Содержание к диссертации
Введение
1. Хозяйственное значение, селекция и семеноводствоклевера лугового 14
1.1 Ареал распространения и история культивирования 14
1.2 Ботаническое описание и биологические особенности 16
1.3 Хозяйственное использование 20
1.4 Методы селекции 27
1.5 Семеноводство 40
2. Материал и условия проведения исследований 46
2.1 Краткая характеристика почвенно-климатических условий Орловской области и места проведения исследований 46
2.2 Метеорологические условия 2010-2013 гг 49
2.3 Материал исследований
3. Изучение хозяйственно полезных признаков сортов клевера лугового различного происхождения 57
4. Создание и оценка нового селекционного материала клевера лугового
4.1 Использование гибридизации для создания новых селекционных номеров... 63
4.2 Оценка продуктивности сложногибридных популяций и нового сорта клевера лугового Сувенир 76
4.3 Отбор по признаку двусемянности боба с целью повышения семенной продуктивности 84
4.4 Изучение признака пятнистости листа и выделение перспективного материала90
5. Особенности роста и развития исходного материала Клевера лугового з
6. Оценка качества кормовой массы сортов и селекционных номеров клевера лугового 101
7. Корреляционные связи между хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками клевера лугового 112
Заключение 118
Список литературы
- Ботаническое описание и биологические особенности
- Методы селекции
- Оценка продуктивности сложногибридных популяций и нового сорта клевера лугового Сувенир
- Отбор по признаку двусемянности боба с целью повышения семенной продуктивности
Введение к работе
Актуальность работы. Среди многолетних трав, возделываемых в северной части Центрально-Чернозёмного региона Российской Федерации, ведущая роль принадлежит клеверу луговому. Посевы этой культуры в Орловской области занимают до половины площадей, отведённых под многолетние травы.
Достоинства клевера лугового, как кормовой культуры, заключаются в том, что он в монокультуре и в травосмесях является источником дешёвых высокопитательных кормов, содержащих протеин, витамины, каротины, макро- и микроэлементы. Зелёная масса из клевера лугового более нежная и богаче белком, чем из злаковых трав, отчего охотнее поедается скотом. Возделывание клевера лугового не требует значительных затрат. Под него не нужно вносить большое количество азота, а при правильной агротехнике с 1 га можно получить до 50 тонн высокопитательного корма, в сухом веществе которого содержится 15-16 % протеина. Клевер луговой, являясь азотонакопителем, играет важную роль в поддержании почвенного плодородия. После его использования почва обогащается азотом, в связи с чем он занимает важное место в севооборотах. Кроме того, выращивание клевера лугового способствует улучшению структуры почвы, обогащению её гумусом, делая её более пригодной для выращивания других культур.
Для реализации высоких потенциальных возможностей клевера лугового необходимо создавать новые сорта, сочетающие в себе экологическую пластичность, приспособленность к почвенно-климатическим условиям зоны возделывания, высокую кормовую и семенную продуктивность.
Степень разработанности темы. Подбор и создание исходного материала являются неотъемлемой частью селекционного процесса. Н.И. Вавилов считал, что его правильный выбор предрешает успех работы. В селекции клевера лугового используется разнообразный исходный материал: сорта отечественного и зарубежного происхождения, дикорастущие и местные популяции, селекционные номера. Для создания новых сортов клевера лугового широко применяются методы селекции: отбор, гибридизация, создание сложногибридных синтетических популяций, полиплоидия, мутагенез, которые позволяют получать новые сочетания генов. В настоящее время необходимы высокоурожайные сорта клевера лугового для Центрально-Чернозёмного региона РФ, имеющего специфические климатические особенности. В связи с этим актуальным является выявление и создание исходного материала, приспособленного к возделыванию в этой зоне, обладающего высокой урожайностью зелёной массы, сухого вещества, семян, повышенным содержанием протеина, засухо- и зимостойкостью, толерантностью к основным заболеваниям.
Цель исследований: выявление, создание и изучение исходного материала клевера лугового, отбор наиболее ценных для селекции сортов и селекционных номеров, определение возможностей использования их в работе по выведению новых высокопродуктивных сортов, пригодных для возделывания в почвенно-климатических условиях Центрально-Чернозёмного региона РФ.
В связи с целью работы были поставлены следующие задачи:
изучить сорта клевера лугового различного происхождения, отобрать наиболее ценные из них для использования в селекционной работе;
оценить разнообразные селекционные номера клевера лугового по комплексу хозяйственно полезных признаков, выделить перспективные образцы;
создать новый селекционный материал на основе использования методов внутривидовой гибридизации, индивидуально-семейственного отбора, определить его основные морфологические и хозяйственные признаки;
изучить перспективные селекционные пути повышения семенной продуктивности клевера лугового;
выявить корреляционные связи между основными хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками клевера лугового.
Научная новизна. Впервые в условиях северной части Центрально-Чернозёмного региона Российской Федерации дана комплексная оценка хозяйственно ценных признаков сортов и селекционных номеров клевера лугового различного происхождения. Методами внутривидовой гибридизации и индивидуально-семейственного отбора создан новый селекционный материал, проведена его оценка и селекционная проработка. Изучены селекционные пути повышения семенной продуктивности клевера лугового и корреляционные связи между его хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками.
Теоретическая значимость работы. В процессе исследований были установлены корреляционные связи между основными хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками клевера лугового в условиях северной части ЦЧР РФ. Выявленные корреляционные связи могут быть использованы для создания модели сорта клевера лугового, перспективного для возделывания в условиях региона. В селекционной работе на повышение семенной продуктивности клевера лугового возможно проведение отбора по признаку двусемянности боба и пятнистости листа. Наиболее эффективным в селекции клевера лугового оказался метод создания сложногибридных синтетических популяций, на основе которого был создан новый сорт Сувенир.
Практическая значимость работы. Выделены источники повышенной кормовой и семенной продуктивности, качества корма; созданы новые гибриды и номера с комплексом ценных признаков; определены корреляционные связи между основными хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками; передан в Государственное сортоиспытание новый сорт клевера лугового Сувенир.
Методология и методы диссертационного исследования. При проведении исследований использовались общепринятые методические указания. Закладку опытов, наблюдения, оценки и учёты осуществляли согласно методикам ВНИИ кормов, ВИР и Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур. Химические анализы растительных проб выполнены в аналитической лаборатории ФГБНУ ВНИИЗБК. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного и корреляционного анализов с использованием программного пакета Microsoft Office 2007. Агротехника в опытах - общепринятая в зоне.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Комплексная оценка сортов и селекционных номеров клевера лугового различного происхождения по хозяйственным и биологическим признакам и выявление перспективного исходного материалы для селекции в условиях ЦЧР РФ.
-
Создание нового селекционного материала клевера лугового методами внутривидовой гибридизации, индивидуально-семейственного отбора и их изучение.
-
Селекционные пути повышения семенной продуктивности клевера лугового.
-
Корреляционные связи между основными хозяйственными, биологическими и морфологическими признаками клевера лугового.
Степень достоверности результатов проведенных исследований. Исследования проведены в течение длительного (четырёхлетнего) периода времени. Программа исследований и результаты проведённых экспериментов ежегодно докладывались и утверждались на заседаниях учёного совета института. Правильность закладки опытов в полевых условиях проверялась и утверждалась методической комиссией при приёмке опытов. Полученные результаты исследований прошли апробацию путём докладов на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях и публикации в печати, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК. В качестве материала для исследований использованы сорта клевера лугового ведущих научно-исследовательских учреждений РФ и зарубежного происхождения, полученные из ВИР и от оригинаторов, местные популяции, селекционные номера. Обработка почвы, внесение удобрений, закладка питомников, применение гербицидов, учёт урожая, очистка семян проводились своевременно, с применением специальных селекционных машин и оборудования, в соответствии с почвенно-климатическими условиями места проведения опытов. Достоверность результатов проведённых исследований подкреплена математической обработкой экспериментальных данных.
Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований и положения диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях и получили положительную оценку: региональной межвузовской конференции «Использование генетических ресурсов сельскохозяйственных растений в современном земледелии» (Орёл, 19-23 марта 2012 г.), международной конференции молодых учёных и специалистов «Инновационная привлекательность производства зернобобовых и крупяных культур» (Орёл, 10-11 октября 2013 г.), всероссийской межвузовской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Достижения молодых ученых - агропромышленному производству» (Орёл, 25-26 марта 2014 г.), международной научно-практической конференции «Стратегия адаптивного ресурсо- и энергосберегающего растениеводства в XXI веке» (Орёл, 7-9 июля 2014 г.), международной конференции молодых учёных и специалистов «Генетические ресурсы зернобобовых и крупяных культур» (Орёл, 17-18 ноября 2014 г.), а также ежегодно на заседаниях учёного совета ФГБНУ ВНИИЗБК (2011-2014 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, из них 3 статьи в изданиях, реферируемых ВАК РФ.
Личный вклад автора. Диссертация подготовлена на основе обобщения результатов исследований, проведённых лично автором. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно. Соискатель лично закладывал опыты, проводил скрещивания, фенологические наблюдения, учёт урожая, анализ снопового материала.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 164 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, содержит 25 таблиц, 9 рисунков и 19 приложений. Список литературы включает 216 наименований, в том числе 19 на иностранных языках.
Ботаническое описание и биологические особенности
По биологическим особенностям и хозяйственному использованию различают 2 типа культурного клевера лугового - позднеспелый или одноукосный и раннеспелый или двуукосный. Позднеспелый тип клевера лугового распространён в северных, восточных, северо-восточных, центральных районах клеверосеяния. За вегетационный период даёт один полноценный укос кормовой массы и отаву или один урожай семян. Раннеспелый тип возделывается преимущественно в южных, западных и юго-западных районах, а также в центральном, где возделывают-ся оба типа клевера. За вегетационный период формирует два полноценных укоса кормовой массы или один укос кормовой массы и урожай семян [124, 168].
Растения разных типов существенно различаются по биологическим особенностям. Позднеспелый клевер луговой отличается высокорослостью, большим количеством ветвей и междоузлий, имеет полуразвалистый, развалистый, иногда стелющийся куст, характеризуется высокой зимостойкостью. Растения раннеспелого типа более низкорослые, имеют меньше ветвей и междоузлий, прямостоячий или слабо развалистый куст, менее зимостойкие, однако они более облиственны, лучше и быстрее отрастают весной и после укосов. Позднеспелый клевер имеет в основном 8-9 междоузлий с колебаниями от 4 до 14, раннеспелый - 5-7 междоузлий с колебаниями от 2 до 9. Академик П. И. Лисицын предложил отличать позднеспелый тип клевера от раннеспелого типа по количеству междоузлий стебля. Этот признак был положен в основу сортовой апробации клевера лугового и применяется до настоящего времени [93, 118, 132].
Позднеспелые и раннеспелые клевера также отличаются по биохимическому составу. Установлено, что в зелёной массе скороспелых растений увеличивается общее количество белка и зольных элементов, в тоже время при переходе к позднеспелым формам возрастает содержание сухого вещества и клетчатки [93].
Клевер луговой имеет травянистые, слабоопушённые стебли, окраска которых в зависимости от сорта варьирует от зелёной до тёмно-красной (антоциано-вой). Стебли куста клеверного растения представляют собою ветви укороченного главного побега - оси первого порядка. Из пазух листьев у него отходят боковые стебли - оси второго порядка. Боковые стебли образуют ветви первого порядка, из которых развиваются ветви второго порядка, дающие, в свою очередь, ветви третьего порядка. В результате образуется сложная архитектура растения клевера лугового. Число стеблей куста, междоузлий и ветвей на стебле увеличивается от популяций раннеспелого к популяциям позднеспелого клевера [93, 118, 132, 168].
Листья клевера сложные, тройчатые. Известны формы с четырьмя, пятью или шестью листочками. Форма листочков может быть различной, от яйцевидной до эллиптической. Окраска листьев варьирует от светло-зелёной до тёмно-зелёной, в центре листа имеется беловатое пятно в виде треугольника. Сложные листья клевера сидят на длинных черешках, которые укорачиваются ближе к верхушке стеблей. Листья культурного клевера обычно имеют слабое опушение, дикого - более выраженное. Прилистники тройчатого листа клевера плёнчатые с зелёными или фиолетовыми жилками, наверху сужены в остриё с малозаметной кисточкой волосков [93, 118, 132, 168].
Соцветие клевера лугового - головка, окружённая расширенными прилистниками из двух сидячих листочков, содержит 60-120 цветков. Число цветков в головке в значительной степени зависит от типа клевера, способа посева, погодных условий и возраста растений. У позднеспелого клевера первого года пользования в соцветии может быть от 90 до 120 цветков, второго года - от 60 до 90 цветков. У раннеспелого клевера соответственно в первый год от 80 до 100, во второй год - от 60 до 100 цветков [93, 118, 132, 168].
Цветки клевера лугового мелкие, обоеполые, плотно расположены в головке, имеют типичное строение для представителей семейства бобовых. Чашечка цветка сростнолистная, с пятью зубчиками. Венчик цветка состоит из пяти лепестков, окрашенных от тёмно-розового до лилово-красного цвета. Лепестки имеют различную форму и характерные для бобовых названия: 1 самый большой - парус, 2 боковых - крылья или вёсла, 2 сросшихся - лодочка. В лодочке расположены 10 тычинок, 9 из которых сросшиеся и 1 свободная, а также пестик. Все лепестки венчика в нижней части срастаются в трубку, длина которой составляет 8-10 мм с варьированием от 7 до 14 мм. Внутри трубки венчика у основания цветка расположена завязь и столбик пестика. Пестик имеет одно рыльце округлой формы с сосочковидной поверхностью. Завязь верхняя, одногнёздовая с двумя семяпочками, из которых в семя развивается обычно одна, но известны случаи образования двух семян. В трубке у основания цветка под завязью расположен нектарник, который выделяет нектар, количество и концентрация которого зависят от сортовых особенностей, погодных условий и агротехники. Пыльники у клевера лугового имеют бочковидную форму с продолговатой бороздкой. Зрелая пыльца клевера жёлтая, пыльцевые зёрна гладкие или покрытые шипиками. Фертиль-ность пыльцы высокая, достигает 90 %, однако в неблагоприятные по погодным условиям годы она снижается на 10-15 % [93, 106, 118, 132, 168,].
Семена клевера лугового мелкие, слегка сплюснутые, яйцевидной формы, желтоватой, жёлто-фиолетовой и фиолетовой окраски. Масса 1000 семян в сред 19 нем составляет 1,7 г, с колебаниями от 1,5 до 2,5 г, у тетраплоидных сортов - от 2,5 до 3,5 г [106, 118, 132].
Клевер луговой формирует хорошо развитую корневую систему. Позднеспелый тип клевера имеет стержневато-мочковатую корневую систему, а раннеспелый - стержневую. Корни проникают в почву на глубину до 2-2,5 м и распространяются в стороны на 0,5-0,6 м. Основная их масса находится в слое 20-25 см, в связи с чем клевер луговой сильно реагирует на увлажнение почвы. Мощность корневой системы в сильной степени зависит от условий выращивания и типа клевера. Зимостойкость клевера лугового тем выше, чем больше разветвлённость его главного корня [118, 132, 168].
Клевер луговой является энтомофильным растением, перекрёстное опыление цветков происходит при помощи шмелей и пчёл. При самоопылении у него завязывается до 3 % семян, с участием насекомых - до 60 % и более. Семена созревают через 25-30 дней после опыления цветков [132, 167].
Методы селекции
Эволюционный метод используется для селекции на признаки, контролируемые естественным отбором (семенная продуктивность, кустистость, устойчивость к вредителям, болезням и неблагоприятным климатическим условиям). В основе метода лежит привлечение разнообразного сортового и местного материала, из которого ведётся отбор по комплексу признаков отдельных биотипов, линий, клонов, которые используется для проведения широких поликроссов и создания синтетических популяций.
Эколого-географический метод отличается от эволюционного тем, что в качестве исходного материала для переопыления используют целые популяции, различные по эколого-географическому происхождению. При этом гетерозис имеет максимальную силу в ряду гибридных поколений, особенно при скрещивании контрастных экотипов с различным популяционным составом.
Представляет интерес формирование поликроссных сортов-популяций на полиплоидном уровне. Это связано с тем, что в тетраплоидных популяциях высокий уровень гетерозиса стабильно проявляется и поддерживается в ряду поколений благодаря их генетическим особенностям за счёт увеличения гетерозиготного состояния генов [119, 132].
Методом создания сложногибридных и синтетических популяций были выведены многие отечественные и зарубежные сорта клевера лугового: Салют, Марс, ВИК 7, Гибридный позднеспелый, Пионер, Метеор (РФ), Цудовны (Беларусь), Kumberland, Midland (США), Lassale (Канада) и другие [113, 119, 132, 150, 153, 168].
Полиплоидия - перспективный метод селекции, применяемый для создания новых сортов сельскохозяйственных культур. Сущность этого метода заключается в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному набору, что вызывает широкую изменчивость многих признаков, в том числе повышение продуктивности и приспособленности за счёт расширения генетической основы [23]. Наиболее подходящим материалом для полиплоидии являются перекрёстноопыляемые растения с низким основным числом хромосом, у которых в хозяйственных целях используются вегетативные части растений. К числу таких растений относится клевер луговой, являющийся перекрёстноопыляющимся растением с низким основным числом хромосом (х = 7), возделываемый ради получения на корм вегетативной массы [109, 118, 132].
При удвоении количества хромосом необходимо учитывать оптимальный уровень полиплоидии для каждой культуры, так как все последующие увеличения числа хромосом приводят к отрицательным последствиям. Для клевера лугового наиболее приемлемы тетраплоидные формы (4х = 28). Дальнейшее удвоение числа хромосом приводит к депрессии [100].
Для получения полиплоидов используются различные химические вещества (закись азота, аценофтен, фенилуретан, гамнексан, веротрил и другие). Наиболее эффективным препаратом является алкалоид колхицин (С22Н25О), получаемый из растения Colchicum autumnale L. Механизм действия колхицина заключается в том, что он в виде раствора проникает в делящиеся клетки и разрушает веретено деления в процессе митоза, что исключает расхождение дочерних хромосом, создавая таким образом клетки с удвоенным набором хромосом [100, 118, 120, 127, 132].
В настоящее время известно более 80 приёмов получения полиплоидов путём колхицинирования. Эти приёмы различаются способами введения колхицина в растение, концентрациями растворов, экспозициями воздействия, фазами развития растений в период обработки. Колхицин используют в виде растворов в воде, агаре, глицерине или в смеси с ланолином. Раствором колхицина (в концентрации 0,01-1,0 %) обрабатывают семена, проростки, точки роста, цветки, соцветия, целые растения. Наиболее сильное и многостороннее влияние колхицин оказывает на рост и развитие молодых растений [100, 118, 120, 127, 132].
После обработки колхицином проводят отбор тетраплоидных растений по морфологическим признакам на каждом этапе их развития. На стадии проростков тетраплоидные формы выделяют по виду семядолей, которые характеризуются чрезмерным искривлением, утолщением, асимметрией, неправильным разрастанием, более тёмной зелёной окраской. В фазе стеблевания отбор ведут по черешкам розеточных листьев, которые у тетраплоидов в 1,5-1,9 раза крупнее, чем у диплоидов. В фазе цветения отбирают растения с крупными (в 1,2-1,5 раза), часто сдвоенными и цилиндрическими, интенсивно окрашенными головками и крупными (в 1,2-1,5 раза) цветками. Хорошие результаты даёт отбор по размеру и форме пыльцевых зёрен, которые у тетраплоидов в отличие от диплоидов являются более крупными и имеют неправильную форму. В период созревания семян отбор ведётся по размеру и форме семян, которые у тетраплоидов крупнее в 1,5-1,8 раза и более округлые. В дальнейшем отбор тетраплоидных растений по морфологическим признакам сопровождается цитологической проверкой - подсчётом числа хромосом под микроскопом [100, 118, 120, 127, 132].
Тетраплоиды клевера лугового за счёт увеличенных вегетативных органов продуктивнее диплоидных аналогов по сбору кормовой массы на 15-25 % и более. Их существенным недостатком является пониженная семенная продуктивность. Экспериментально полученные тетраплоиды используются для дальней селекционной работы с применением методов отбора, гибридизации, создания сложно-гибридных и синтетических популяций. Отмечено, что гетерозис в полиплоидных популяциях стабильно проявляется в ряду поколений. Тетраплоиды клевера лугового имеют высокое качество корма, зимостойки, приспособлены к различным почвенно-климатическим условиям и слабее поражаются болезнями [23, 119, 132].
Оценка продуктивности сложногибридных популяций и нового сорта клевера лугового Сувенир
Высокая кустистость растений во второй год жизни отмечена у гибридов Гд-212, Гд-210, Гд-204, Гд-213, сформировавших наибольшее количество стеблей (66-82 шт./раст.) при вариабельности этого признака 34-82 шт./раст. и среднем значении признака по опыту 57 шт./раст. (табл. 5).
Ценной частью растения клевера лугового являются соцветия. Они питательны, содержат много протеина, обеспечивают урожайность семян. Наибольший средний вес сухой массы соцветий был у гибридов Гд-210 (104 г), Гд-213 (93 г), Гд-203 (90 г), Гд-202 (89 г), Гд-212 (85 г), Гд 201 (74 г) (табл. 5). Максимальное количество головок (1349 шт.) было на одном из растений гибрида Гд-213, а их сухой вес, имеющий максимальное значение среди всех растений опыта, составлял 198 г.
Немаловажное значение для оценки кормовой продуктивности селекционных номеров имеет высота растений в укосной спелости на корм и ко времени уборки на семена. Эти данные позволяют косвенно оценить урожайность селекционных номеров.
Высота растений гибридов в фазу укосной спелости на корм (начало цветения) составляла по отдельным номерам в среднем от 48 см до 77 см. Наиболее длинные стебли ко времени уборки на корм имели номера Гд-220 (77 см), Гд-208 (73 см), Гд-213(70 см), Гд-203(70 см) и Гд-217 (70 см). Наиболее низкорослыми в укосной спелости на корм являлись гибриды Гд-215 и Гд-218 (48 см). Погодные условия второй половины лета, характеризующиеся избыточным количеством осадков, способствовали продолжению роста растений гибридов клевера лугового в период цветения и созревания семян.
Ко времени созревания семян лучшими по длине стебля являлись гибриды Гд-203 и Гд-210 (100 см), Гд-207 (94 см), Гд-208, Гд-209, Гд-212, Гд-213, Гд-220 (90-92 см), что говорит о потенциальных возможностях этих гибридов формировать высокую урожайность вегетативной массы (табл. 6).
Семенная продуктивность клевера лугового имеет тесную связь с весом семян и количеством головок растения. Наибольшее количество головок в среднем на одно растение имел гибрид Гд-210 (845,0 шт.). Заметно выделялись по этому показателю гибриды Гд-213 (610 шт./раст.), Гд-212 (590,5 шт./раст.), Гд-203 (553 шт./раст.), Гд-201 (520,4 шт./раст.) при среднем показателе по опыту 424,0 шт./раст. и вариабельности 59-845 шт./раст. (табл. 10).
При анализе семенной продуктивности были выделены растения, превысившие средний уровень опыта на 21,4-375,0 %. Наиболее урожайными являлись номера: Гд-215-3 (48,6 г/раст.), Гд-208-8 (60,8 г/раст.), Гд-213-3 (66,5 г/раст.). Превышение над средним уровнем по опыту у этих номеров составило 34,6-52,5 г/раст. или 247,1-375,0 % (приложение 9).
В 2010-2012 гг. были оценены по кормовой и семенной продуктивности гибриды F5-F6 клевера лугового, полученные ранее в лаборатории селекции и семеноводства клевера лугового ВНИИЗБК (автор - З.А. Зарьянова).
В первый год пользования (2010), характеризующийся аномально засушливыми погодными условиями вегетационного периода, урожайность сухого вещества гибридов Гд-45/92, Гд-63/92, Гд-43/92, Гд-44/92, Гд-21/92 составила 6,2-8,1 т/га, что было на уровне стандарта Среднерусский при его урожайности 7,4 т/га и НСРо5=1Д т/га. Существенно уступал стандарту по этому признаку гибрид Гд-64/92 с урожайностью 6,1 т/га (табл. 11).
Во второй год пользования (2011) наиболее высокую урожайность сухого вещества имел гибрид Гд-63/92 - 13,2 т/га, что превышало стандарт на 2,0 т/га или на 17,9 % при его урожайности 11,2 т/га и НСР05=1,8 т/га. Остальные гибриды находились по этому показателю на уровне стандарта, несколько превышая его или уступая ему в пределах наименьшей существенной разницы (табл. 11).
В третий год пользования (2012) урожайность гибридов и стандарта была невысокой. Гибриды Гд-63/92 и Гд-43/92 сформировали урожайность сухого вещества 2,7 и 3,2 т/га, что с учётом НСР05=0,4 т/га было на уровне стандарта, остальные уступали ему на 0,7-0,9 т/га.
В сумме за 3 года пользования наиболее высокую урожайность сухого вещества сформировали гибриды Гд-21/92, Гд-63/92, Гд-44/92, составившую соответственно 22,6 т/га, 23,0 т/га и 23,2 т/га, что было выше стандарта на 0,9-1,5 т/га или на 4,1-6,4 %. Остальные гибриды уступали стандарту на 0,1-1,1 т/га или на 0,5-5,1 %. Разница между гибридами и стандартом в сумме за три года пользования была несущественной (НСР05=2,3 т/га) (табл. 11).
В первый год пользования (2010), несмотря на засушливые погодные условия, достоверно превысили стандарт Среднерусский по семенной продуктивности гибриды Гд-45/92, Гд-63/92, Гд-64/92, урожайность которых составила 361,5-391,1 кг/га, что было выше стандарта на 63,1-92,7 кг/га или на 21,4-31,0 % при его урожайности 298,4 кг/га и НСРо5=30,8 кг/га. Остальные гибриды по этому показателю находились на уровне стандарта (табл. 12).
Во второй год пользования (2011) достоверно превысили стандарт гибриды Гд-64/92 и Гд-63/92, урожайность семян которых составила 224,3 кг/га и 237,9 кг/га, что превышало стандарт на 33,6 кг/га и 47,2 кг/га или на 17,6 % и 24,8 % соответственно при его урожайности 190,7 кг/га и НСРо5=25,2 кг/га. Остальные гибриды по этому показателю находились на уровне стандарта.
В сумме за 2 года пользования (2010-2011) наиболее высокую урожайность семян показали гибриды Гд-45/92, Гд-63/92, Гд-64/92 - 545,8-615,4 кг/га, что было выше стандарта на 56,7-126,3 кг/га или на 11,6-25,8 % при его урожайности
Таким образом, созданные гибриды клевера лугового характеризовались наличием хозяйственно полезных признаков. Среди гибридов Fi наиболее ценными являлись селекционные номера с наличием комплекса полезных признаков: Гд-201 (кормовая и семенная продуктивность, обилие головок), Гд-202 (скороспелость, устойчивость к болезням, кормовая продуктивность, обилие головок), Гд-203 (скороспелость, длина стеблей, обилие головок, кормовая и семенная продуктивность), Гд-204 (кустистость, кормовая продуктивность), Гд-205 (устойчивость к болезням, обилие головок, кормовая продуктивность), Гд-206 (обилие головок, кормовая и семенная продуктивность), Гд-208 (обилие головок, длина стеблей, кормовая и семенная продуктивность), Гд-210 (устойчивость к болезням, обилие головок, длина стеблей, кормовая и семенная продуктивность), Гд-212 (кустистость, длина стеблей, обилие головок, кормовая и семенная продуктивность), Гд-213 (зимостойкость, длина стеблей, кустистость, обилие головок, кормовая и семенная продуктивность), Гд-214 (обилие головок и кормовая продук 76 тивность), Гд-220 (длина стеблей, обилие головок, кормовая продуктивность). Среди изученных гибридов F5-F6 наибольшую ценность в качестве исходного материала представляют Гд-63/92 и Гд-64/92, достоверно превысившие стандарт по семенной продуктивности в первый и второй годы пользования и в сумме за два года пользования, имеющие урожайность сухой массы на уровне стандарта.
Отбор по признаку двусемянности боба с целью повышения семенной продуктивности
Наиболее насыщены протеином были соцветия сорта ВИК 77 (24,9 %) и селекционного номера СГП-7/98 (24,0 %), превысившие стандарт на 2,0 и 1,1 % соответственно. Остальные сортообразцы по этому показателю уступали стандарту на 0,2-3,8 % или были равны ему (табл. 22).
Наибольшее количество сырого протеина содержали листья сортообразцов СГП-159/97 - 20,8 %, Марс - 20,4 %, Tilo Dachenfeldt, - 19,9 %, СГП-10/98 - 19,9 %, Орлик - 19,5 %, Орловский среднеранний - 19,2 %, СГП-152/97 - 19,0 %, что было выше стандарта на 1,2-3,0 % (табл. 22).
Среди фракций кормовой массы сортов и селекционных номеров клевера лугового, представленных в опыте, наименьшим содержанием сырого протеина характеризовались стебли - в среднем 7,3 % (рис. 8).
Несмотря на то, что стебли являются наиболее бедной белком фракцией, повышение содержания протеина в них является первостепенной задачей селекции на качество корма, так как известно, что содержание сырого протеина в кормовой массе клевера лугового имеет высокую корреляционную связь с белковостью стебля (г = 0,69-0,88) [157].
Изучение корреляционных связей между отдельными хозяйственными, морфологическими и биологическими признаками клевера лугового имеет важное значение для создания новых сортов этой культуры, характеризующихся высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды [34, 182]. Эти исследования имеют значение для ускорения селекционного процесса за счёт проведения отборов не только по прямым селектируемым признакам, но и косвенным, положительно сопряжённым с ними [50, 52].
Предыдущими исследователями были изучены отдельные корреляционные связи между признаками клевера лугового в различных зонах клеверосеяния [1,8, 77, 132, 151]. Однако известно, что эти показатели в значительной степени зависят от особенностей исследуемого материала и почвенно-климатических условий зоны проведения опытов [23, 216]. В связи с этим дальнейшие исследования имеют актуальное значение.
Важнейшим хозяйственно полезным признаком клевера лугового является продуктивность кормовой массы. Было выявлено, что вес сухой массы отдельных растений при их индивидуальном стоянии имеет сильную корреляционную связь с количеством стеблей (г = 0,72), длиной стеблей (г = 0,73), среднюю корреляционную связь - с количеством междоузлий (г = 0,35). Урожайность сухой массы с единицы площади диплоидов (т/га) имела слабую корреляционную связь с урожайностью семян (г = 0,02 - 0,22) (табл. 25).
Выявлена тенденция повышения содержания сухого вещества в зелёной массе клевера лугового от скороспелых к позднеспелым номерам, что связано с наличием положительной корреляционной связи этого признака с количеством дней от начала весеннего отрастания до начала цветения (г = 0,34).
Сбор сырого протеина с единицы площади имел положительную сопряжённость с содержанием сырого протеина в сухой массе (г = 0,59) и отрицательную -с количеством дней от начала весеннего отрастания до начала цветения (г = -0,57).
Выход листьев и соцветий с урожаем (т/га) был положительно связан с об-лиственностью (г = 0,34). В кормовой массе позднеспелых номеров в сравнении с раннеспелыми номерами увеличивалось содержание стеблей, что подтверждается наличием средней положительной корреляционной связи между долей (%) стеблей в сухой массе и количеством дней от начала весеннего отрастания до начала цветения (г = 0,33).
Урожайность семян (кг/га) изученных сортов и селекционных номеров клевера лугового имела слабую положительную корреляционную связь с количеством дней от начала весеннего отрастания до начала цветения (г = 0,27). Это говорит о возможности возделывания на семенные цели в условиях зоны сортов клевера лугового различного типа.
Семенная продуктивность отдельных растений клевера лугового при их индивидуальном стоянии имела тесную положительную корреляционную связь с весом сухой массы растения (г = 0,72), количеством головок растения (г = 0,77), и их весом (г = 0,84). Средняя корреляционная связь была выявлена между семенной продуктивностью и количеством стеблей растения (г = 0,47), длиной стеблей (г = 0,46); слабая - с количеством междоузлий (г = 0,14).
Количество головок на растении в сильной степени зависело от веса сухой массы растения (г = 0,92) и количества стеблей растения (г = 0,74), в средней степени - от длины стеблей (г = 0,60), в слабой степени - от количества междоузлий (г = 0,24). Вес сухой массы головок растения имел сильную сопряжённость с количеством головок растения (г = 0,93) и весом сухой массы растения (г = 0,87), среднюю сопряженность - с количеством бобов в головке (г = 0,71), количеством стеблей (г = 0,65) и длиной стеблей (г = 0,55), слабую сопряжённость - с количеством междоузлий (г = 0,17).
Длина стеблей различных сортов и селекционных номеров клевера лугового имела положительную корреляционную связь с количеством дней от начала отрастания до начала цветения. Так, длина стеблей сортообразцов на дату 30 июля имела тесную сопряжённость с количеством дней от отрастания до начала цветения (г = 0,82), так как в это время могли расти только позднеспелые номера. На дату 30 июня эта связь имела меньшее значение (г = 0,69) и была минимальной 10 мая, когда все номера интенсивно отрастали (г = 0,40).
Были изучены корреляционные связи двусемянности боба клевера лугового с его хозяйственными, морфологическими и биологическими признаками. Выявлено, что признак двусемянности боба имел среднюю корреляционную связь с завязываемостью семян (г = 0,32 - 0,63), обсеменённостью соцветий (г = 0,23 -0,71), весом головок с растения (г = 0,43), общим количеством семян в головках (г = 0,49 - 0,50), количеством выполненных семян в головках (г = 0,41 - 0,61). Установлено, что сопряжённость между двусемянностью боба и количеством бобов в головке колебалась от слабой отрицательной до средней положительной (г = - 0,08 - 0,39), между двусемянностью боба и весом семян с растения - от средней отрицательной до средней положительной (г = - 0,35 - 0,48) и была подвержена влиянию погодных условий вегетационного периода.
Была установлена положительная корреляционная связь между семенной продуктивностью диплоидного клевера лугового и долей листьев, имеющих ярко выраженный рисунок пятна (г = 0,30). Корреляционная связь между урожайностью сухого вещества и долей листьев с ярко выраженным рисунком листа была определена также как положительная (г = 0,25). Положительных корреляционных зависимостей между долей листьев с малозаметным пятном или без пятна и основными хозяйственными показателями не выявлено.