и во времени. В.Я. Юрьев (1939) придавал особое значение правильному определению экотипической принадлежности сортов, выбираемых для скрещиваний. По мнению других авторов, включаемые в скрещивания интродуцированные формы должны иметь хорошо выраженные признаки, отсутствующие в местном селекционном материале и минимальное количество негативных характеристик (Цильке, 1985; Васякин, 1978; Соболев, 1983)
Помимо теоретических рекомендаций для подбора родительских пар по эколо го-географическому принципу учеными много внимания уделяется статистическим методам обработки селекционного материала. Значительный интерес представляют работы по определению степени генетической дивергенции потенциальных родительских форм с помощью методов многомерной статистики. Для этой цели наиболее часто используют меру Махланобиса, эвклидово расстояние и метод главных компонент (Карамышев и др., 1977; Варлахов и др., 1981; Мартынов и др., 1984; Южаков и др., 1984; Неттевич, Макарычев, 1985; Григорян и др., 1986). Необходимо отметить и неоднозначность выводов, к которым приходят ученые, применяя статистические методы. В большинстве публикаций сообщается о достаточно высокой стабильности показателей дивергенции в различных условиях среды. В то же время в нескольких вариантах опытов, проведенных D.S. Jastra, R.S. Paroda (1978) сорта группировались неодинаково. Показатели статистики не всегда корелируют со степенью географической отдаленности (Jastra, Paroda, 1978; Мартынов и др., 1984). Также подтверждается, что получаемые с помощью этих методов результаты, лишь в какой-то мере отражают реальные генетические различия между сортами (Варлахов и др., 1981). Больших успехов удавалось достичь при использовании суммарного показателя, оценивающего родительские пары на основе определения потенциала их урожайности, дивергенции и степени подобия (Blaha, Mtkala, Kurka, 1984). Особого внимания заслуживает двух компонентный алгоритм планирований скрещиваний в селекции самоопыляющихся культур, разработанный СП. Мартыновым (1986, 1986 а). Он включает определение не только степени дивергенции родительских форм, но и степени сходства ожидаемого гибридного потомства с заданной моделью создаваемого сорта. Прямая экспериментальная проверка этого алгоритма показала положительные результаты (Добротворская и др., 1986; Добротворская, Джумакаева, 1987).
Приведенные данные показывают, что использование методов многомерной статистики, хотя и не решает всех проблем, но создает важные предпосылки для более обоснованного применения эколого-географического принципа подбора родительских пар в селекции. Также важно отметить, что этот принцип является наиболее общим по сравнению со всеми другими. Он применим как к отдельным признакам, так и к их комплексу.
Принцип взаимодополняемости (комплементарности) признаков в подборе родительских пар. Селекционерами неоднократно отмечалось, что доля компонентов, слагающих урожай различных сортов и линий, неодинакова (Писарев, 1964). Отсюда возникло предположение вести подбор пар таким образом, чтобы у родительских форм были наиболее выражены разные компоненты, слагающие урожай. У нового сорта ожидалось получить их наиболее удачную комбинацию, обеспечивающую существенное повышение урожая. При этом подчеркивалась необходимость выявления элементов продуктивности, наиболее отвечающих селекционным требованиям и совмещение их в одном генотипе (Knot, Talukdar, 1971).
Способ селекции гетерофильной формы
Проведенное А.Н. Зеленовым (2001) изучение генетической природы признака ярусной гетерофиллии, позволило выявить, что он контролируется двумя генами, образующими генный комплекс (af - tac), который образовался в результате транслокации гена tac с 3-ей хромосомы на первую, где расположен ген af.
При гибридизации в Ft гетерофиллия наследуется как рецессивный признак по отношению как к листочковым, так и усатым генотипам. Характер расщепления в F2 зависит от генотипических особенностей компонентов скрещивания. При гибридизации хамелеонов с усатыми генотипами наблюдается расщепление 3 : 1. В данном случае гетерофиллия фенотипически проявляет себя как моногенный рецессив. Соотношение генотипов представляется при этом как 1 af af : 2 af (afac): 1 (afac) (af - tac). Природа расщепления при скрещиваниях гетерофильных растений с листочковыми формами окончательно еще не изучена. Известно, что при расщеплении появляются листочковые, усатые, усиковые акации и гетерофильные растения.
Наличие разницы по числу генов, отвечающих за морфотип, позволило предположить, что при скрещиваниях хамелеонов с другими морфотипами (которые мы условно назвали межморфными) будет иметь место более высокий уровень рекомбиногенеза, чем при скрещиваниях хамелеонов между собой (такой тип скрещивания назван нами внутриморфным). Последнее обстоятельство будет являться причиной меньшей продуктивности гибридов, полученных при межморфных скрещиваниях, по сравнению с внутриморф-ными гибридами.
В связи с возникшей гипотезой было намечено провести межморфные и внутриморфные анализирующие скрещивания. Межморфные скрещивания проводились с усатой формой, поскольку генетическое взаимодействие ее с гетерофильной формой наиболее изучено.
В итоге были проведены скрещивания гетерофильной линии Аз-318 с усатыми сортами Батрак, Baccara, Profi и с их изопризнаковыми аналогами гетерофильной формы, условно названных, Вас сага-хамелеон, Profi-хамелеон, Батрак-хамелеон. Изопризнаковые аналоги усатых сортов были получены способом трехкратного слепого беккросса по схемам: [($ Орел х $ Baccara) х S Baccara] х S Baccara — Baccara-хамелеон; [($ Аз-96-725 х S Profi) х $ Profi] х $ Profi — Profi-хамел еон; [($ Аз-96-725 х J Батрак) х $ Батрак] х $ Батрак — Батрак-хамелеон.
Полученные в результате внутриморфных и межморфных скрещиваний гибриды анализировались в F2 по параметрам продуктивности (табл. 3.1.1).
Проведенный анализ позволил выявить у гибридов, полученных при внут-риморфных скрещиваниях большую прибавку обшей биомассы и массы семян с растения по отношению к родительским формам, чем при межморфных скрещиваниях. Так, у гибридов, полученных от скрещивания линии Аз-318 с сортом Baccara превышение по массе семян с растения, анализирую [це го родительского сорта Baccara составляет 0,8 г. При внутриморфном скрещивании наблюдается большее по сравнению с межморфным превышение массы семян с растения у гибридов по отношению к родительскому сорту Baccara-хамелеон. В комбинациях скрещивания линии Аз-318 с сортами Profi и Profi-хамелеон также наблюдается большее превышение массы семян с растения у внутриморфных гибридов 2,0 г, по сравнению с межморфными 1,2 г. Гибриды от скрещивания с сортами Батрак и Батрак-хамелеон дали прибавку продуктивности семян, по отношению к родителям, соответственно 1,5 г и 3,2 г.
Средняя продуктивность биомассы у гибридов от скрещивания линии Аз-318с сортом Baccara выше на 0,3 г, чем при скрещивании с Baccara-хамелеон, однако прибавка относительно родительской формы во втором случае выше, составляет 5,1 г, чем при межморфном скрещивании — 0,9 г. При скрещивании гетерофильной линии с сортами Profi и РгоГі-хамелеон средняя продуктивность биомассы полученных гибридов находилась примерно на одном уровне соответственно 14,4 г. и 14.3 г, прибавка биомассы при внутриморфном скрещивании выше, составила 3,1 г, чем при межморфном - 2,5 г. Продуктивность биомассы усатой формы Батрак, включенного в анализирующие скрещивания, составляет 4,2 г. Батрак-хамелеон превышает Батрак на 0,1 г. Полученные с их участием гибриды имеют более значительные различия. Гибриды, полученные с участием Батрак-хамелеон, имеют среднюю продуктивность биомассы на 4,4 г выше, чем гибриды, полученные при скрещиваниях с сортом Батрак. Соответственно прибавка у гибридов при внутриморфном скрещивании линии Аз 318 с Батрак-хамелеон также выше, составляет 6,6 г, тогда как при межморфном — 2,5 г.
По мнению В. Иогансена (1933) распределение особей в вариационном ряду следует в большей или меньшей степени распределению формулы бинома, которая на графике описывается линией параболы.
В наших исследованиях распределение частот различных по массе семян растений в расщепляющихся популяциях, так же, в какой то мере, подчиняется общей закономерности. Анализ областей, описываемых линиями распределения частот при внутриморфных и межморфных скрещиваниях, дает представление о семенной продуктивности отдельных гибридных популяций и позволяет выявить границы возможностей отбора высокопродуктивных растений из них.
Все три графика демонстрируют смещение частот распределения растений при внутриморфных скрещиваниях в сторону большей семенной продуктивности. Так, если при скрещивании линии Аз-318 с сортом Baccara распределение частот лежит в области от 1 г до 12 г, то при скрещивании с сортом Baccara-хамелеон распределение частот смещено в область от 2 г до 14 г. Подобные закономерности распределения частот у гибридов наблюдаются при скрещиваниях с сортами Батрак и Батрак-хамелеон, При этом в области от 13 до 14 г находится 5 % растений. Более широкий диапазон распределения растений по семенной продуктивности наблюдается при скрещиваниях линии Аз-318 с Profi и Profi-хамелеон. При межморфном скрещивании распределение находится в области от 1 г до 13 г, при внутриморфном - смещено в сторону большей продуктивности и находится в области от 3 г до 15 г.
Максимальная частота растений при внутриморфных скрещиваниях смещена в сторону большей продуктивности на 1 г, граница возможностей отбора при этом увеличивается в среднем на 2 г.
Генеалогический анализ коллекционных сортообразцов гороха гетерофильной формы
Основная часть нашей работы посвящена проблеме, которая является центральной в селекции сельскохозяйственных культур, в том числе и гороха, — изучению исходного материала с целью подбора родительских пар для гибридизации.
Н.И. Вавилов (1935) для выявления наиболее результативных способов подбора родительских пар для скрещиваний применял генеалогический анализ. Это позволило сделать вывод о преимуществе гибридизации эколого и географически отдаленных форм.
Объектом наших исследований явилась коллекция, состоящая из 36 сор-тообразцов гороха морфотипа хамелеон. Ее изучение было начато с анализа родословной коллекционных сортообразцов, который позволил выявить основные способы ведения селекционной работы и особенности генетической детерминации признаков.
Как показал генеалогический анализ, всем сортообразцам в процессе селекции передавался ген 1т, контролирующий укороченность междоузлий. Растение гетерофильной формы с таким геном представлено на рисунке 4.1.1. Введение гена укороченности междоузлий в генотип гетерофильной формы проводилось с целью увеличения уборочного индекса, который является критерием использования биологического потенциала. Помимо увеличения уборочного индекса, уменьшение длины стебля в сочетании с усатыми листьями, каковые имеются в среднем ярусе гетерофильной формы, способствует также повышению устойчивости к полеганию.
С целью дальнейшего сокращения вегетативной массы в пользу семенной продуктивности предпринята попытка создания сортов с редуцированными прилистниками. В изучаемой коллекции имеется линия с редуцированными прилистниками Аз-123 (рис. 4.1.2).Признак редукции прилистников контролируется геном st. Линия Лз-123 была получена от скрещивания донора этого признака гетерофильной лини Б-104 с усатым сортом Ус-89-1798.
Традиционный морфотип гороха унаследовал от своих предков адаптированный к кустарниковому фитоценозу нелимитированный рост стебля и способность формировать почти неограниченное число продуктивных узлов (Макашева, 1973, 1979). В условиях достаточной влажности стебель израста-ет, образуя дополнительные продуктивные узлы, на которых генеративные органы могут гибнуть на стадии цветка, либо, сформировав бобы, не образовывать полноценных семян. На все это идут затраты невосполнимой энергии и элементов питания. При израстании растений их стеблестой становится более склонными к полеганию. Поэтому культурное растение должно обладать фиксированным ростом.
Последнее обстоятельство явилось причиной для работы над созданием гетерофильных сортов с детерминантным типом роста стебля. Коллекционным сортообразцам, передавался ген deh, контролирующий самарскую модель детерминантности стебля (рис. 4.1.3.)
В настоящее время коллекция насчитывает 9 гетерофильных сортообраз-цов с детерминантным типом роста стебля (самарская модель): Орел, Аз-26, Аз-376, Аз-378, Аз-1210, Аз-1211, Аз-1229, Аз-1233, Аз-1397.
В процессе селекции коллекционным сортообразцам передавался признак наличия прицвстничков. В результате большинство гетерофильных сортооб-разцов унаследовали небольшие одиночные прицветнички, контролируемые аллелями br, bra. Сортообразцам Орел, Аз-26, Аз-135, Аз-176 были переданы крупные парные прицветнички, обусловленные аллелем brae.
Неосыпаемость семян, контролируемая геном def, передана сортообразцам: Орел, Аз-122, Аз-130, Аз-176, Аз-325, Аз-365, Аз-367, Аз-376, Аз-378, Аз-468, Аз-1189, Аз-1397, Аз-1420, Аз-1433, Аз-1565.
Все перечисленные выше признаки свободно сочетаются с ярусной гете-рофиллией. При их передаче соответствующим сортообразцам использовались необходимые доноры. Отбор проводили из расщепляющихся гибридных комбинаций F2...F7. Доноры, несущие передаваемый признак, были в основном листочковых и усатых морфотипов, поэтому основной тип скрещиваний межморфный (так назван нами тип скрещиваний, когда хамелеон скрещивается с другими морфотипами) с использованием простой и сложи осту пенча-той гибридизации.
Скрещивание хамелеонов с донорами других морфотипов позволяет значительно увеличивать генетическое многообразие пребридинговой коллекции, что имеет большое значение в селекционной работе.
